1 KAS DOKU HİSTOLOJİSİ Kas dokusu tüm vücudun, kol ve

advertisement
KAS DOKU HİSTOLOJİSİ
Kas dokusu tüm vücudun, kol ve bacakların hareketinden ve iç organ çapı ile şeklinin
değişiminden sorumludur. Bu doku, özelleşmiş ve birbirine paralel olarak uzanmış hücre
demetlerinden meydana gelir. Bütün kas çeşitleri, mezoderm kökenlidir.
Kas dokusu temel olarak düz ve çizgili kas sınıflanır.
Çizgili kas yapısını da iskelet kası ile kalp kasının yapısında görebiliriz.
İskelet kası somatik mezoderm kaynaklı olup, miyoblastlardan meydana gelmiştir.
Miyoblastlar, iskelet kasının öncülüdür. Bu hücrelerden yüzlercesi uç uca eklenerek, çok
çekirdekli miyotüpleri meydana getirir. Bunlar, “miyolif” (miyofibril) denilen ve sitoplazmik
içeriği oluşturan kasılma öğelerine sahiptirler. Kas hücreleri kasılmayla ilgili olarak bu yönde
incelip uzamış olduklarından, bunlara “kas lifleri” veya “kas telleri” adıda verilebilir.
Kas dokusu diğer dokulardan farklı bir terminolojiye sahiptir. “Sarkos” (Kas),
“Sarkoplazma” (Kas hücresinin sitoplazması), “Sarkolemma” (Kas hücresinin zarı) diğer
hücre zarlarına benzer fakat, iskelet kası lifi içinde, miyoliflerin arasına çok sayıda uzun
tübüler girintilerin
olması yönüyle, diğer hücre zarlarından ayrılır. Bu girintiler,
depolarizasyon dalgasının sarkolemma boyunca iletilmesini hızlandırır. “Sarkoplazmik
retikulum” (Kas hücresindeki endoplazmik retikulum), “Sarkozom” (Kas hücresinin
mitokondriyonu) olarak adlandırılabilir.
Kaslar, düzensiz sıkı bağ dokusundan oluşan epimisyum tabakasıyla örtülüdür. Bu tabaka,
çıplak gözle beyaz renkte görülür. İçindeki kas lifleri, demet (fasikül) veya band şeklinde
düzenlenmiştir. Her bir band, daha az düzensiz sıkı bağ dokusunu içeren ve perimisyum
denilen bir tabakayla sarılıdır. Bir demetin içindeki her bir kas lifi ise, endomisyum denilen
çok ince bir bağ dokusu lifiyle çevrilidir.Bunun yapısında, retiküler lif ve dış lamina bulunur.
Dış laminada, fibroblastlar ve makrofajlar vardır.
Kas dokusu, çizgili ve düz kas olmak üzere ikiye ayrılır. Çizgili kaslar da, kendi arasında
iskelet ve kalp kası olmak üzere iki grupta incelenir. Miyolifler, iskelet kası tellerinin enine
çizgili şekilde görünmesine yol açar.
1
Titin, alfa – aktinin ve nebulin proteinleri, miyoliflerin yapısal organizasyonunu sağlar. Titin,
büyük ve doğrusal bir elastik proteindir ve kalın filamentlerin, sarkomerin içine
yerleştirilmesine yardım eder. Bitişik Z diskine, her kalın filamentten iki adet titin molekülü
uzanır . Böylece, her bir sarkomerin iki Z diski arasındaki bir kalın filament, dört adet titin
molekülünü bağlar. Alfa – aktinin Z diskinin bir bileşeni olup, ince filamentleri bağlar. Buna
ek olarak, her bir filament boyunca elastik olmayan iki adet nebulin protein molekülü
uzanarak, filamentin Z diskine daha sıkı bir şekilde tutturulmasını sağlar. Kas tellerinde
boydan boya uzanan miyolifler, birbirini takip eden açık ve koyu görünüşlü bölgelerden
oluşmaktadır.
