Görüntünün Oluşturulması • Formu nasıl görüyoruz? • Hareketi nasıl algılıyoruz? • Renkleri nasıl ayırt ediyoruz? Görsel algı fotoğraf makinesinin çalışması ile karşılaştırılır Görsel sistem üç boyutlu algı oluşturur ve kognitif işlevi vardır. Bir nesne çok farklı görsel koşullar altında aynı olarak algılanır. Beyin önceden tecrübelerle öğrenilmiş kuralları kullanarak görsel bilgiyi analiz eder. Görsel algı yaratıcı bir süreçtir ve retinanın sağladığı bilgiden fazlasını içerir (Gestalt psikologları: Max Wertheimer, Kurt Koffka, Wolfgang Köhler). Gördüklerimiz yalnız nesnelerin özelliklerine değil, bağlama ve görme alanındaki diğer özelliklere bağlıdır. Beyin dünyada neyin görülebileceği hakkında öngörülerde bulunur. Tecrübe ve nöral yapılanmadan kaynaklanır. Bir görüntünün bileşenleri bir form oluşturmak üzere beyin tarafından organize edilir. Çeşitli görsel koşullar altındaki farklı görüntüleri tanıyabiliriz çünkü görüntünün bileşenleri arasındaki ilişkiler beyinde tutulur. Görsel algının organizasyona dayalı kuralları. Görüntünün elemanlarını birbirine bağlayabilmek için, görsel sistem benzerlik, yakınlık, iyi devamlılık gibi kuralları kullanır. Beynin bir paterni empoze etme eğilimi nedeniyle A’daki nokta dizisi dönüşümlü olarak kolon veya satır olarak görülebilir. B’de noktaların rengi, C’de ise yakınlık, satır veya kolonları algılamamıza neden olur. Çizgi bölümleri kolineer oldukları zaman algısal olarak bağlanır. İyi devamlılık prensibi kontürün göze çarpmasında da görülür. Şekil-zemin tanıma: Şekli arkaplandan ayırmak nesne tanımada önemlidir. Beyin tanınabilir nesneler oluşturabilmek için görme alanındaki belirli kısımları birleştirir, diğerlerini ise arka plana atar. Şekil-zemin dikotomisi görsel sistemde görüntünün yalnız bir bölümüne dikkatin odaklanabildiğini gösterir. Segmentasyon yalnız belirli geometrik prensiplere değil dikkat ve beklenti gibi kognitif etkilere de dayanır. Şeklin yüksek-seviyeli reprezantasyonu segmentasyonun düşük-seviyeli süreçlerine rehberlik eder. Müller-Lyer ilüzyonu. Algılanan uzunluk ölçülenden farklı olabilir: Eşit uzunluktaki iki çizgi farklı uzunlukta görünüyor. İlüzyonlar (görsel bilginin beyin tarafından yanlış okunması), beynin görsel dünya ile ilgili belirli öngörülerini, duyusal bilgiye nasıl uyguladığını gösterir. Çizgileri farklı uzunlukta algılıyoruz çünkü beyin şekli büyüklüğün bir göstergesi olarak kullanır. Kanizsa üçgeni: Çizimlerin merkezinde birer üçgen algılanıyor. Üçgenin konturları olmamasına rağmen diğer nesnelerin parçalarından beyin çıkarsama yapar. Bir nesnenin algılanan boyutu görme alanındaki diğer nesnelere bağlıdır: Solda, iki kadın da aynı boyutta görünüyor. Sağda ise ikinci kadın uzak değil daha küçük görünüyor, çünkü çevresindeki koridor ve seramikler orantılı değil. Bir nesne diğerini örttüğü zaman, üstü kaplanan nesnenin arka planda olduğunu farz ederiz ve görsel algımızı buna göre oluştururuz. Örtülme düşüncesi olmadan beynimiz şekiller arasındaki ilişkiyi ortaya çıkarabilecek yeterli bilgiye sahip olamaz. Konveks mi konkav mı? Işık kaynağını farz ettiğiniz yere göre değişir. Üstten aydınlatılıyorsa konveks, alttan aydınlatılıyorsa konkav görülür. Bu algı görsel sistemimizin tek bir ışık kaynağı olduğu anlayışına dayanır. Beyin görsel bilgiyi 3 seviyede analiz eder En düşük-seviye lokal kontrast, oryantasyon, renk ve hareket gibi görsel özellikler ayırt edilir. Ara-seviye görsel sahnenin planı, yüzey özellikleri analiz edilir ve önplan arkaplandan ayrıştırılır. En yüksek-seviye nesne tanıma Görsel algı genikülostriat yolak ile sağlanır Fotoreseptörler bipolar hücreler gangliyon hücreleri optik sinir Lateral genikulat çekirdek primer