SOLUNUM SİSTEMİ FİZYOLOJİSİ– 2 OMURGALILARDA SOLUNUM HAYVANLARDAKİ SOLUNUM ORGANLARI Hayvanlar çevre ile gaz alış verişlerini gerçekleştirebilmek için deri, trake, solungaç ve akciğer gibi özel solunum organlarına gereksinim duyarlar. Balıklar solungaçlarıyla solunum yaparlar. Solungaçları yutağın her bir yanında ve operkulumların altında dörder çift solungaç yayları üzerinde yer almıştır. BALIKLARDA SOLUNUM SİSTEMİ Solungaçlardaki ventilasyon, çoğu türde tek yönlü su akımı ile gerçekleştirilir. Solungaçlardaki kan akımı ile su akımı; aynı yönde, zıt yönde veya her ikisinin karışımı şeklinde olabilir. Aynı yön Ters yön Kanın ve suyun farklı yönde akımı, aynı yönden akımdan daha fazla gaz transferine olanak verir. Balıklarda Solungaç Yapısı Solungaçlar ince epitel çıkıntılarından oluşurlar. Solungaçların üzeri dolaşım sisteminin kılcal damarları ile örülmüştür. Gaz değişimi, solungaç epiteli ve kılcal damarların tek tabakalı yassı epitelleri arasında difüzyonla gerçekleşir. Suda erimiş oksijen solungaç epitelinden kılcal damarlara geçer. Karbondioksit ise ters yönde hareket eder. Solungacı olan her hayvan, bu organın üzerinde su akımını sağlayan bazı yapılara sahiptir. Örneğin balıklar ağzını açarak bir miktar su alır, sonra ağzını kapatarak ve ağız boşluğunu daraltarak suyun solungaçlar üzerinden geçmesini sağlarlar. Solungaçlar: Bol kan damarları içeren dışa doğru uzamış ince yüzeylerdir. Kana geçen oksijen hemoglobin tarafından tutulur ve kan dolaşımı ile bütün vücut hücrelerine ulaşır. Oksijenin suda çözünme oranı çok düşüktür. Deniz suyunda % 0,5, havada % 21 oksijen bulunur. Bu nedenle suda yaşayan hayvanlar oksijen ihtiyaçlarını karşılayabilmek için solungaçlarını devamlı su akıntısında tutması gerekir. Bir solungaçta iki sıra halinde dizilmiş yuvarlak solungaç iplikleri bulunur. Her bir iplik, çok sayıda yan yana dizilmiş çok ince levhacıklar içerir. Bu levhacıkların üzeri ince bir epitelyum tabakası ile örtülmüştür ve levhacıklar arasında getirici ve götürücü solungaç atardamarlarının birleştiği kılcal damarlar yer alır. Her bir solungaç, bir solungaç yayı ile desteklenir. Solungaç yayları kıkırdaklı balıklarınkinden daha kısadır. Solungaç yayının iç kısmında solungaç dikenleri yer alır. Solungaç yayı Kan akımı Su akımı Su girişi Solungaç kapakları Solungaç lamelleri Solungaç dikenleri, yutulan sert cisimlere karşı solungaçları korur ve aynı zamanda yutulan besinlerin solungaç yarıklarına girmesini engeller. Bunlarda spirakulum (bazı hayvanlardaki solunum ile ilgili açıklıklar) yoktur. Solunum esnasında operkulum kapatılır, ağız açılır ve su açık olan ağıza girer. Sonra ağız kapatılır, operkulum açılır ve bu sayede su solungaç yarıklarına geçer. Bu sırada solungaç ipliklerindeki kılcal damarlarda bulunan kirli kan, içerisindeki karbondioksiti suya vererek yerine sudaki erimiş oksijeni alır. Solungaçların histolojik görünümü Bazı balıklar su dışında da yaşayabilirler. Örneğin Yılan balıklarının (Anguilla) bazen ıslak çayırlarda