Bitki Morfolojisi 2. Ders • Plastidler • Vakuol ve hücre özsuyu • Nukleus • Kromozomlar • Hücre Bölünmesi PLASTİDLER •Plastidler hayvansal hücreler, bakteriler, mavi-yeşil algler ve mantarlar dışında tüm bitkisel hücrelerde bulunur. • Çapları 3-7 mikrondur •Disk şeklinde veya küresel oluşumlardır. •İlksel bitkilerde çoğunlukla şeritsi veya tanecik şeklinde gelişmiş bitkilerde ise mercimek şeklinde olup sitoplazmadan çok ince bir zarla ayrılmışlardır. • Plastidler aşağı bitkilerde hücre bölünmesine uygun şekilde ikiye bölünerek çoğalırlar, yüksek bitkilerdeki embriyonik hücrelerde ise proplastid adını alan küçük, renksiz cisimciklerden meydana gelirler. • Proplastidler, embriyonik hücrelerin vereceği dokuya göre genellikle ışık gören ilk yapraklar (kotiledon) ve gövde gibi organlarda “kloroplast”, kök gibi ışık görmeyen organlarda ise leukoplast halinde gelişirler Bitkisel dokularda bulunan plastidler farklı koşullar altında birinden diğerine dönüşebilirler. örneğin, Domates olgunlaşırken klorofilin kaybolur, turuncu renkli “likopin” içeren kromoplastların meydana gelir. Plastidler yapı ve fonksiyonlarına göre üçe ayrılırlar: 1- Fotosentez bakımından aktif koromotoforlar: Kloroplast, feoplast ve rodoplastlar. • Yüksek bitkilerden izole edilen kloroplastların kimyasal bileşimi kuru ağırlığın yüzdesine göre: • % 35-55 protein, • % 20, 30 lipid, • % 7-9 klorofil, • % 4-5 karotenoidler, • % 2-3 RNA, • % 0.02-0.1 DNA olarak hesaplanmıştır. • Kloroplastın en önemli pigmenti Klorofildir. • Çeşitli tipte klorofil vardır (a, b, c, d ve e). • Bütün yeşil renkli bitkilerde 2 çeşit klorofil maddesi vardır. Yapılarına göre klorofil a ve klorofil b diye iki kısma ayrılır. 2 Hidrojen atomu fazla Absorbsiyon spektrumları 440-680 mikron En iyi petrol eterinde erir 1 Oksijen atomu fazla Absorbsiyon spektrumları 470-640 mikron En iyi metil alkolde erir • Kloroplastların hücre tiplerine göre şekil ve sayıları çok değişiktir. Örneğin, İlksel su yosunlarında sayıları bir veya iki olabilen şeritsi, spiral, yıldızsı şekilde kloroplastlar bulunur. • Buna karşın gelişmiş su yosunları ve kara bitkilerinde kloroplastlar fazla sayıda ve disk (mercimek) şeklindedir. • Bazı bitki gruplarında klorofilin yeşil rengi diğer pigmentler tarafından gizlenmiştir: Phaeophyceae (Esmer su yosunları) de, klorofil esmer bir renk maddesi olan “Fukoksantin” tarafından örtülmüştür. Bu tip esmer Dictyota sp. “FEOPLAST” adını alırlar. Rhodophyceae (kızıl su yosunları)de, klorofil kırmızı renkli “Fikoeritrin” kromotoforlar ve mavi renkli “Fikosiyan” tarafından örtülür. Bu tip kırmızı renkli kromotoforlar da “RODOPLAST” adını alırlar. Kloroplastın Mikroskobik Yapısı • Kloroplast çift katlı bir zarla örtülüdür. İç zar ve Dış zar olarak isimlendirilen bu zarların herbirinin kalınlığı 75 Aº kalınlığındadır. • Kloroplastın içinde bulunan, plazma zarlarından yapılmış lamellerden oluşan, disk şeklindeki yapılara Grana denir. • Klorofil molekülleri grananın protein disklerinin içine gömülmüş lipid tabakaları arasındadır. • Granaların içinde bulunduğu, nişasta taneleri ve yağ damlacıkları içeren, renksiz akışkan ortama “Stroma” denir. • Kloroplastların en önemli görevi fotosentezdir. Kloroplastlar klorofil sayesinde güneş enerjisini kimyasal enerjiye çevirerek, bu enerjiyi besin maddelerinin sentezlenmesinde kullanmak amacıyla kimyasal yağlarda depo ederler. • Fotosentez olayı neticesinde ilk meydana gelen assimilasyon ürünü nişastadır. Kloroplast, feoplast ve rodoplastlarda nişastanın meydana geldiği özel merkezler vardır. Aşağı bitkilerde bu merkezlere “Pirenoid” adı verilir. Yüksek bitkilerde “assimileme nişastası” adı verilen bu nişasta, kloroplastlarda renksiz stroma içinde, grana arasında meydana gelir. 