Miyolifler üzerinde açık ve koyu renkte görünen bölgeler, “band” olarak adlandırılır. Işık
mikroskobunda açık renkte görünenlere “izotrop bandlar” (I bandları), koyu görünenlere ise
“anizotrop bandlar” (A bandları) denir. Buradaki “A” harfi anizotropik (birefringent özelliği:
Polarize ışığın çift kırılması), “I” harfi ise izotropik (monorefrigent: Polarize ışığı tek yönde
kıran) anlamına gelmektedir. Bu bandlar, miyoliflerin ana bandlarıdır. Ayrıca, bunların içinde
ikincil bandlar da vardır. I bandlarının tam ortasında enine seyreden ince fakat koyu
görünümlü “Z Bandı” (çizgisi, zarı) bulunmaktadır. . A bandının ortasında, açık renkli ve Z
bandından daha geniş bir “H Bandı” vardır. “H” harfi, (Hensen diskini) temsil eder. Bunlar,
ışık mikroskobunun kuvvetli büyütmelerinde gözlenirler.
Elektron mikroskobik incelemede ise, H bandının tam ortasında ince ve orta koyulukta bir
band daha vardır ki, buna da “M Bandı” denir. Buradaki “M” harfi, (middle stripe – mittel
scheibe) anlamına gelmektedir. Miyoliflerde, iki Z bandı arasındaki kısım bir kasılma birimini
oluşturur ve bu birim, “sarkomer” olarak adlandırılır. Miyolifler, “miyofilaman” olarak
adlandırılan ve kendilerinden çok daha ince olan lifçiklerden oluşurlar.
İskelet kası tellerinde, iki tip miyofilaman vardır.
Aktin filamanları, 50 – 70 Angstrom kalınlığında ve 1 mikron uzunluğundadır ve “Z”
bandından başlayıp, “A” bandlarına doğru uzanırlar ve “A” bandlarında bir süre devam
ederler.
. Miyozinler ise, 160 Angstrom kalınlığında ve 1,5 mikron uzunluğundadır ve sadece “A”
bandlarında bulunurlar. Komşu “I” bandlarına taşmazlar. Sonuç olarak, A bandlarının uç
kısımları hem miyozin ve hem de aktin filamanlarını içerirken, orta kısımları sadece miyozin
filamanlarından oluşmuştur. H bandı denilen yer burasıdır .
2
Elektron mikroskobunda, H bandı A bandının iki yan kısmından daha açık tonda gözlenir.
Bu bandın tam orta yerinde bulunan 40 Angstrom uzunluğunda kasılma özelliği olmayan
filamanlar, miyozin filamanlarını sıkı bir biçimde bağlar ve bunların düzenli bir organizasyon
yapmasını sağlar. Bu bağlanma yerleri koyu tonda ve ince bir band şeklinde görülür ki, bu
“M” bandıdır. Z bandları, iki taraftan gelen aktin filamanlarının bu bölgede dallanarak
birbirlerine bağlanmaları sonucu meydana gelen ağ şeklindeki oluşumlardır. Bir kas telindeki
bütün miyoliflerde, aynı türdeki bandların aynı hizada kalabilmesi için, bu miyoliflerin
birbirlerine sıkıca bağlanması gerekir. Bu işi, desmin filamanları gerçekleştirir. Aktin ve
miyozin filamanlarının aksine kasılma özelliği olmayan bu ara filamanlar, komşu miyolifleri
“Z” çizgisi hizasında birbirlerine bağlar.
Kas liflerinin kasılması, miyozin filamanlarının aktin filamanlarını kendi aralarına doğru
çekip kaydırması sonucunda gerçekleşir. Neticede, kas tellerinin boyu kısalır ve kalınlığı
artar.