geceleri kurbağa avladıkları, Hindistan’da yaşayan tırmanıcı levreklerden olan Anabas’ın yaşamının büyük bir çoğunluğunu ağaçlara tırmanarak geçirdiği saptanmıştır. Hatta Anabas’ın karadan bir gölden diğerine geçişi gözlenmiştir. Aslında yılan balıklarında hava ile solunumu sağlayacak özel organlar yoktur. Bu değişimi deri ile yaptıkları düşünülmektedir. Bazı balıklarda su yüzeyine çıkarlar ve hava yutarlar. Cobitidae familyasının bazı türlerinde kemik kapsül içerisindeki hava keseleri soluma yapar. Bazı balıklarda solungaçlardan başlayarak vücudun ventralinde uzanan büyük hava keseleri vardır. Hava kesesi bir veya iki odacıklı olabilir. Bu hava keselerinin yutakla bağlantısı vardır. Daha yüksek yapılı balıklarda, örneğin deniz tabanında yaşayan Fener balığı (Lophius) ve Kurbağa balığı (Uranoscopus) gibi balıklarda bu bağlantı körelmiştir ve hava kesesi kapalıdır. Kemikli balıklardaki hava kesesinin önemi hidrostatik bir organ olarak görev yapmasından ileri gelir. Bir balığın suyun çeşitli derinliklerindeki basınca dayanabilmesi için bu keseye gaz doldurulur veya boşaltılır. AMPHİBİA’DA (İKİYAŞAMLILARDA) SOLUNUM SİSTEMİ: İkiyaşamlılar; solungaç, akciğer, deri ve ağız boşluğu ile solunum yaparlar. Tüm ikiyaşamlıların embriyo ve larva evrelerinde solungaçlar vardır. Sucul semenderlerde solungaçlar tüm yaşam boyunca durur. Bunlarda solungaçlarla solunum yaparlarken tıpkı balıklar gibi ağızlarını açarlar, ağızlarına giren suyu ağzın kapanmasıyla solungaçlara doğru pompalarlar ve solungaç iplikleri arasından geçen suyun oksijeninin alarak yerine kirli kandaki karbondioksiti verirler. Bazıları ise solungaçlarını su içinde titreterek solunum yapabilirler. Bunlar solunum için ağızlarını kullanmazlar. Örneğin; Necturus bu şekilde solunum yapmaktadır. Sucul yaşam biçiminden karasal yaşama geçerken metamorfoza paralel olarak bazı fizyolojik değişikliklerinde meydana gelmesi zorunludur. Bu değişikliklerin başında ise akciğer solunumu yer alır. Dipnoi (Akciğerli balıklar) dışında, ilk olarak akciğerle solunum yapan en basit omurgalı canlılar amphibia’lardır. Bunların akciğerleri basit kese şeklindedir. South American Lungfish Lepidosiren Karada yaşayanlarında iç yüzeyin kıvrılması ile oluşan alveoller solunum yüzeyinin arttırılmasına neden olur. İkiyaşamlıların birçoğunda hava dış burun deliklerinden burun boşluğuna ve buradan iç burun delikleriyle ağız boşluğuna girer. Kurbağada Nostril (iç Burun deliği) Daha sonra yapılan basit yutkunma hareketleriyle hava, glottis ve halka şeklindeki kıkırdaklarla desteklenmiş olan trake yoluyla bronşlara ve oradan da akciğerler iletilir. Dilin arkasında ve farinksin orta alt kısmında yer alan bir yarık şeklinde bulunan glottis, nefes alındığı zaman açılıp, besin yutulduğu zaman kapanarak besinlerin akciğere gitmesine engel olur. Glottis (Yutağa açılan yer) Karaciğer Akciğer Akciğer Mide Trakenin üst ucu özellikle kurbağalarda genişleyerek içerisinde ses tellerinin yer aldığı Larinks (ses kutusu) şeklini almıştır. Akciğerlerden