2- Fotosentez bakımından inaktif kromotoforlar: Kromoplastlar • Bu grupta bulunan kromotoforlar fotosentezde rol oynamazlar. • Karoten, ksantofil veya likopin gibi turuncu, sarı ve kırmızı renk maddeleri taşıyan bu plastidlere “kromoplast” adı verilir. • Kromoplastların şekilleri kloroplastlara benzemekle beraber; taşıdıkları karotinoidlerin kristalleşmesi nedeniyle, bazen köşeli veya iğne şeklinde olabilirler. Daucus carota (Havuç) da bulunan turuncu renk maddesi “Karotin” Lycopersicum esculentum (Domates) daki kırmızı renk maddesi “Likopin” 3- Fotosentez bakımından inaktif, renksiz leukoplastlar: • Işık görmeyen organlarda bulunan, renksiz küresel, oval veya çubuksu plastidlere “leukoplast” adı verilir. • Leukoplastların görevi bazı besin maddelerini depo etmektir. Nişasta depo eden leukoplastlara “Amiloplast”, • Yağ depo edenlere “oleioplast”, • Protein depo edenlere “proteinoplast” adı verilir. • Leukoplastlar embriyonik bölgelerdeki “proplastidler” den meydana gelirler. Ancak leukoplastlarda, kloroplastlarda olduğu gibi lameller yapı meydana gelmez. amiloplast VAKUOL VE HÜCRE ÖZSUYU • Gelişmiş bitkilerin genç hücrelerinde (embriyonal hücrelerde) vakuol yoktur. • Büyüyüp yaşlanan hücrelerde sitoplazma içinde vakuol adı verilen boşluklar meydana gelir. • Vakuol genç hücrelerde küçük ve çok sayıdadır. •Yaşlı hücrelerde ise farklı vakuoller birbiriyle birleşerek büyük ve tek bir vakuol meydana getirirler. Böylece yaşlı hücrelerde sitoplazma ancak hücre çeperinin altında ince bir tabaka halinde toplanır ve hücrenin önemli kısmını vakuol oluşturur. •Vakuoller tonoplast denilen - 3 tabakalı sitoplazmik bir zar ile sitoplazmadan ayrılır. •Vakuollerin içini çoğunlukla hafif asit bazen de hafif alkali reaksiyon gösteren hücre özsuyu doldurur. •Hücre özsuyu, içinde az veya çok miktarda erimiş organik ve anorganik maddeler bulunan bir sıvıdır. •Hücre özsuyunun kimyasal yapısı türden türe, organdan organa, dokudan dokuya ve hatta hücreden hücreye değişir. • Hücre özsuyunun büyük kısmı sudur, sudan başka anorganik tuzlar erimiş halde bulunur. Bu tuzlar, nitratlar, sulfatlar ve fosfatların bulunduğu özsuyu asitik reaksiyon gösterir çünkü içerisinde organik asitlerden malik asit, sirke asidi, karınca asidi, tartarik asit, limon asidi gibi asitler vardır. Örneğin çağlanın ekşi lezzeti, malik asitten, limonunki asidinden meydana gelir limon • Hücre özsuyunda karbonhidratlardan özellikle glukoz, fruktoz vardır. Şekerkamışı ve şeker pancarının özsuyunda % 20 oranında şeker vardır (sakaroz). • Tuzlu topraklarda yetişen tuzcul bitkilerin (Halofitler) hücre özsuyunda tuz konsantrasyonu çok yüksektir. • Hücre özsuyunda ayrıca proteinler, yağlar, alkaloitler, glikozitler ve tanenler vardır. • Bunlardan hangisi çoksa o vakuole o ad verilir. Örneğin yağ bulunana yağ vakuolu, tanen bulunana tanen vakuolu gibi. Yağ vakuolu Renk maddeleri • Vakuol içinde eriyik halde birçok boyar madde bulunmaktadır. Bunlar arasında antosiyan (antocyan) büyük