İskelet kasları, motor sinirlerle uyarılır. Bu sinirler, kas telinin yüzeyinde dallanan uçlarla
sonlanır ki, buraya “motor plak” denmektedir. Kas tellerinin kasılmasını sağlayan uyarımlar,
kas tellerine bu motor plaklardan geçerler. Sarkolemden kas telinin içine yer yer enine
tubuluslar girer. Sarkolemde meydana gelen uyarımlar, bu kanalcıklarla miyoliflerin
yakınlarına kadar gider. İskelet kası telleri, “sarkoplazmik retikulum” yönünden zengindir. Bu
organel, kas telinin içine giren kanalcıkların T tubulusu yakınlarında kesecikler meydana
getirir. Bu kesecikler, bol miktarda kalsiyum iyonu içermektedir. Enine kanalcıklarla gelen
uyarımlar, kesecikleri oluşturan zar duvarındaki kalsiyum kanallarını açar. Bunun neticesinde,
kalsiyum iyonları keseciklerden dışarı çıkarak aktin ve miyozin filamentlerinin arasına girer.
Kalsiyum varlığında, aktin filamanları miyozin filamentlerinin arasında kayar ve kasılma
gerçekleşir. Kasılma için gereken enerji, ATP’nin ve kreatin fosfatın parçalanmasıyla elde
edilir. Kalsiyum iyonları, kasılma bittiği zaman keseciklere geri döner.
Çekirdek, iskelet kası tellerinde çevresel yerleşimlidir ve birden fazla sayıdadır .İskelet kası,
mitokondriyon yönünden zengindir. Mitokondriyonlar, hem sarkolemmanın altında ve hem de
miyoliflerin arasındaki sarkoplazmada bulunurlar. İskelet kası telleri, özelliklerine göre kendi
aralarında üç gruba ayrılır:
1) Beyaz Kas Telleri: Enerji ihtiyaçlarını, daha çok anaerobik glikolizle elde eden kas
telleridir. Çok güçlü fakat kısa süreli kasılma yaparlar.
3
2) Kırmızı Kas Telleri: Enerjiyi, aerobik yoldan temin ederler. Lipit molekülleri,
mitokondriyonlarda okside edilerek parçalanır. Bu tür kaslar, yorulmaksızın uzun müddet
çalışabilirler.
3) Ara(intermediet) kas Telleri: Yukarıda belirtilen iki kasın ortak özelliklerine sahiptirler.
Miyolifler, beyaz kas tellerinde tek tek ve eşit aralıklarla yerleşmişlerdir. Kırmızı kas
tellerindeki bazı miyolifler ise, bir araya gelerek canlı türlerine göre çeşitlilik gösteren bir
topluluk oluştururlar. Bu yerlere, “Cohnheim Alanı“ denir.
İskelet kası liflerini örten sarkolemma, dışarıdan kalın bir bazal laminayla (tabakayla)
desteklenmiştir. Bunu çevreleyen retiküler laminada ise, değişik yönlerde seyreden kas telinin
etrafında, örgü yapan retiküler lifler vardır. İskelet kası tellerini örten sarkolem, kas teli
boyunca birçok noktada lifin içine doğru girerek, enine tubuluslar oluşturur. Bu tubuluslar,
dallanır ve bir düzlem üzerinde miyoliflerin etrafını çevreler.
Bir sarkomerde, iki adet enine tubulus bulunur. Enine tubuluslar, kas teli yüzeyinde
şekillenen uyarımları kas tellerinin derinlerine kadar aktarırlar. Sarkoplazmik retikulumun bir
bölümü, miyoliflerin arasında boyuna seyreden tüpçükler şeklindedir. Bunlar, özellikle H
bandı hizasında yan kollarla birbirlerine bağlanarak, miyolifleri çepeçevre kuşatırlar.
Sarkoplazmik retikulumun ikinci bölümü, enine tubuluslara paralel seyreden oldukça geniş
kesecikler halindedir. Bunlara, “terminal kesecik” denir. Boyuna seyirli tüpçükler, bu
keseciklerde sonlanır. Enine tubuluslar, iki yanlarındaki terminal keseciklerle birlikte bir
sistem oluşturur ki . buna, “triad” denir
Özellikle yavaş çalışan kaslarda, enine tubulusun sadece bir yanında terminal kesecik vardır.
Bu durumda, “diad” teriminden söz edilir. Hızlı kasılan kasların çoğunda, her bir sarkomerde
iki adet triad bulunur. Terminal kesecikler, kalsiyum depolar. İstirahat durumundayken,
kalsiyumun büyük bir kısmı bu keseciklerde depo edilir.