hızla çıkan hava ile titreşen bu teller sesin oluşmasını sağlar. Suda yaşayan ampibialarda akciğerlerin hidrostatik görevi de vardır. Akciğer AKCİĞER KARACİĞER Oksijeni bol dağ sularında yaşayan bazı semenderlerde örneğin Kuzey Amerika’da yaşayan Plethodontidae üyelerinde akciğerler ve solungaçlar körelmiştir, buna karşın deri solunumu ilerlemiştir. Çünkü soğuk dağ sularında yavaşlayan metabolizma için bu tip solunum ile sağlanan oksijen yeterli olmaktadır. SÜRÜNGENLERDE (REPTİLİA) SOLUNUM SİSTEMİ: Dış burun delklerinden giren hava burun delikleri kanallarından geçtikten sonra velumun arka kısmında yer alan iç burun deliklerinden, glottise geçer. Glottis daha sonra trake ile birleşir. Trakenin üst kısmında yer alan ve kıkırdak halkalarla desteklenen Larinks (ses kutusu) amfibi ve kuşlardakinden daha az gelişmiştir. TRAKE ÖZOFAGUS SAĞ AKCİĞER İNCEBARSAK TESTİS KALINBARSAK MİDE KALP SOL AKCİĞER PANKREAS DALAK KARACİĞER BÖBREKLER Trake, her biri akciğer ile birleşen iki kısa bronşa ayrılır. Sürüngenlerin akciğerleri ergin akciğerli iki yaşamlılar ile amfibiler arasında bir yapı gösterir. Sürüngenlerin akciğerlerindeki alveoller amfibilerden daha fazladır. Akciğerlerinde pulmonal kılcal damarlarda vardır. DİL EUSTACHİAN TUBE OPENİNG İNTERNAL NARE OPENİNGS BEAK POLATAL FOLDS EXTERNAL NARES GLOTTİS Bazı yılanlarda sol akciğer küçülmüş hatta tamamen kaybolmuştur. Bazı kertenkelelerde ise akciğerin biri diğerinden daha büyük olabilir. Timsahların akciğerleri memelilerinkine çok benzerlik gösterir. Sucul kaplumbağaların kloaklarında bulunan ince çeperli ve zengin kılcal damarlı kısım, hayvan su altında kaldığı zaman tıpkı bir kloak solungacı gibi görev yapar. KUŞLARDA (AVES) SOLUNUM SİSTEMİ Akciğerler özellikle kuşlarda değişiklik gösterirler. Kuşlar omurgalılar içinde en etkin solunum yapan gruptur. Metabolizmaları yüksek olduğu için gerekli olan fazla miktardaki oksijeni sağlamak amacıyla akciğerler yanında hava keseleri de bulunmaktadır. Solunum organları akciğerler küçüktür. Memelilerde olduğu gibi serbest bir halde göğüs boşluğunda durmazlar. Tersine vücut boşluğu ile gövde boşluğunun duvarlarına yapışık ve omurganın yanlarında, kaburganın ara boşluklarına gömülmüş bir halde bulunurlar. Kısa olan bronşları birçok kollara ayrılır. Bu kollardan yer yer birbirleriyle birleşen borular çıkar ve bunlar kılcal kan damarlarıyla içiçe örülmüşlerdir. Akciğerin bronşiyal borularından birçok hava kesesi çıkmaktadır. Bunlar belirli bölgelere, boyun, göğüs ve karın kısımlarına uzanır. Hatta leğen kemiği boşluklarına kadar sokulurlar. Bu hava keseleri hava deposu işini görürler. Gövde, kanat ve ayak hareketlerinde sıkışır ve açılırlar,bu suretle ciğerlerde hava vantilasyonunu sağlarlar. Kuşlarda diyafram olmayışı, göğüs kafesi yapısı ve akciğerlerin yerleşimi dolayısıyla solunum işlemi de memelilerden farklıdır. Nefes alma sırasında bu keselere dolan hava, nefes verme sırasında akciğerlerdeki kullanılmış havanın tümünü dışarı süpürür. Bunun sonucunda