önem taşır. • Antosiyanlar suda erirler, çiçek ve meyvaların mavi, mor ve erguvani rengini verirler. • Antosiyanlar, asit ortamda kırmızı, nötr halde mor, alkali ortamda ise mavi renk alırlar. • Antosiyanlar kimyasal bakımdan glikozit yapısındadır: Glikoz + Antosiyanidin • Örneğin: Kırmızı renkli siyanidin. Rosa (gül) • Mavi renkli delfinidin. Malva (ebegümeci) • Sarı renkli boyar maddeler arasında flavon türevleri bulunmaktadır. Sarı tonlar esas itibariyle 2’ye ayrılır: • 1) Antoksantinler, suda eriyen, soluk sarı renkli boyar maddeler olup, glikozit tabiatındadır. Örneğin: Luteolin (Reseda muhabbet çiçeği). • 2) Lipokromlar, yağlarda erirler; kromoplastlarda olduğu gibi bir boyar madde taşıyıcısına bağlıdırlar. • Boyar maddeler yalnız hücre özsuyunda eriyik halde bulunmazlar, bir kısmı kromotoforlara bağlı olarak sitoplazma içinde yer almışlardır (kloroplast, kromoplast). • Renk maddeleri bitki ve çiçeklere özel renkleri verdikleri gibi boya eldesinde de kulanılırlar. Örneğin; kırmızı boya elde edilen Rubia tinctorium (kökboya) kökleri, haki renk veren Rhamnus tinctoria (cehri) meyvaları. Kristaller • Bitkiler hayatlarının sürekliliğini sağlamak için dışarıdan birçok besin maddesi alırlar veya yaparlar, sonra bu besinleri yakarak enerji kazanırlar. Besinlerin kullanılması kimyevi yollarla olur. Besinler önce bitkiler için ne kadar faydalı ve gerekli ise kullanıldıktan sonra bir kısmı bitki için o kadar zararlı maddelere dönerler. Bitki kendine zararlı olan bu maddelerin bileşimini değiştirir. Örneğin; metabolizma sonucunda meydana gelen oksalik asit bitki için çok zararlıdır. Bu asit bitkinin köklerinden gelen kalsiyum ile birleşerek kalsiyum oksalat kristali halinde hücre için zararsız bir duruma gelir: • Metabolizma sonucu meydana gelen ve tekrar kullanılmayan bazı inorganik maddeler hücrelerde depo edilir. • Bu inorganik maddeler kalsiyum tuzları ve silistir. Kalsiyum tuzlarından bitkilerde en yaygın olanı kalsiyum oksalattır. • Aynı hücrede bir veya birden fazla sayı ve şekilde kristal bulunabilir. • Kalsiyum oksalat kristalleri genellikle vakuol içinde oluşur 2 grup altında toplanır: Basit kristaller: Değişik şekillidir; • İzodiametrik (meyan köyünde -Glycyrrhiza glabra-) • Uzun prizmatik (süsen kökünde -Iris-), • İğne şeklinde (adasoğanı soğanında -Urgenia maritima): Rafit • Çok küçük taneler halinde (güzelavratotu yaprağı -Atropa belladonna-): Kristal Kumu • Bileşik kristaller: Druz: yıldız şeklinde kristal (Datura stramonium, Paeonia sp.) İkiz Kristal: Biri diğerini delen iki basit kristalden oluşur (Hyoscyamus sp.) bulunur. • Silis, bu inorganik tuzda genellikle hücre çeperinde depo edilir. Bazen hücre lümeninde de görülebilir. Örnek: Equisetum (atkuyruğu) türleri. • Kalsiyum karbonat kristalleri hücre çeperinin içinde veya üstünde birikir. • En iyi tanınan kalsiyum karbonat kristali sistolitler’dir. Örnek: Ficus elastica. • Kalsiyum karbonat, sulandırılmış asetik asit veya yoğun klor asidiyle muamele edilirse, gaz kabarcıklarının çıkışı ile Cannabis sativa (CO2 ibaret) varlığı anlaşılır. Ficus elastica NUKLEUS • Her hücrede canlının tüm hayati olaylarında rol oynayan organel nukleustur. • Nukleus ilk olarak 1831 yılında İngiliz biyolog ROBERT BROWN tarafından orkide hücrelerinde gözlenmiştir. • Nukleusun bulunmasından günümüze kadar geçen süre içinde birçok sitolog