görsel korteks (Broadmann’ın 17. alanı, V1, striat korteks) ekstrastriat alanlar (yüksekseviyeli görsel alanlar). Striat korteks ve ekstrastriat alanlar retinanın tam bir nöral haritasını içerir. Retinadan gelen inputların uzaysal düzeninin korunmasına retinotopi denir. Retinanın foveanın nazalindeki bölümü nazal, temporalindeki bölümü temporal hemiretinadır. Sol görsel yarıalan sol gözün nazal hemiretinasına ve sağın temporal hemiretinasına, sağ görsel yarıalan sağ gözün nazal hemiretinasına ve solun temporal hemiretinasına projekte olur. Binoküler bölgeden gelen ışık her iki gözün retinasına, monoküler bölgeden gelen ışık yalnız aynı taraftaki gözün nazaline projekte olur. Retinanın nazalinden gelen lifler optik kiazmada çarprazlaşır. Her bir retinanın sol yarısından gelen lifler sol optik traktusa; sağ yarısından gelen lifler sağ optik traktusa projekte olur. Sol optik traktus sağ görsel yarı alanının; sağ optik traktus sol görsel yarı alanının ifadesini içerir. İki retinadaki corresponding noktalardan gelen bilginin her bir hemisferde yaklaşık olarak aynı kortikal alanda işlenmesini sağlar. Sol görme alanının binoküler kısmındaki noktalar (B) sol gözün nazal retinasına ve sağ gözün temporal retinasına düşer. Sağ görme alanının binoküler kısmındaki noktalar (C) sağ gözün nazal retinasına ve sol gözün temporal retinasına düşer. Sol ve sağ görme alanlarının monoküler kısmındaki noktalar (A ve D) sırasıyla sol ve sağ nazal retinalara (en mediyal bölümlerine) düşer. Retinanın inferior bölümlerinin bilgilerini taşıyan lifler oksipitale ulaşmadan önce temporal lobda bir döngü yapar (Meyer’s loop) kalkarin fissürün alt bölümünde sonlanır. Tek taraflı temporal lob lezyonunda veya kalkarin korteksin alt bölümünün bir lezyonunda kontralateral görme yarı alanının üst bölümü görmez. Optik sinir kesisinde lezyonlu tarafta temporal crescent görülmez. Görme alanının merkezi, foveanın reprezantasyonu geniş bir alana yayıldığı için korteks lezyonlarından etkilenmez. Optik traktus dört subkortikal yapıya projekte olur: 1. Superior kollikulus: sakkadik göz hareketleri 2. Pretektum: pupilla refleksleri 3. Talamus (LGN): görsel algı (retinal aksonların %90’ı) 4. Hipotalamus (suprakiazmatik çekirdek): sirkadiyen ritim Pupillanın ışık refleksi: Bir göze ışık tutulduğunda o gözün (direkt yanıt) ve diğer gözün pupillası (yandaşlık yanıtı) daralır. Pretektal alana projekte olan gangliyon hücreleri aracılık eder. Pretektal alandaki hücreler bilateral olarak Edinger-Westphal (accessory okülomotor) çekirdeğindeki pregangliyonik parasempatik nöronlara projekte olur. Bunların aksonları okülomotor sinir içinde silier gangliyona gelerek postgangliyonik nöronlar ile sinaps yapar. Pupillada konstriksiyon oluşturan düz kası innerve ederler. Retinadan bilgi superior kollikulusa; doğrudan optik sinirle ve dolaylı olarak genikülostriat yolak ile kortikal alanlardan (primer görsel korteks, posterior parietal korteks, frontal göz alanları) geriye superior kollikulusa projekte olarak gönderilir. Kollikulus ponsa projekte olur sonra okülomotor çekirdeklere ve abdusens çekirdeğine kontrol sinyalleri gönderir. Primer görsel korteksten bilgiler iki ana yolak ile taşınır: Dorsal (posterior pariyetal) yolak, hareket-rehberliği yolağı V1’den posterior pariyetal kortekse, sonra da frontal loba gider, middle temporal alanı (V5) da içerir. Nesnelerin nerede olduğu ile ilişkilidir. Ventral (inferior temporal) yolak, nesne-tanıma yolağı V1’den inferior temporal kortekse uzanır ve V4 alanını içerir. Nesnelerin ne olduğu ile ilişkilidir. Primer görsel korteksten temporal, pariyetal ve frontal loblara uzanan feedforward yolaklara ek olarak ters doğrultuda