akciğerlerdeki kılcal damarlar her zaman yüksek derecede oksijen içeren hava ile temas ederler. Solunum sistemi gaga üzerinde yer alan dış burun delikleri ile başlar. Bunlar birer kanalla ağız tavanında yer alan iç burun deliklerine bağlanır. Memelilerde olduğu gibi glottis, küçük bir yarık şeklinde farinksin arka tabanında yer alır. Bu kısımdan sonra kısa larinks, soluk borusuna bağlanır. Büyük bir olasılıkla havanın ısıtılmasını sağlamak amacıyla trake oldukça uzun ve kıvrımlıdır. Trake etrafında yer alan halka şeklindeki kıkırdak veya kemik yapılar destek ve koruma görevleri yapar. Bu kısmın sonunda yer alan “Synriks” (ses kutusu) kuşlarda ses meydana getirmeye yarar. Ses, akciğerlerden gelen havanın titreşimi sonucu çıkar. Synriksden her bir akciğere birer bronş ve bu bronşlardan da akciğer içerisine çok sayıda bronşcuklar ayrılır. Kuşların solunum hızı diğer omurgalılara göre oldukça yüksektir. Bunun nedeni kuşların daha aktif bir yaşam şekline, daha yüksek bir metabolizmaya ve vücut sıcaklığına sahip olmalarından kaynaklanır. MEMELİLERDE SOLUNUM SİSTEMİ SOLUNUMUN SİNİRSEL DENETİMİ Solunum hareketleri bir ritim ile tekrarlanır. Nefes alma ve nefes verme merkezleri tarafından kontrol edilir. Memelilerde gaz değişimi amaçlı solunum iki safhada gerçekleşir 1. Soluk alma (inspirasyon) 2. Soluk verme (ekspirasyon) Solunum Gazları Atmosferik havanın içerdiği, solunum fonksiyonunu ilgilendiren ve adına "Solunum gazları" denilen gazlar, kimyasal yapı bakımından hemen her yerde aynıdır ve soluk alıp-verme ile akciğerlerle alınıpverilen havanın içeriğinde oksijen, karbondioksit, azot ve su buharı bulunmaktadır. Solunum gazlarının oranları, solunum fonksiyonlarının değişik aşamalarında çok büyük farklılıklar göstermektedir. NEDEN UYKUMUZDA VE BİLİNCİMİZ YERİNDE DEĞİLKEN BİLE NEFES ALIRIZ? Soğancık (Medulla oblangata)’da bulunan solunum merkezi ritmik olarak nefes alma ve nefes verme impulsları gönderir. Solunum merkezi ayrıca vücudun diğer kısımlarından da bilgi alarak ona göre nefes almanın derinliğini ve oranını saptar. Bu nedenle uykumuzda bile hatta bilincimiz kapalı iken bile nefes alıp vermeye devam ederiz… Solunum Gazlarının Taşınması Solunum yolu ile vücuda, temelde oksijen alınmakta ve karbondioksit verilmektedir. Solunum yolu ile akciğerlere alınan ve fonksiyon görmeyen azot, su buharı ile doymuş hale getirilir. Bu nedenle soluk alma ile soluk verme sırasında miktar olarak azalmış olarak görülür. Kullanılan oksijenin, metabolizma ürünü olarak açığa çıkarılan ve soluma ile atılan karbondioksit miktarına bölünmesi ile "Soluma katsayısı " hesaplanır ve metabolizma araştırmalarında çok önemlidir. Vucuttan atılan karbondioksit miktarı Solunum katsayısı = __________________________________ Vucuda alınan oksijen miktarı Solunum yolu ile alveollere alınan solunum gazlarının alveoller ile kan arasındaki değişimi için belirli bir basınca sahip olmaları gerekmektedir. Ayrıca bu değişim; plazmada erimiş oksijen miktarına, kandaki hemoglobin