nukleus ve hücre bölünmesi sırasında nukleusta meydana gelen değişikliklerle ilgilenmiş ve çalışmalar yapmıştır. • Bu şekilde karyoloji (nukleus-bilimi) adı altında sitolojinin alt kolu ortaya çıkmıştır. • Nukleus aşağı organizmalar dışında tüm hayvan ve bitkilerin hücrelerinde bulunmaktadır. Hücreler gerçek nukleus taşıyıp taşımadıklarına göre iki tiptedirler. – 1- Eukaryotik hücreler: Sitoplazmadan, hücre zarı ile ayrılmış gerçek bir nukleus taşıyan hücreler. – 2- Prokaryotik hücreler: Sitoplazmadan, hücre zarı ile ayrılmış gerçek bir nukleusu bulunmayan hücreler. Çoğunlukla aşağı organizmalar bu gruba girmektedirler. Bakteri ve mavi-yeşil alglerde nukleus zarı yoktur. Nukleusun Şekil ve Büyüklüğü • Eukaryotik hücrelerde, nukleusun şekli bulunduğu hücrenin şekline göre değişiklik gösterir. Eş boyutlu hücrelerde (küresel, kübit veya çokgen) nukleus genellikle küresel, hücrenin bir boyutu diğerinden fazla (silindirik, prizmatik yada mekik biçimli hücrelerde) ise nukleus elipsoidaldir. • Bazı hücrelerde ise nukleus düzensizdir. Örneğin, zarsız hücrelerde disk şeklinde; leukositlerde boğumlu veya at nalı biçiminde, bazı tek hücrelerde Infusoria (Haşlamlılar) loplu; ve bir çok böceğin salgı bezi hücrelerinde dallanmış şekilde olabilir. • Hücrelerin çoğunluğu monokaryotik) dur. tek nukleuslu (mononuklear veya • Bazı hücreler iki nukleusludur (binuklear veya dikaryotik) Örneğin; yetişkin insan karaciğer hücreleri ve kıkırdak hücreleri ve bazı mantarlar. • Bazı hücreler çok nukleusludur (polinuklear veya polikaryotik) Örneğin; İlik hücreleri ve segmentsiz süt boruları ve bazı algler polikaryotiktirler. • Nukleusun büyüklüğü farklı hücrelerde değişik olmakla beraber, nukleusun hacmi ile sitoplazmanın hacmi arasında bir ilişki bulunmaktadır. Nukleusun Kimyasal Yapısı: • • • • • % 50-80 su Kuru ağırlığının % 79’u protein, % 19’u DNA % 2’si RNA ve diğer maddelerden P, K, Na, Ca ve Mg oluşur. Nukleusun proteinleri çok çeşitlidir. En önemli özellikleri nukleik asitlerle birleşip nukleoproteinleri meydana getirebilmeleridir. 1- Proteinler • a- Yapısal proteinler • b- Düzenleyici proteinler (Regulatör proteinler) • c- Enzimler 2- Nukleik asitler • a- DNA • b- RNA 3- Diğer nuklear bileşikler Nukleik asitler: • Nukleusta hücrenin kalıtsal yapısının temeli olarak kabul edilen deoksiribonukleik asit (DNA) ve genetik informasyonun protein sentezine aktarılmasına aracı rolü oynayan ribonukleik asit (RNA) bulunur. • Nukleusun taşıdığı DNA miktarı her tür için sabittir. • Haploid sperm hücrelerinde ise DNA miktarı bu miktarın yarısı kadardır. • Nuklear RNA, nukleus, kromatin ve nukleus öz suyunda bulunur. • Sitoplazmik RNA’nında kökeninin nukleus olduğu radyoaktif maddelerle anlaşılmıştır. Nukleusun Yapısı 1- Nukleus zarı (Karyoteka) • Sitoplazma ile nukleus arasında bir sınır meydana getirir. • Paralel olarak uzanan iki zardan oluşur • Bu iki zarın yer yer birleşmesiyle porlar meydana gelmiştir • Porların çevresinde “annulus” denilen dairesel yapılar yığılmıştır, bazen bu yapıya bir “iç lamel” eklenir • Oluşan bu karmaşık por yapısı komplex por adı verilir. 2- Nukleus özsuyu (Nukleoplazma, Karyolenf, Karyoplazma): • Nukleus zarının iç kısmında bulunur. Nukleustaki bütün yapıların arasını doldurur ve nukleusun saydam ve şişkin görünüşünü sağlar. 