Elektron mikroskobunda, keseciklerin orta yoğunlukta bir madde taşıdıkları gözlenir.
“Parvalbümin” denilen bu madde, protein yapısındadır ve kalsiyumu istirahat boyunca
kesecik içinde tutar. Sinirsel uyarımlar, bütün hücrelerde hücre zarıyla iletilir. Asetilkolin, kas
telinde uyarılmayı sağlayan aracıdır (mediyatördür). Kasılma, aktin filamanlarının miyozin
filamanlarının üzerinde kaymasıyla gerçekleşir.
4
Miyozin filamanları, miyozin molekülünden meydana gelir. Bunlar, yuvarlak şekilli ve yana
bükülmüş birer baş kısmı içeren ve 1500 Angtrom uzunluğundaki çomakçıklardır.
Molekülün baş kısmına “ağır meromiyozin”, geri kalan kısımlarına ise “hafif meromiyozin”
denir. Bir miyozin filamentindeki miyozin molekülünün baş kısımlarının yarısı A bandının bir
yanında, diğer yarısı ise öbür tarafında bulunur. A bandının tam ortasındaki H bandından
biraz daha geniş bir bölgede bulunan miyozin filamentlerinin ise, baş kısımları mevcut
değildir. Buralar, sadece moleküllerin hafif meromiyozin kısımlarını içerirler. Boyuna seyirli
miyozin filamentleri elektron mikroskobunda incelendiği zaman, bunların H bandı dışındaki
yerlerde ince ve enine köprücüklerle aktin filamentlerine tutunmuş oldukları görülür. Bu
köprücükler, miyozin molekülünün ağır meromiyozin kısmını oluştururlar. Bir kasılma
esnasında, bu köprücükler aktin filamentlerine defalarca bağlanıp çözülürler ve bu
filamentlerin M bandına doğru kaymasını sağlarlar. Tam kasılma esnasında, A bandının iki
yanından gelen aktin filamentleri, M bandı hizasında uç uca gelirler ve H bandı ortadan
kalkar. Aktin filamentlerinin komşu iki A bandının ortasına çekilmesi demek olan kasılmada,
aradaki I bandı da kaybolur. Bu durumda, komşu iki A bandının arasında, sadece Z bandı
kalır. Neticede, kasılma sarkomerlerin kısalmasıyla oluşur. Kısalma, gerçekte filamentlerin iç
içe kaymalarıdır. Yoksa, bu filamentlerin boyları her zaman sabittir. Miyozin filamanları tek,
aktin filamentleri ise üç çeşit proteinden meydana gelir. Aktin iskeletini, aktin molekülleri
oluşturur. Bu moleküle, “G – aktin” denir. Globüler yapıdaki bu protein molekülü, iki sıra
şeklinde dizilir. Bunlar, birbirlerinin etrafında sarmallaşır ve filamentin iskeletini meydana
getirir. Tropomiyozin, çok ince bir moleküldür ve iki adet polipeptit zincir içerir. Uzunluğu,
40 nm kadardır. Bu moleküller, birbirine dolanmış iki aktin molekülü arasındaki boşluğun dış
kenarı boyunca aktinin alt birimleri üzerinde filamentler oluşturarak ilerleyen ve baştan sona
kadar uzanan moleküllerdir.
Dolayısıyla her bir tropomiyozin molekülü, yedi adet aktin molekülünün üzerinde uzanır.
Troponin, üç alt birimden oluşan bir yapıya sahiptir. Bu alt birimler, sırasıyla tropomiyozine
güçlü bir şekilde bağlanan Tn – T, kalsiyumu bağlayan Tn – C ve aktin – miyozin ilişkisini
bozan Tn – I‟dır. Bir troponin kompleksi, her bir tropomiyozin molekülü üzerindeki belli bir
noktaya tutunur. Bu nokta, tropomiyozinin beşinci molekülü ve bunun katlarıdır .Miyozin
moleküllerinin aktin filamentleriyle köprüleşen baş kısımlarının bir bölümü, ATPaz
özelliğindedir. İstirahat durumunda, bu kısım ATP‟yi kendine bağlar. Ancak, enzim pasif
olduğu için ATP‟yi parçalayamaz. Kasılma esnasında, aktin maddesi ATPazı etkinleştirir.