miktarına ve hemoglobinin oksijene karşı afinitesine (ilgisine) göre de değişmektedir. SOLUNUM TİPLERİ: EUPNEA: Dinlenme sırasında yapılan solunumdur. HİPERPNEA: Solunum sayısı veya derinliği artarsa veya her ikisi birden artarsa böyle solunuma denir. POLYPNEA: Çabuk, yüzeysel ve kesik kesik olan solunuma denir. APNEA. Solunumun kısa bir süre durmasına denir. DYSPNEA: Güç yapılan solunuma denir. Akciğerler vücuttan çıkarılıp sıkıştırılsa bile içindeki hava tamamen çıkarılamaz. Yeni doğan bir bebek sadece bir kere bile nefes almış olsa rezidüel hava akciğerleri terk etmez. Bu adli tıp için önemli bir kriterdir. Bu kriterden bebeğin ölü mü doğduğu yoksa canlı doğduktan sonra mı öldüğü anlaşılır. Bir kere bile nefes almış bir akciğer, suya konulduğu zaman batmaz. Ama nefes almamış bir akciğer suya konulduğu zaman dibe batar. AKCİĞERİN YAPISI VE SOLUNUM EPİTELİ: Memeli akciğerleri alveol denilen birbirleriyle bağlantılı milyonlarca keseciklerden meydana gelmişlerdir. Nefes borusu (Trake, Trachea) Bronşları (Bronchus) oluşturmak üzere bölünür. Bronşlar ard arda dallanarak terminal Bronşiyolleri ve daha sonrada Solunum bronşiyollerini oluşturur. Solunum bronşiyollerinin her biri Alveolar kanal ile Alveolar Keseciklere bağlanır. Bu alveolar keseciklerde terminal alveoller ile ilişkidedir. Nefes alıp verme oranı ve solunum hacmi hayvanlarda önemli oranda değişir. İnsanlar dakikada 12 defa nefes alıp verirler. Yalnız suda yaşayan fakat hava solunumu yapan Amphiuma (Urodela, Amphibia) nefes alıp-vermek için saatte bir su yüzeyine çıkar. Bunlarda solunum hacmi total akciğer hacminin %50’sinden fazladır. Solunum Düzenlenmesi Solunum aracılığı ile sağlanan metabolizma, organizmanın çeşitli durumlarına göre değiştiği için, solunumun da vücudun gereksinimlerine göre sürekli olarak düzenlenmesi zorunludur. Bu düzenleme fiziksel ve kimyasal uyaranlar aracılığı ile yapılır. Solunum hareketlerinin düzenlenmesinde yardımcı etkenler Kandaki hidrojen artışı ve kan pH’sının değişmesi, akciğerlerdeki gerilmeler, acı ve ağrılar, vücut sıcaklığı, değişik hormonlar (epinefrin, progesteron) gibi nedenler solunum merkezlerinin uyarılmasını sağlayarak solunum hareketlerinin düzenlenmesinde etkili olurlar. Solunumu düzenleyici merkezler beyinde ve omurilik soğanında yer alırlar. Bu merkezlerden çıkan impulslarla solunum ritmik şekilde aralıksız devam ettirilir. Akciğerin gerilme reseptörlerinden gelen sinyallerin vagus siniri aracılığı ile merkeze iletilmelerinden sonra, solunum kaslarına sinir veren bütün sinirler aracılığıyla solunum gerçekleştirilir. Soluk alma hareketi sırasında akciğerin belli bir dereceye kadar gerilmesiyle alveol duvarında bulunan vagus uzantıları uyarılır ve solunum merkezine giden uyarılar orada soluk alma hareketini durdurarak, soluk verme hareketini meydana getirir. Derin soluk verme hareketinde ise bunun tersi gerçekleşir. Akciğerlerin büzülmesi vagus sinir uzantılarını uyarıp, bu hareketin duraklamasına ve soluk alma hareketinin meydana gelmesine