3- Kromatin materyali: Nukleus özsuyunun içinde tüm nukleusa dağılmış olarak kıvrımlı iplikçikler bulunur. Kromatik iplikçikleri veya kromonema adı verilen bu iplikler nukleus bölünmesi sırasında kısalıp kalınlaşarak kromozomları meydana getirirler. 4- Kromosentr (Karyosom) = (Yalancı nukleolus): Kromosentr denen bölgeler kromosomların spiralleri çözülmeden kalan kısımlarıdır ve bu kısımlar kromatin materyalinin yoğun olduğu heterokromatin kısımlardır ve deoksiriboprotein taşırlar. 5- Nukleoluslar: • Nukleus içerisinde değişik büyüklükte bir veya çok sayıda taşıdıkları nukleoproteinler bakımından kromosentrlerden farklı olan cisimciklere rastlanır. • Nukleolus adı verilen bu cisimler, ribonukleoprotein içerirler. Buna karşın kromosomtrler bol miktarda deoksiriboprotein taşırlar. Işık mikroskobu ile genellikle homojen bir yapı gösterir. • Faz-kontrast mikroskobu ile yapılan incelemelerde, nukleolusun içinde “NUKLEO LONEMA” denen ipliksi bir yapı görülmüştür. • Nukleolusta, asit-fosfataz, nukleosit fosforilaz, ribonukleaz gibi enzimlerin bulunduğu gösterilmiştir. KROMOZOMLAR • Ardışık hücre bölünmeleri boyunca morfolojisel ve fizyolojisel özelliklerini muhafaza eden ve her tür için sabit sayıda olan, yoğunlaşmış ve şekillenmiş kromatin materyaline “KROMOZOM” adı verilir. • Kromozomlar hücre bölünmesinde her canlı için belli sayı ve şekilde meydana çıkan, kalıtımda önemli faktörler taşıyan ekviproduktif yani kendine benzerini meydana getirme özelliğinde olan yapılardır. Kromozom renkli cisim anlamına gelir. • Kromozomlar, hücre bölünmesinin profaz safhasında başlarlar. Metafaz görülmeye ve Anafaz evresinde en iyi şekilde boyanırlar. Metafaz evresinde kromozomlar silindirik yapıda, ince-uzun veya kısa-kalın görülürler. mikroskobunda ultraviole emmeleriyle izlenebilir. şeklinde cisimler Faz-kontrast 2600 (UV) canlı A° da ışınlarını olarak Allium huber-morathii Krozomları İnceleme Teknikleri Eşem hücreleri, bitkisel meristematik (bölünür) hücrelerde, polen ana hücrelerinde lam ile lamel arasında, aseto karmin veya asetikhematoksilin içinde ezilerek hem fikse edilip, hemde boyanmış olarak gözlenebilir. İnsan kromozomları, kemik iliğinde yapılan ezme preparatlar ile levkositlerin (beyaz kan hücrelerinin) kültüründe incelenebilir. Kromozomların sınıflandırılmasında sentromerin bulunduğu yer önemlidir. Kromozomların daralmış bölümüne “PRIMER BOĞUM Birincil Boğum” adı verilir. Bu bölgede “SFERULA” denilen ve küçük bir tanecik taşıyan parlak bir bölge bulunur. parlak taneciğe “SENTROMER veya Bu KINETOKOR” denir. Tulipa sp. • Kromozomlar çoğunlukla bir sentromerli yani MONOSENTRIK’tirler. Bazen iki sentromer “DISENTRIK” veya daha çok sentromer “POLISENTRIK” taşıyabilecekleri gibi, bazı kromozomlar üzerinde fazla sayıda, tüm kromozom boyunca yığılmış (DIFFUZ) sentromerlerde bulunabilir. • Diffuz sentromerli kromozomlara; Ascaris megalocephala (Nematod), Hemipter böceklerde, bazı bitkilerde (Luzula purpurea) ve bazı alglerde rastlanır. • Elektron mikroskobu ile yapılan araştırmalar sentromerin esas fonksiyonunun, kromozomal mikrotübüllerinin (kromozomal iğ ipliklerinin) kromozoma bağlanması ile ilgili olduğu düşüncesini doğrulamaktadır. • Sitokimyasal araştırmalarda sentromerde DNA bulunduğu ve nukleoprotein ipliklerin bu bölgeden geçtikleri saptanmıştır. • Bazı kromozomlarda sentromerin bulunduğu yerdeki boğumdan başka bir veya birden fazla boğumda