5
Miyozin moleküllerinin baş kısımları G – aktin‟e bağlandıkları anda, ATPaz etkinleşir ve
ATP‟yi parçalar. Kasılma için gerekli olan enerji sağlanır. Bu olay, şöyle gerçekleşir:
Tropomiyozin – troponin kompleksi, aktin molekülünün miyozini bağlayacak olan noktalarını
istirahat durumundayken örter. Bu sebeple, miyozin aktine bağlanamaz. Terminal keseciklere
sinir uyarımı geldiği zaman, hücre zarları polarize olur ve geçirgenlik artar. Hücre içindeki
keseciklerde depolanan kalsiyum iyonları, pasif taşınmayla dış ortama nakledilir. Kalsiyum
molekülleri troponin molekülüne bağlandığı zaman, molekülde konum değişikliği meydana
gelir ve tropomiyozin molekülü, yer değiştirmek zorunda kalır. Bu durumda, aktin
molekülünün miyozini bağlayan noktaları serbest kalır. Dolayısıyla, kalsiyum iyonu kasılmayı
başlatan bir anahtar görevini üstlenir. Kas telinin bir kasılma işlemi esnasında, miyozinlerin
baş kısımları peşpeşe duran aktinlere defalarca bağlanıp ayrılır. Aktin filamentleri,
miyozinlerin arasında kaymaya başlar. Kas teline gelen sinir uyarımı durunca, filamentlerin
arasındaki kalsiyum iyonları aktif taşımayla tekrardan hücre içindeki terminal keseciklere
alınır.
Tropomiyozin – troponin kompleksleri, bu esnada G – aktin‟in miyozin molekülünü bağlayan
noktalarını tekrardan kapatır. Bu durumda, miyozinin baş kısımları G – aktin‟den ayrılır ve
kasılma olayı biter. Aktin filamentleri, miyozin filamentlerinin arasına kayar. Bu iki tür
filament, birbirlerinin etrafında özel bir konumda bulunurlar. Kaslar kasılırken, I ve H
bandları ortadan kalkar. Bu durumda, iki komşu sarkomere ait miyozin filamentleri Z çizgisi
bölgesinde uç uca değerek, “kasılma bandı” denilen geçici ve koyu görünümlü bir bandı
oluşturur.
Kas Mekikleri: Kaslarda ve tendonlardaki kapsülalı sinir reseptörleri kasın gerilme
derecesini belirlerler.
Kas iğcikleri çizgili kas içinde lokalize olmuş spesifik gerilme
reseptörleridir. Bu iğcikler spindle cell olarak isimlendirilen iki tip modifiye kas hücresi ve
sinir sonlanması içerirler. Her iki tip modifiye kas hücresi internal kapsül ile çevrelenmiştir.
Dıştaki eksternal kapsül ile arasındaki boşluk sıvı ile doludur.
Sadece iskelet kaslarında bulunurlar . İskelet kaslarının uzama derecesini
algılayan oluşumlardır. Dolayısıyla, duyusal sinir lifleri yönünden oldukça zengindirler.
Mekiklerin esasını, bunların içinde boyuna seyreden ve “intrafuzal kas teli” de denilen kas
telleri oluşturur. Bunlar, kası oluşturan asıl tellerden çok daha incedir. Birkaç adet intrafuzal
6
kas telinin etrafını çevreleyen bir kapsül, boyu sadece birkaç milimetre olan bir mekiği
meydana getirir. Mekiğin kapsülünü, fibroblastlar ve kollajen lifler oluşturur.