neden olur. Ayrıca beyinin diğer koordinasyon merkezlerinden biri de hipotalamus’ dur. Buradan gelen emirlerle solunum ve dolaşımın vücut ihtiyaçlarına uygun olarak düzenlenmesini sağlamaktadır. Akciğerlerin büyük kısmı bir lipoprotein olan Dipalmitoil Lesitin ile kaplıdır. Bu lipoprotein kompleksi bir sürfaktan olup, sıvıhava ara yüzeyine genişlediğinde artan ve daraldığında azalan çok düşük bir yüzey gerilimi verir. Sürfaktanın buradaki görevi ; büyük ve küçük alveoller arasındaki basınç farklarını en alt düzeye indirerek çökme olasılığını azaltmak ve çökmüş alveollerin şişmesini kolaylaştırmaktır. Sürfaktanlar, amfibilerin, sürüngenlerin, kuşların ve memelilerin akciğerlerinde ve hatta akciğer solunumu yapan balıklarda da bulunur. Sürfaktanlar, memeli akciğerlerinde doğumdan önce ortaya çıkar ve canlılarda akciğerlerin şişirilmesi için gereken kuvveti azaltır. Alveollerin içini döşeyen özelleşmiş hücreler tarafından hızlı bir şekilde salgılanır. SOLUNUM YOLU İLE ISI VE SU KAYBI Karasal ortamlarda organizmaların karşılaştığı en ciddi sorunlardan birisi, doku yüzeyini nemli tutmak için gerekli olan suyun sürekli kaybedilmesidir. Bu bakımdan tüm canlılar su tasarrufu bakımından zorunlu olarak bazı özelleşmeler yoluna gitmişlerdir. Akciğer ventilasyonundaki artışlar, yalnız gaz transferini arttırmakla kalmaz, aynı zamanda ısı ve su kaybını da arttırır. Bu nedenle akciğerlerin evriminde bazı adaptasyonlar ortaya çıkmıştır. Solunum yüzeyi ile temas eden hava, su buharı ile doyurulur ve kan ile termal bir dengeye ulaşır. Memelilerin akciğerine giren serin ve kuru hava, nemlendirilir ve ısıtılır. Akciğer ventilasyonuna bağlı olarak bu sıcak ve nemli havanın dışarı atılması önemli miktarda ısı ve su kaybına neden olur. Akciğer solunumu yapan birçok hayvan suyun az olduğu kuru ortamlarda yaşar. Bu nedenle bu hayvanların su kaybını azaltacak şekilde evrimleşmeleri şaşırtıcı değildir. Akciğerlerin ısı ve su kaybı birbirlerine bağlıdır. Hava, akciğerlere doğru çekildiğinde burun mukozasından gelen su buharı ile nemlendirilir ve ısıtılır. Omurgalılarda burun geçitlerinin yapısı farklıdır. Bu bir dereceye kadar hayvanların ısı ve su kaybını düzenleme yeteneğine bağlıdır. İnsanlar vücut sıcaklığının bir iki derece altında soğutulmuş havayı dışarı atabilirler. Vücut sıcaklığını çevre sıcaklığına göre ayarlayan amfibi ve sürüngenler ise; vücut sıcaklığının yaklaşık olarak 0,5-1 derece altında nemli havayı dışarı atarlar. Suyun devamlı olarak buharlaşmasına bağlı olarak akciğer ve vücut yüzeyi sıcaklıkları biraz düşüktür. Bazı sürüngenler vücut sıcaklığını çevre sıcaklığının üstünde tutabilir. İguanalar havayı burundaki tuz bezlerinin salgısındaki suyun buharlaştırılması ile nemlendirilerek suyu tutar. Kurak habitatlarda yaşayan hayvanlar için strateji şöyledir. Nefes alırken hava burun içerisine girer ve akciğere hareket ederken kıvrımlı bir seri nemli dokunun üzerinden akar. Bu doku burun içerisindeki yüzey alanını artırmak için katlanmalar yapmıştır.