bulunabilir. Bu boğumlara “SECONDER BOĞUM - Ikincil Boğum” denir. • Kromozomlar, Metafaz’da sentromerlerin kromozom üzerinde bulunuş yerine göre 4 tipe ayrılırlar. • 1. Telosentrik kromozomlar: Sentromerleri uçta bulunan çubuk şeklindeki kromozomlar • 2. Akrosentrik kromozomlar: Sentromeri uca yakın olan bu tip kromozomlarda, kollardan biri çok küçüktür ve ayırt edilmesi zordur. • 3. Submetasentrik kromozomlar: Sentromerlerin ayırdığı kromozom kollarından biri diğerine oranla daha kısa olan kromozomlardır. • 4. Metasentrik kromozomlar: Sentromerlerin ayırdığı kromozom kollarının birbirine eşit olduğu kromozomlardır. Telosentrik Akrosentrik Submetasentrik Metasentrik Bazı kromozomlarda “SATELLIT” adı verilen; filament denilen ince bir kromatin ipliği ile kromozomun diğer kısmına bağlı küresel veya uzunca silindir biçiminde cisimler görülür. taşıyan Satellik kromozomlara Thymonucleimıca (Sine-Acido (DNA dan yoksun) sözcüklerin baş harfleri alınarak SAT-kromozom verilmektedir). adıda Allium hirtovaginum • Mitozun metafaz safhasında kromozomların sayıları, büyüklükleri, morfolojileri gibi kromozom takımlarının tanınmasında rol oynayan bu karakterlerin tümüne karyotip denir. • Kromozomlar her türde eşler halinde bulunur. Biri anadan diğeri babadan gelen kromozomlara “HOMOLOG KROMOZOMLAR” adı verilir. Kromozom çiftlerinin büyük boydan küçüğe doğru dizilmesiyle elde edilen kromozom diyagramlarına “IDIYOGRAM” adı verilir. Karyogram Allium dodecanesii İdiyogram • Eşem kromozomlarına “GONOSOM”, Somatik karakterleri belirten kromozomlara da “AVTOSOM=OTOZOM” denir. • Örneğin insanda 22 çift Avtosom, 1 çift gonosom bulunmaktadır. Gonosomlar dişide XX, erkekte XY kromozomlarından oluşur. Kromozomların büyüklükleride türden türe farklıdır. Insan kromozomu 4-6 mikron uzunluğundadır. • Kromozomların sayısı, büyüklüğü ve şekli her tür için sabittir. • Eşem hücrelerinin (gamet) kromozom sayısı n ile gösterilir. Gametler ana ve babada bulunan eş kromozomlardan sadece birer tanesini taşırlar, bunlara haploit hücre denir. Eşem ayrılığı gösteren 2 haploit hücrenin birleşmesi sonucunda meydana gelen zigot 2n sayıda kromozom taşır ve diploittir. KROMOZOMLARIN IÇ YAPISI • Kromozomlarda spiral halde kıvrılmış kromonema adını alan bir iplik gözlenir. Kromozomlar iki farklı spirale sahiptir. – 1- Büyük spiraller: Kromozom boyunca 10-30 dönüm göstermektedirler. – 2- Küçük spiraller: Büyük spirallere dikey yöneltidedirler ve çok sayıda dönümden meydana gelmişlerdir. • Spiraller, kıvılmış DNA protein ipliklerinden oluşmuştur. Bu iplik boyuna ve enine birçok büklümler yaparak, kısalıp kalınlaşır ve kromozomları oluşturur. Kromozomların bu şekilde oluştuğunu gösteren modele KATLANMIŞ-IPLIK modeli denmektedir. HÜCRE BÖLÜNMESİ • • • • Hücre bölünmesi; bir hücreli canlıların çoğalması, çok hücreli canlıların büyümesi, erkek ve dişi eşey hücrelerinin meydana gelmesi için gerekli bir biyolojik olaydır. Canlılar dünyasında Amitoz (tek hücreli canlılarda) Mitoz Mayoz olmak üzere üç farklı tip bölünme görülür. Tek hücreli canlılarda bölünme genellikle amitoz, çok hücrelilerde ise mitoz ve mayoz ile görülür. AMİTOZ Sitoplazma ve çekirdek içerisinde herhangi bir değişiklik olmadan hücrenin doğrudan doğruya bölünmesine amitoz bölünme denir. Amitoz bölünmede önce nukleolus, sonra nukleus, en son olarak da sitoplazma bölünmesi görülür. Sitoplazma dıştan içe doğru boğumlanarak bölünür. Bakteri, amip, öglena ve kanser hücrelerinde görülür. Jllş ş Lşl şş Çç Çç . L şş ç Ç ç . ş ş ç Ç ç . ç Çç . MİTOZ Mitoz bölünme vücut hücrelerinde görülür. Mitoz bölünme sonucunda, ana hücreden iki yavru hücre oluşur. Oluşan bu hücreler ana hücre ile aynı sayı ve özellikteki kromozomları içerir. Böylece evrimle kazanılmış özellikler kaybolmamış olur. Mitoz bölünme bitki ve hayvan hücrelerinde temel prensipleri yönünden aynıdır. 