giden feedback yolaklar da vardır; görsel işlenmenin daha erken seviyelerine, uzaysal dikkat, uyaran beklentisi ve duygusal içerik gibi kognitif işlevler hakkında bilgi sağlar. Foveaya yakın bir gangliyon hücresi daha küçük bir alanı kaplayan daha az sayıda reseptörden girdi alır, foveadan uzak olan bir hücre daha geniş bir alanı kaplayan daha fazla sayıda reseptörden girdi alır. Reseptif alanın retinadaki boyutu foveaya göre yerleşimine bağlıdır. Reseptif alanın boyutu görme açısının derecesi ile ifade edilir. En küçük alanlar foveada bulunur. Görme alanının merkez bölümü korteksin en büyük alanını yönetir. Gangliyon hücrelerinin reseptif alanı; * Kabaca daireseldir. * İki bölüme ayrılır: merkez (center) ve çevre (surround). Reseptif alanlarının merkezine uygulanan ışığa verdikleri yanıta göre iki tip gangliyon hücresi vardır: On-center (offsurround) ve off-center (on-surround). Merkez ve çevre alanları karşılıklı olarak inhibitördür. Reseptif alandaki aydınlıkkaranlık sınırı canlı bir yanıt oluşturur nöronlar en çok konturlara (aydınlanmadaki farklılıklara) duyarlıdır. Görme alanındaki kontrast bilgisini kodlarlar. Görme korteksi özelleşmiş nöron kolonları şeklinde organize olmuştur Primer görsel korteks vizyotopik olarak organizedir; görme alanı, korteks yüzeyi boyunca sistematik olarak ifade edilir. Benzer fonksiyonel özellikleri olan hücreler korteks yüzeyinden ak maddeye uzanan kolonlarda bulunur. Primer görsel kortekste geliştirilen özellikler oryantasyon seçiciliği ve iki gözden inputların entegrasyonudur. Oküler-dominans kolonları LGN’un farklı tabakalarından gelen talamokortikal inputların ayrılmasını yansıtır. Benzer oryantasyon tercihi olan hücreler kolonlarda gruplanmıştır. Kortikal yüzey boyunca saat yönü ve tersi yönde oryantasyon tercihinin düzenli bir süklüsü vardır. Tam 180º’lik siklüs her 750 m’de tekrar eder. Oryantasyon kolonlarının bir tam siklüsüne hiperkolon denir. Sol- ve sağ-göz dominans kolonları da 750 m’lik bir periyotta birbirini takip eder. Bloblar renk-seçici nöron kümeleridir. Oryantasyon ve oküler-dominans kolonlarına gömülüdürler. Yüzeyel tabakalarda bulunurlar ve sitokrom oksidaz ile boyanırlar. Primer görsel kortekste bloblar birkaç yüz mikrometre çapındadır ve 750 m’de birdir. V2 alanında kalın ve ince koyu bantlar soluk bantlar ile ayrılmıştır. Kalın bandlar, hareketin yönüne ve binoküler eşleşmemeye seçici olan nöronları; ince bantlar, renk için özelleşmiş hücreleri; soluk bantlar ise oryantasyon-seçici nöronları içerir. Görme alanının belirli bir yerleşimi için görsel korteksin küçük bir segmenti tüm kolumnar sistemlerin olası tüm değerlerini ifade eder. Oryantasyon hiperkolonu (oryantasyon kolonlarının bir tam siklüsü), sol- ve sağ göz oküler dominans kolonlarının bir siklüsü, bloblar ve interbloblar. Kolonlar şeklindeki organizasyonun avantajları; Benzer işlevsel özellikleri olan nöronların birbirleri ile haberleşmesi için gereken mesafeyi kısaltır ve başka yolaklardan gelen girdileri paylaşmalarını sağlar. Bu etkili bağlantısallık beyin hacminin kullanılmasını ekonomik hale getirir ve işlem hızını artırır. Nöronların fonksiyonel gruplar halinde kümeleşmesi, farklı özellikleri analiz eden nöronların sayısının azalmasını sağlar. Görsel yolaklarda paralel işlenme: Ventral yolak nesne tanımlanması ile ilgilidir ve form ve renk ile ilgili bilgiyi taşır. Dorsal yolak görsel olarak yönlendirilen hareket ile ilgilidir ve hareketin doğrultusuna seçici hücreler bulunur. Görsel bilgi retinadan kortekse iki ana yolak ile iletilir: P ve M yolakları Ayrı yollarla taşınan renk, hareket, derinlik ve form bilgisi beyinde birleştirilerek (‘binding’) tek bir algı oluşturulur.