İskelet Kasının Yenilenmesi: Yetişkinlerdeki kas liflerinin etrafında, küçük ve tek çekirdekli
uydu (satellite) hücreler vardır. Bu hücreler, sarkolemmayla endomisyumun arasında
bulunurlar. Bunlar, embriyonik miyoblastların potansiyel yedekleri olup bölünebilirler ve
yenilenmede rol oynarlar. Hasar gören kas liflerinin yenilenmesi sınırlıdır. Genel bir
tahribatta, yenilenme bağ dokusu tarafından gerçekleştirilir ve geriye nedbe dokusu kalır.
Kalp Kası:
Kalp kası, splanknik mezoderm kökenlidir.Miyoblastlardaki ritmik kasılma, miyolifler
gelişmeden önce başlar. Daha sonra, hücre içinde miyofilamanlar gelişir. Kalp kası hücreleri,
doğumdan sonra sayısal bir çoğalma göstermez. Sadece, 30 yaşına kadar uzunlukları ve
kalınlıkları artar. Kalp kası dokusunu oluşturan kas telleri bazı yönleriyle iskelet kasına, diğer
bazı yönleriyle de düz kasa benzerler.
Kalp kası telleri, miyoliflerinin enine çizgili olması yönünden iskelet kasına, kas tellerinin tek
çekirdek içermesi ve bu çekirdeklerin tellerin iç kısmına yerleşmesi bakımından da düz
kaslara benzerler. Kalp kasının, diğer kas tellerinde bulunmayan özellikleri vardır. Bu
özelliklerden birisi, kas tellerinin kollateraller (yan kollarla) birbirlerine bağlanması ve bir
diğeri de, tellerin özel bir şekilde birbirlerine bağlanmasıdır. Bunların birbirlerine
bağlandıkları yerler, Z bandlarından daha kalın diskler olarak görülürler ki bunlar, “interkalar
diskler” olarak adlandırılır. İnterkalar disklerin yapısında fasiya adherens, maküla adherens
(desmozom) ve gap junction (oluklu bağlantı) bulunur .
Fasiya adherensin alfa aktinini, ince filamentleri birbirine bağlar. Desmozom, kasılma
esnasında kalp kası liflerinin birbirinden ayrılmasını engeller. Oluklu bağlantı ise, sinir
uyarımının bir hücreden diğerine geçişini temin eder.
Kalp kası lifi, çizgili kastaki gibi ince bir sarkolemmayla çevrilidir. Sarkoplazma hacimlidir
ve iskelet kasına oranla çok daha fazla sayıda mitokondriyon içerir. Bu lifler de, belirgin
şekilde uzunlamasına çizgilenmeler gösterir. A, I, Z, M ve H bandlarının da olduğu enine
7
çizgilenme, iskelet kasındaki gibidir fakat, bunlar iskelet kasındakine göre daha azdır.
Çekirdek ince uzun olup, lifin ortasında ve miyoliflerin arasında yerleşiktir. Artan yaşla
birlikte, az miktarda lipofuksin pigmenti de bulunur. Pigment fazla olduğu zaman, kalp kası
hafif kahverengi bir renk alır. Bu duruma, “kalbin kahverengi atrofisi” adı verilir. Kalp kası,
iskelet kasına göre glikojen yönünden daha zengindir. Kalp kasının T tübülü, iskelet kasındaki
gibidir fakat, çapı ondan daha büyük olup, Z çizgisinin hizasındadır ve A – I bandlarının
kavşağında yer almaz. Sarkoplazmik retikulum, uzunlamasına ve birbirleriyle birleşmiş
tübüllerden oluşmuştur ve Z çizgisinde T tübülüyle temas etmek üzere küçük terminal
kesecikler, sisterna (sarnıç) şeklinde şişkinleşir. Fakat, kalp kasında geniş terminal sisterna
bulunmaz ve kesitte eksik izlenebilir. Dolayısıyla bu oluşum, “diyad” adını alır. Kalp kası,
sinyal iletim sisteminde görüldüğü gibi değişikliğe uğramıştır. Ancak, atriyal ve ventriküler
lifler arasında da farklılıklar vardır.. Atriyal lifler daha küçük olup, bunların T sistemleri daha
az gelişmiştir ve hatta, daha küçük liflerde T tübülüsü bile bulunmaz.
Purkinje lifleri özelleşmiş kalp kası lifleri olup, sinirsel ileti sisteminin bir parçasıdır. Bu
lifler, kalbin iç yüzündeki endokardın hemen altında ve özellikle interventriküler septuma
yakın konumdadır. Kalp kasında olduğu gibi, Purkinje lifleri de ayrı hücresel birimlerden
oluşan bir ağ meydana getirir. Purkinje lifleri, ışık mikroskobu altında kalp kası liflerine
oranla daha geniş, daha kalın ve daha açık boyanmış şekilde görülür. Bu hücreler, merkezi
sarkoplazma ve glikojen yönünden daha zengindir fakat, miyolif yönünden daha fakirdir.
Ayrıca, bunların interkalar diskleri de vardır ve bu lifler, kalp kası liflerine dönüşebilir.
Kalp Kasının Yenilenmesi: Kalp kası, tahrip edici etkenlere karşı diğer kas türlerine göre
daha dayanıklıdır fakat, tahribat sonrasında çok az yenilenebilme özelliğine sahiptir.
Yenilenme, fibröz bağ dokusu tarafından yapılır ve geride skar (nedbe) dokusu kalır.
Düz Kas Dokusu:
Hem splanknik ve hem de somatik mezodermden köken alır. Düz kas telleri, ilkel sindirim
kanalını ve onun türevlerini çevreleyen splanknik mezenşimden farklılaşır. Kan ve lenf
damarlarının duvarında yer alan düz kas ise, somatik mezoderm kaynaklıdır.
8
İrisin sfinkter ve dilatatör pupilla kaslarıyla meme ve ter bezlerinin miyoepitelyal hücreleri,
ektoderm kökenli mezenşim hücrelerinden meydana gelir. Düz kas hücreleri farklılaşırken,
bunların sitoplazmalarında filamentöz ve kasılabilen filamentler gelişir. Düz kas hücreleri,
mekik şekillidir. En kısaları küçük ebatlı damarlarda (venüllerde ve arteriyollerde), en
uzunları ise uterus duvarında yer alır. Düz kas telleri, tek çekirdeklidir. Çekirdek, uzun ve
oval şekillidir ve hücrenin orta ve iç kısmında yerleşik konumda olup, burada iki çeşit
filament bulunur .
Düz kasta filamentler üst üste gelmediğinden, çizgilenme görülmez. Sitoplazmada ve
özellikle çekirdek kutuplarında olmak üzere mitokondriyonlar, birkaç granüler endoplazmik
retikulum ve çok sayıda serbest ribozom vardır. Mitokondriyonlar, burada oldukça az
sayıdadır. Granüler endoplazmik retikulum, fazla gelişmemiştir ve çizgili kastakinin aksine,
kasılmayı sağlayan elemanlarla fazla bir bağlantısı yoktur. Fazla miktardaki mikropinositik
veziküller veya kaveolalar, sarkolemmayla ilişkidedir. Bunlar, hücre yüzeyinin elektrik
direncini azaltırlar.
Düz kas telleri diğer kas türlerine göre daha kısa olduğundan, kendilerine gelen uyarımları
derinlere iletmek için enine kanalcıklar sistemine ihtiyaç duymazlar. Bunlarda, sarkoplazmik
retikulum da zayıftır. Buna rağmen, sarkolemma çöküntüleşir ve dış ortamla bağlantılı bol
miktarda kaveolayı (kesecikleri) meydana getirir. Kasılma için ihtiyaç duyulan kalsiyum
iyonları, bu keseciklerde depolanır. Sarkolemma tipik bir birim zar olup, 70 Angstrom
kalınlığındadır ve az bir kısmı dışında, bazal laminayla çevrilidir. Genellikle, komşu hücreler
arasında ve dar aralıklar içinde ince retiküler ve elastik lifler bulunmasına rağmen, bazı
bölgelerdeki sarkolemmalar, ya birbirlerine sıkıca yapışmıştır veya, bunların arasında sadece
20 Angstrom kadar bir mesafe kalmıştır. Bu aralıkta, bazal lamina bulunmaz. Bu tür bölgeler,
“neksus” veya oluklu bağlantı olarak adlandırılır.
Bunların, elektrik uyarısını bir hücrenin plazma zarından diğerine hızlı bir şekilde
iletilmesine yardımcı olduklarına inanılmaktadır. Plazma zarı boyunca, aynı zamanda aşırı
yoğunluğa sahip küçük bölgeler vardır ki bunlara, “bağlantı plakları” denir. Bağlantı
plaklarının sayısı, hücrenin ince uçlarına doğru oldukça artar. Sarkoplazmanın içinde de, buna
benzer yoğun cisimcikler gözlenir Bu yoğun cisimcikler, ince ve ara filamentler için birer
tutunma bölgesi görevini üstlenir ve aralarında alfa – aktininin de olduğu bir dizi bağlantı
plağı proteinlerini içerirler. Bu cisimcikler, çizgili kaslardaki Z çizgilerinin hücre içi
9
benzerleridir.. Sıklıkla küçük, izole, düzensiz ve elektron yönünden yoğun cisimler şeklinde
görülmelerine rağmen, düzensiz çizgisel yapılar şeklinde de gözlenebilirler.
Düz kastaki kasılma birimi, sarkomer değil hücrenin kendisidir çünkü, düz kasta sarkomer
bulunmaz. Düz kasların kasılma şekli, değişik tipte kayan filament yapısındadır. Önce
miyozin filamentleri görülür ve bunlar, aktin filamentlerini çeker. Bunun sonucunda, daha
fazla sayıda miyozin filamenti ortaya çıkar ve aktinleri kaydırmaya başlar. Kayan aktin
filamentleri, hücrenin boyunu kısaltarak bağlı oldukları yoğun cisimcikleri birbirine daha da
yakınlaştırır. Çizgili kasın aksine, düz kaslarda kısmi peristaltik veya dalga şeklinde
kasılmalar görülebilir. Gevşeme esnasında, miyozin filamentleri ayrışırlar.
Düz Kasın Yenilenmesi: Düz kas topluluklarının içinde, göreceli olarak farklılaşmamış tek
çekirdekli prekürsörl hücreler vardır. Bu hücreler, herhangi bir uyarılma veya hasarlanma
durumunda düz kas hücrelerine farklılaşarak, dokunun yenilenmesini sağlar. Ayrıca düz kas
hücrelerinin kendisi de, potansiyel mitotik etkinlik ve bölünebilme özelliklerine sahiptirler.
Özellikle gebelikte, uterus düz kasları hem hipertrofiye ve hem de hiperplaziye uğrayarak ilk
hacimlerinin 25 katına kadar büyüyebilirler.
Kas
Çeşitlerinin İskelet Kası
Genel
Kalp Kası
Düz Kas
Yok
Özellikleri
Özellik
Sarkomerler
Var
Var
Çekirdekler
Çok ve çevresel
1 – 2 adet ve Bir
adet
merkezde
merkezde
İyi gelişmiş
Birkaç adet
Birkaç adet
T tübülü
Var
Var
Yok
Hücre Bağlantıları
Yok
İnterkalar disk
Oluklu bağlantı
Kasılma
İstemli
İstemsiz
İstemsiz
Kalsiyum kontrolü
Terminal
Hücre dışı
Kaveola
Sarkoplazmik
ve
Retikulum
kesecikler
10
Kalsiyum bağlama
Tn – C
Tn – C
Kalmodulin
Yenilenme
Var (uydu hücresi)
Yok
Var
Mitoz
Yok
Yok
Var
Sinir Lifleri
Somatik motor
Otonom
Otonom
Bağ dokusu
Epimisyum,
Bağ dokusu kılıfı Bağ dokusu kılıfı
Perimisyum
Endomisyum
Endomisyum
Endomisyum
Ayırt
Özellikler
Edici Periferde
çok Dallanmış
Mekiksi,
çizgisiz
çekirdekli, uzun ve Hücreler İnterkalar ve tek çekirdekli
silindirik
disk Tek çekirdek
11
Download