3 kısımdan oluşur. • İnterfaz (Mitoza hazırlık evresi) • Karyokinez (Nukleus bölünmesi) • Profaz Metefaz Anafaz Telofaz • Sitokinez (Sitoplazmanın bölünmesi) İnterfaz Erken profaz Telofaz Anafaz Geç profaz Metefaz İnterfaz: İki mitoz arasında geçen zamana interfaz denir. Bu fazda çekirdek içinde kromozomlar ince uzun ipliksi bir yapı (kromatin ağı) halindedir. Bu evrede hücreler bölünmeye hazırlanır. Bu hazırlıklar; •DNA eşleşmesiyle kalıtsal materyal 2 katına çıkarılır. •Hücrede yoğun olarak protein sentezi, ATP sentezi, mRNA, rRNA, tRNA sentezi yapılır. •Ribozom, mitokondri organeller çoğalır. gibi Karyokinez (Nukleus bölünmesi) Profaz: Kromatin iplikleri kısalıp kalınlaşarak kromozomları oluşturur. Her kromozom sentromer ile birbirine bağlı kromatid denilen 2 iplikten meydana gelir. Profazın sonuna doğru kromozomların oluşumu ile nukleoluslar ve nukleus zarı kaybolur. Metafaz: Kromozomlar hücrenin ekvatoral düzleminde toplanırlar. İğ iplikleri oluşur. İğ iplikleri kromozomların sentromerlerine bağlanır. Hayvansal hücrelerin kutuplarında sentrozom denilen cisimler bulunur ve iğ iplikleri bunlar arasında uzanır. Cycadinae ve Ginkgoineae sınıfları dışında bitkisel hücrelerde sentriyol mevcut değildir. telosentrik akrosentrik submetasentrik Kromozom Tipleri metasentrik Anafaz: Kardeş kromatidlerin sentromerlerinden ayrılarak iki zıt kutba doğru hareket etmesiyle başlar. Böylece her bir kromatid yavru kromozom haline geçmiş olur. Kromozomların kutuplara ulaşmasıyla bu evre son bulur. Telofaz: Kutuplara çekilen kromozomlar tekrar uzayıp incelir, şekillerini kaybeder ve dağınık bir yumak (kromatin ağı) haline geçerler. Nukleus zarı ve nukleoluslar yeniden oluşur. Sitokinez: Sitoplazmanın bölünmesi çoğunlukla anafazın sonlarına doğru, iki yavru çekirdek arasında bağlayıcı ipliklerin meydana gelmesiyle başlar. Ancak bu iplikler iğ iplikleri gibi nukleusa kadar uzanmazlar ve fıçıyı andırır tarzda genişleyerek fragmozom adını alırlar. Fragmoplastın ortasında, ekvator düzleminde çok sayıda küçük tanecikler meydana gelir, bunlar daha sonra birleşerek fragmoplastları (hücre levhasını ) oluştururlar. Fragmoplast önce gayet ince bir zar halindedir, fragmozom fibrillerinin eklenmesiyle iki yavru hücre arasındaki orta lameli oluşturur. Hücrenin nukleusunun bölünmesi sırasında, mitokondri, plastid ve hücrenin diğer organelleri ekvator düzleminde toplanırlar. Fragmoplast meydana gelince bu organellerin bir kısmı bir yavru hücreye, bir kısmı da diğerine geçmiş ve yaklaşık olarak bu organellerde iki yavru hücreye bölünmüş olurlar. Böylece genetik olarak birbirinin aynı 2 yavru hücre oluşur. Hayvansal hücrelerde sitokinez daha farklı şekildedir. Hücrenin ekvator bölgesinde dıştan içe doğru meydana gelen bir boğumlanma ile başlar. Bu boğumlanma sitoplazmayı ikiye ayırıncaya kadar devam eder. MAYOZ: Hücrede kromozom sayısının yarıya indirgenmesi amacıyla yapılan bölünmeye mayoz veya redüksiyon bölünme denir. • Mayoz bölünme eşeyli üreyen canlıların eşey (üreme) hücrelerinde görülür. • Mayoz bölünme sonucunda 4 yeni hücre oluşur. • Oluşan yeni hücrelerin genetik özellikleri birbirinden farklıdır. Mayoz bölünme ard arda devam eden 2 aşamada gerçekleşir. • Mayoz I • Mayoz II Mayozun birinci bölümünde kromozom sayısı yarıya iner, ikinci bölümünde ise tipik bir mitoz bölünme meydana gelir. MAYOZ Mayoz I Mayoz II I. Mayoz bölünmesi Profaz I: 5 safhadan oluşur. leptoten zigoten pakiten diploten diyakinez L e p t o t e n: Kromozomlar ince uzun iplikler halinde belirmeye başlar. Bu iplikler üzerinde boncuk tanesi gibi sıralanmış kromomerler (koyu boyanan bölgeler) bulunur. Z i g o t e n: Ana ve babadan gelen homolog kromozomlar yanyana gelerek çiftler meydana getirirler. Bu olaya sinapsis, bu şekilde eşleşen kromozomlara bivalent kromozomlar denir. Bivalentlerin sayısı ana hücredeki kromozomun yarısı kadardır. P a k i t e n: Her bivalent kromozom 4 kromatitten oluşmuştur. Bu safhada homolog kromozomların kardeş olmayan kromatidleri arasında karşılıklı yer değişimi, yani krossingover olayı meydana gelir. Bu olay homolog kromozomların birbiri üzerine çakışan (kiyazma) kısmında gerçekleşir. D i p l o t e n: Homolog kromozomlar birbirinden ayrılmaya başlar. Fakat bu ayrılma kiyazma noktalarının dolayı kolaylıkla olmaz. Kiyazmaların sayısına göre homolog kromozomlar birbirinden uzaklaşırken farklı şekiller alırlar. D i y a k i n e z: Bivalent kromozomlar kısalır kalınlaşır ve son halini alır. Sitoplazmada iplikler belirmeye başlar. Nukleus zarı ve nukleolus kaybolur Metafaz I: Bivalent kromozomlar ekvator düzleminde toplanırlar ve birbirlerinden ayrılmak üzere iğ ipliklerine bağlanırlar. Anafaz I: Homolog kromozomlar zıt kutuplara doğru çekilir. Hangi homolog kromozomun hangi kutuba gideceği tesadüfe bağlıdır. Telofaz I: Hücrenin iki kutbunda bulunan kromozomlar uzayıp incelmeye başlar. Etraflarında nukleus zarı oluşur Oluşmuş olan iki çekirdekli hücrenin ortasında bir orta lamel oluşur ve hücre duvarına kadar ulaşır.Dolayısıyla birbirine bitişik iki hücre oluşur. İn t e r k i n e z: Mitozdaki interfaza benzer , fakat mitozdakinden daha kısa sürer. II. Mayoz bölünmesi Profaz II: Birinci iğ iplikçiklerinin doğrultusuna dik yeni iğ iplikçikleri oluşur. Nukleus zarı kaybolur. Genetik materyal tekrar kısalıp kalınlaşarak kromozom halini alır. Metefaz II: Her yavru hücrenin haploid (n) kromozomu ekvatoral düzlem üzerinde dizilir. Anafaz II: Normal mitoz bölünmesi olduğu gibi kardeş kromatidler eşit olarak zıt kutuplara çekilirler. Telofaz II: Kutuplara toplanan kardeş kromatidler şekillerini kayber, nukeus zarı tekrar oluşur. Orta lamel oluşması ile bir ana hücreden kromozom sayısı yarıya inmiş (haploid) 4 yavru hücre (gon) meydana gelmiş olur. MAYOZ Bu bölünmenin özelliği sadece kromozom sayısının yarıya inmesi değil, ana ve babadan gelmiş olan benzer kromozomların (homolog kromozomların) bivalent kromozomları meydana getirmeleri ve bu sırada homolog kromozomlar arasında krossingover olayının meydana gelmesidir. Sonucunda meydana gelen 4 yavru hücredeki kromozomlar yalnız ana ve babadan gelmiş olmayıp, ana ve babaya ait kromozom parçalarından bileşmiş yeni bir düzende de olabilir. Mitoz ve mayoz bölünme arasındaki farklar: