Merkezi Görme Yolları
advertisement
Hareket eden nesnelerin retinal gangliyon hücreler tarafından ifadesi. Kedi retinasındaki on-center gangliyon hücresinin farklı çubuklara yanıtları. Beyaz çubuğa karşı ateşleme oranı çubuk reseptif alanının çevresinden geçerken önce azalır (1), çubuk merkeze girince artar (2), karşı tarafta çevresinden geçerken tekrar azalır (3). Tamamlayıcı off-center gangliyon hücreler paralel olarak bir başka nöral görüntü taşır. Bu yolla hem parlak hem de koyu kenarlar ateşlemede keskin bir artış ile ifade edilebilir. Merkezi Görme Yolları LGN’daki ve V1’deki nöronların yaklaşık yarısı foveayı ve çevresini reprezante eder. 1. ve 2. tabakalar magnosellüler, M gangliyon hücrelerinden girdi alır. 3-6. tabakalar parvosellüler, P gangliyon hücrelerinden girdi alır. 1, 4, 6 kontralateral nazal hemiretinadan 2, 3, 5 ipsilateral temporal hemiretinadan girdi alır. On- ve off-center hücreleri içerirler. M ve P hücrelerinin uyaran özelliklerine duyarlılıkları farklıdır M hücresi P hücresi Renk kontrastı Yok Var Aydınlık kontrastı Yüksek Düşük Uzaysal frekans Düşük Yüksek Zamansal frekans Yüksek Düşük P hücreleri renkli görme ve yüksek uzaysal ve düşük temporal rezolüsyona ihtiyaç duyan görme için önemlidir. M hücreleri ise düşük uzaysal ve yüksek temporal görmeye katılırlar. Görme korteksindeki nöronlar görme alanındaki spesifik lokal özelliklere seçici olarak yanıt verirler: Oryantasyona, binoküler eşleşmemeye (derinlik), hareketin doğrultusuna, ayrıca kontrast ve renk gibi retina ve LGN’da analiz edilmiş olan özelliklere. Görsel yolakta hücrelerin reseptif alanının retinadan farklı olduğu ilk nokta primer görsel kortekstir. LGN’daki nöronlar görme alanındaki kenarların aydınlık-karanlık kontrastlarına yanıt verirler ama oryantasyonlarına seçici değillerdir. Korteksin input tabakası olan 4C ve yüzeyel tabakalardaki blob bölgeleri dışında diğer tüm tabakalarındaki hücreler belirli oryantasyondaki çizgilere seçici olarak yanıt verirler. Primer görsel korteksteki bir nöron kendi reseptif alanının oryantasyonuna uyan çizgi segmentlerine seçici olarak yanıt verir. Bu seçicilik nesnenin formunun beyin tarafından analizinin ilk basamağıdır. Her bir nöron oryantasyonların dar bir aralığına yanıt verir (yaklaşık 40 derece). Hücrenin bir ışık barına yanıtı ışık barı hücrenin reseptif alanının merkezinde vertikal yerleşimli ise en güçlüdür. Işık noktaları ya zayıf yanıtlar oluşturur ya da yanıt oluşturmaz. Reseptif alanın eksitatör merkezindeki bir ışık noktası yalnız zayıf bir eksitatör yanıt oluşturur. İnhibitör alandaki bir ışık noktası zayıf bir inhibitör yanıt oluşturur. Difüz bir ışık yanıt oluşturmaz. Işık noktaları kullanılarak eksitatör “on” ve inhibitör “off” alanlar haritalanabilir. Bu hücrenin vertikal bir ışık barına optimal yanıt vermesi ile uyumludur. Primer görsel kortekste bir basit hücrenin reseptif alanı Retinada aynı noktadan uyaran alan ama farklı oryantasyon eksenlerine sahip lineer reseptif alanları olan korteksteki hücrelerin bir dizisi, retinadaki o nokta için tüm rotasyon eksenlerini reprezante edebilir. Reseptif alan oryantasyonunun LGN’daki birkaç presinaptik hücrenin merkez-çevre reseptif alanlarının dizilimi sonucu oluştuğu düşünülmektedir. Maymunda IVC tabakasındaki nöronların reseptif alanlarının oryantasyonu yoktur. Ama komşu IVC hücrelerinin IIIB tabakasındaki bir nörona projeksiyonu spesifik oryantasyonu olan bir reseptif alan yaratır. Oryantasyona-seçici iki nöron tanımlanmıştır. Basit hücrelerin “on” ve “off” altbölgelere ayrılan reseptif alanları vardır. Bir ışık çubuğu reseptif alanlarının “on” bölgesine girince ve “off” bölgesini terk edince ateşlerler. Hareket eden bir çubuğa karakteristik bir yanıt oluşturur; ışık “off” bölgeyi terk edip “on” bölgeye girince ateşlerler. Kompleks hücrelerin ayrı “on” ve “off” altbölgeleri yoktur ve reseptif alanlarının tüm yerleşimlerindeki aydınlık ve karanlığa benzer yanıt verirler. Bir çizgi uyaranı reseptif alanlarını - reseptifalan oryantasyonuna dik bir eksen boyunca geçerken devamlı olarak ateşlerler. Kompleks hücrenin reseptif alanının, aynı oryantasyon eksenine sahip ama hafifçe kayık reseptif alan pozisyonları olan basit hücrelerden gelen girdilerle oluştuğu öne sürülmüştür (Hubel ve Wiesel 1962). Primer görsel korteksteki nöronlar görsel yolağın erken evrelerindeki nöronlardan farklıdır; oryantasyon-seçici ve binoküler LGN her iki gözden girdi alsa da aksonlar ayrı tabakalarda sonlanır, böylece her bir genikülat nöronu monokülerdir. Genikülat nöronlarının aksonları IV. kortikal tabakada oküler dominans kolonlarında sonlanır. Bu noktadan sonra iki gözden sinyaller hücresel seviyede birleştirilir. Böylece çoğu kortikal nöron binoküler reseptif alana sahiptir, ve bu alanlar hemen hemen aynıdır, aynı büyüklüğe, şekle, oryantasyona ve kabaca her bir gözün görme alanında aynı pozisyona sahiptir.. Striat korteksteki çoğu nöron her iki gözün de uyarılmasına yanıt verse de iki gözden gelen girdilerin rölatif gücü nörondan nörona değişir. Yüzeyel kortikal tabakalar boyunca tanjansiyal elektrod girişi, nöronların oküler dominansında bir gözden diğerine kademeli bir kayma gösterir. Tersine, vertikal elektrod girişinde tüm nöronların (4. tabaka hariç) oküler dominansı aynıdır. * Hareket ve derinlik algısı dorsal yolakla posterior pariyetal kortekse * Form ve renk algısı ventral yolakla inferior temporal kortekse Sitokrom oksidaz boyaları V1’deki blobları V2’deki ince ve kalın stripeları (bant) ortaya çıkarır. V1’deki bloblar ve interbloblar sırasıyla V2’deki ince stripelara ve interstripelara bağlanır V4’e projeksiyon temporo-oksipital korteks inferior temporal korteks 4B tabakası V2’deki kalın stripelara projekte olarak veya doğrudan Middle temporal alana projekte olur. Pariyetal yolak primer olarak M yolağından input alır; temporal yolak ise hem M hem de P yolağından input alır. V1’de hem magno hem de parvoselüler yolakların “bloblara” girdisi var. V2’de “stripe” kompartmanları arasında karşılıklı bağlantılar var. LGN’un magnoselüler tabakalarının blokajı MT ve V4 hücrelerinin aktivitesi azalır. parvoselüler tabakalarının blokajı MT’de zayıf bir etki oluşturur. V4 aktivitesi azalır. Retina, LGN ve hatta striat ve ekstrastriat korteksin birçok bölgesindeki nöron reseptif alanı boyunca hareket eden bir ışık noktasına çok iyi yanıt verir. V1 alanındaki hücreler belirli bir doğrultudaki harekete yanıt verirler. Bu doğrultusal seçicilik 4B tabakasında belirgindir. M yolağındaki hücreler 4B’deki hücrelere girdi sağlar, ama kendileri doğrultusal seçicilik göstermez. Nöronun hareketin doğrultusuna seçiciliği presinaptik nöronların yanıt latanslarına bağlıdır. “a” ve “b” nöronlarının uyaranın başlangıcına göre yanıt latansları “d” ve “e” nöronlarına göre uzundur. Uyaran soldan sağa hareket edince ilk olarak “a” ve “b” nöronları uyarılır ama yanıtları geciktiği için “d” ve “e” nöron girdileri ile aynı anda ulaşır ve hedef hücrede toplanarak ateşlemesine neden olurlar. Maymunda middle temporal alandaki hemen tüm hücreler doğrultuya seçicidir. MT alan da kontralateral görme alanının retinotopik haritasını içerir, ama hücrelerin reseptif alanı striat korteksteki hücrelerden 10 kat daha geniştir. Benzer doğrultusal seçiciliği olan hücreler vertikal kolonlarda organize olmuştur. Görme alanının her bir bölümü farklı doğrultudaki harekete yanıt veren hücrelerden oluşan bir grup kolon ile reprezante edilir (V1’deki kolumnar organizasyona benzer). İnsanda hareket ile ilgili bölge pariyetal, temporal ve oksipital korteksin kesişim bölgesindedir. Denekler hareket halindeki noktalardan oluşan bir paterne bakarken elde edilen PET görüntüleri. Üç grating (ızgara) üç farklı doğrultuda hareket ediyor. Küçük dairesel bir delikten bakıldığında her üçü de aynı doğrultuda (aşağıya ve sağa) hareket ediyor gibi görünür. V1 ve MT alandaki çoğu nöronun reseptif alanı küçük olduğundan hareketin gerçek doğrultusunu tespit etmede yetersiz kalırlar. Kendi oryantasyon eksenlerine dik doğrultudaki harekete yanıt veren iki veya daha fazla hücre farklı doğrultularda hareket eden farklı kenarlar ile uyarılırlar. Yüksek-seviyeli bir hücre düşük-seviyeli hücrelerden gelen sinyalleri birleştirerek nesnenin tümünün hareketini kodlayabilir. Bu hipoteze göre iki evreli bir süreç vardır: V1 ve MT alandaki bileşenin doğrultusuna seçici nöronlardan MT alandaki paternin doğrultusuna duyarlı nöronlara (%20 kadarı) gelen inputlar ile bir nesnenin global hareketi hesaplanır. MT nöronlarının mikrostimulasyonu ile hareketin algılanan doğrultusu değişir: Maymuna %25 korelasyona sahip hareket eden noktalar uygulandığında ve hareketin doğrultusunu belirtmesi istendiğinde her bir doğrultu için eşit olasılıkta seçim yapar. Belirli bir doğrultudaki (225°) harekete en iyi yanıt veren hücrelerin oluşturduğu kolon elektriksel olarak uyarıldığında (1 sn süreli ve görsel uyaranın başlama ve bitişi ile senkron) maymun daha çok hareketin o doğrultuya doğru olduğu yönünde karar verir. Derinlik algısı 1. Monoküler ipuçlarına 2. Binoküler eşleşmemeye bağlıdır. Monoküler ipuçları uzak alan derinlik algısını yaratır Yüz feet (30 m) üstü uzaklıklarda her iki gözün gördüğü retinal görüntüler aynıdır. Monoküler derinlik ipuçları ile derinliği algılayabiliriz. Oklüzyon; bir nesne diğerini kısmen örtüyorsa öndekinin daha yakında olduğunu düşünürüz. Doğrusal perspektif; paralel çizgiler uzaklıkla birbirine yaklaşır. Ölçü perspektifi; iki benzer nesne farklı ölçülerde görünüyorsa küçük olanın daha uzak olduğu düşünülür. Ölçüye aşinalık; deneyimimiz ile bir nesnenin ölçüsünü biliyorsak o nesnenin uzaklığını kestirebiliriz. Hareket; başımızı veya vücudumuzu bir taraftan diğer tarafa hareket ettirdiğimizde baktığımız nesneden daha yakın olan nesneler daha hızlı ve hareketimize ters doğrultuda, daha uzak olanlar daha yavaş ve hareketimizle aynı doğrultuda hareket ediyor gibi görünür. Stereoskopik ipuçları yakın alan derinlik algısını yaratır Her bir göz dünyayı hafifçe farklı pozisyonlarda görür. Farklı uzaklıklardaki nesneler iki retinada hafifçe farklı görüntüler oluşturur. Bir noktaya odaklanıldığı zaman noktanın görüntüsü her bir gözde retinanın merkezindeki “eş” noktalara düşer. Derinlik için ipucu fiksasyon noktasının hemen proksimal veya distalindeki noktalar aracılığı ile sağlanır. Bu noktalar her bir gözün retinasında hafifçe farklı kısımları uyararak binoküler eşleşmeme (binocular disparity) oluştururlar. Görüntünün iki gözün merkezinden uzaklığı aracılığı ile nesnenin fiksasyon noktasına uzaklığı hesaplanır. Nesnenin bize daha yakın olan bölümleri iki retinada horizontal doğrultuda birbirinden uzak bölgelere; daha uzak bölümleri ise iki retinada birbirine daha yakın bölgelere projekte olurlar. İki göz dünyaya hafifçe farklı açılardan baktığı için fiksasyon düzleminin önünde veya arkasında uzanan nesneler iki retinada eşleşmeyen noktalara projekte olurlar. Eşleşmeme küçük ise görüntüler birleşir ve eşleşmeme derinlikte küçük farklılıklar olarak algılanır. Eşleşmeme daha büyük ise çift görme oluşur (bu normal fenomen genellikle farkedilmez). İki gözden bilgi ilk olarak primer görsel kortekste birleştirilir Stereopsis için iki retinal görüntüde horizontal bir eşleşmeme olmalı. P noktasına bakıldığında görüntüler iki retinada üst üste gelir, binoküler eşleşmeme sıfırdır. Q noktasındaki görüntü sol gözde aynı noktaya düşer ama sağ gözde lateral olarak yer değiştirmiştir, binoküler eşleşmeme vardır. V1’deki belirli nöronlar horizontal eşleşmemeye seçicidir. Binoküler girdi alan bazı kortikal nöronlar her iki gözden gelen gidilerin eşleşmemesi sıfır olduğu zaman (monoküler reseptif alanları görsel uzayın aynı bölgesini örnekleyen binoküler hücreler); bazıları ise her iki gözden gelen girdiler iki retinada uzaysal olarak eşleşmediği zaman maksimal olarak aktiftir. V1’e ek olarak V2 ve V3 ekstrastriat alanlarındaki ve MT alandaki çoğu doğrultuya-seçici hücre belirli uzaklıklardaki uyaranlara en iyi yanıt verir. Ventral kortikal yolak form ve renk analizi ile ilgilidir V1’den V2 ve V4’e oradan da inferior temporal kortekse gider. V2’nin ince ve interstripeları V4’e projekte olur. V2’deki hücreler uyaranın oryantasyonuna, rengine, horizontal eşleşmemesine duyarlıdır ve V1’de başlayan kontur analizini sürdürürler. V4’teki hücrelerin bir kısmı renk ve formun kombinasyonlarına yanıt verirler. Yüzlerin ve diğer kompleks formların tanınması inferior temporal korteks süreçlerine bağlıdır. Hücrelerin tümünün reseptif alanı foveal bölgeyi içerir; çok geniştir (bazen her iki görme yarı alanı); belirli bir retinotopik organizasyonları yoktur. İnferior temporal korteks hücreleri hem şekle hem de renge duyarlıdır. Çoğu hücre çeşitli şekil ve renklere yanıt verir. Ama yanıtın gücü şekil ve rengin değişik kombinasyonları için farklıdır. A. Farklı şekillerdeki uyaranlara tek bir nöronun ortalama yanıtı (ateşleme oranı). B. Renkli uyaranlara aynı nöronun yanıtı. Ateşleme oranı dairenin boyutu ile gösterilmiş. Bazı inferotemporal hücreler yalnız yüz veya el gibi spesifik uyaranlara yanıt verirler. Yüz için seçici olan nöronların bir kısmı yüzün önden diğerleri ise yandan görünüşüne en duyarlıdır. Bazı nöronlar seçici olarak yüzlere bazıları ise spesifik yüz ifadelerine yanıt verirler. İnferior temporal korteksteki bir nöronun yanıtı. Hücre oyuncak bir maymunun yüzüne yanıt verir. Yanıtı oluşturan kritik özellikler gri bir daire üzerinde iki siyah nokta ve horizontal bir çizgi. Dairenin içi ve dışı arasındaki kontrast önemli değil. Ama noktalar ve çizgi dairenin içinden daha koyu olmalı. İnferior temporal korteks nesne tanımaya katılan kortikal ağın bir parçasıdır: Nesne tanıma, görsel sınıflama, görsel bellek ve duygu ile iç içedir. Mediyal temporal lob Prefrontal korteks Amigdala Superior temporal polisensory alan Nesne tanıma “algısal tutarlılığa” dayanır. Nesnenin boyut, pozisyon, rotasyon gibi basit dönüşümleri karşısında algının değişmemesi. Farklı uzaklıklardaki bir nesne retinada farklı ölçülerde görüntü oluştursa da aynı olarak algılanır, boyut tutarlılığı. İnferior temporal nöronların seçici yanıt paterni uyaran boyutu ile değişmez. İnferior temporal korteksteki tek bir hücreden kayıt Retinal görüntüdeki pozisyon değişikliklerine rağmen nesne aynı olarak algılanır, pozisyon tutarlılığı. İnferior temporal nöronlar görme alanının farklı yerleşimlerindeki aynı uyarana benzer yanıt verir. Algısal tutarlılık, görsel sistemin tek bir nesne tarafından oluşturulan farklı retinal görüntüleri genellemesidir. Daha genel bir tip tutarlılık nesneleri kategorik olarak algılamaktır. Kategorik algı davranışı kolaylaştırır. Earl Miller ve ark. belirli bir kategorideki nesnelere aynı, farklı kategoridekilere farklı yanıt veren bir nöron grubu var mı? Görüntülerde kedi ve köpek özellikleri farklı oranlarda birleştirilmiş. İnferior temporal korteksten doğrudan girdi alan lateral prefrontal korteksteki görsel nöronlardan kayıt. Nöron köpek görüntülerine seçici yanıt vermiş. Farklı retinal görüntülere rağmen her bir kategorideki imajlara yanıt benzer. Farklı kategorideki görüntülere yanıtlar ise farklı. Görsel sistemdeki birleştirme (“binding”) problemi Ayrı olarak işlenen farklı tipteki görsel bilginin tek bir görüntü oluşturmak üzere birleştirilmesi için önerilen bir model. Farklı özellikler paralel olarak farklı beyin bölgelerindeki farklı özellik haritalarında kodlanır. Master haritası özellik haritalarından girdi alır ama yalnız dikkat edilen nesneyi çevresinden ayıran özellikleri tutar. Dikkatin, özellikleri birbirine bağlayıcı etkisinin olduğu öne sürülmüştür. (Anne Treisman & Bela Julesz). Bir nesne görme korteksindeki bir grup nöronu aktiflediği zaman nöronlar birlikte ateşlemeye ve osilasyon yapmaya eğilim gösterirler. Osilasyonların hücreler arasındaki senkronluğun bir göstergesi olduğu ve aynı nesnenin farklı özelliklerine yanıt veren hücrelerin aktivitelerini biraraya getirdiği düşünülmüştür. (Charles Gray, Wolgang Singer & Reinhold Eckhorn ve ark.). Nöronlar arasındaki senkronizasyon farklı kortikal alanlardaki nöronlara yayılmalı. LGN’dan inferior temporal kortekse projekte olan nöronların ateşlemelerinin temporal paterni daha fazla bilgi taşır. Ateşlemelerin temporal dağılımı değerlendirilerek uyaranın farklı özelliklerinin aynı hücrenin yanıt paternindeki farklılık ile ifade edildiği bulunmuştur. Farklı alanlardaki hücreler uyaran özelliklerinin tümü hakkında az veya çok bazı bilgiler taşırlar. (Lance Optican & Barry Richmond ve ark.). Renkli Görme İnsan gözü 400-700 nm dalga boyundaki ışığı görebilir. Tek bir dalga boyundaki ışığın karakteristik rengi vardır. Farklı dalga boylarındaki ışıkların karışımı farklı renkler oluşturur. Nesnenin rengi, retinal görüntüsündeki ışığın spektral içeriğine ek olarak bağlama da bağlıdır. Arka planın spektral içeriğinden etkilenir. Nesnenin rengi, yansıttığı ışığın içeriğindeki büyük değişikliklere rağmen aynı kalabilir. Yüzeyler üzerlerine düşen ışığı yansıtma oranları ve yansıttıkları ışığın spektral içeriği yönünden farklıdırlar. Yansıtma fonksiyonu yüzeyin her bir dalga boyundaki ışığı yansıtma oranını verir. Yansıtmanın 1 olması tüm ışığı yansıttığını gösterir. Her bir koni farklı bir fotopigment içerir. Fotopigmentlerin spektral duyarlılıkları farklıdır. S (short) konisi kısa (420 nm), M (medium) konisi orta (530 nm), L (long) konisi ise hafifçe daha uzun (560) dalga boylarına en iyi yanıt verir. Duyarlı oldukları dalga boyları aralığı geniştir ve çakışır. Beynin farklı koni tiplerinden sinyalleri karşılaştırması renk görmenin temelidir. Üç primer ışığı değişik oranlarda karıştırarak farklı renkler sentezlenebilir. Görsel uyarana M hücreleri daha hızlı ve geçici olarak (transient), P hücreleri daha yavaş ve süreğen (sustained) yanıt verirler. P hücrelerinin reseptif alanlarının merkezi ve çevresi farklı konilerden girdi alır. Reseptif alanlarının merkez ve çevresine çarpan ışığın dalga boylarındaki farklılığa duyarlıdırlar. M hücreleri de konilerden girdi almasına rağmen reseptif alanının merkez ve çevresine gelen koni girdilerinin tipi farklı değildir. Reseptif alanı tüm koni tiplerinden girdi alır. Renk bilgisi P hücre sistemi ile taşınır M gangliyon hücreleri (%10) on-center veya off-center’dırlar ve her ikisinde de merkez ve çevrenin spektral duyarlılıkları benzerdir ve geniştir. P gangliyon hücrelerinin (%80) konilerden gelen inputların organizasyonuna göre iki alt tipi tanımlanmıştır: L ve M konilerinden karşı (zıt) sinyaller alanlar (kırmızı-yeşil karşı tip) ve L ve M konilerinden toplanmış sinyallere karşı S konilerinden sinyal alanlar (sarı-mavi karşı tip) (single opponent hücreler). Görme pigmenti melanopsinin ekspresyonu nedeniyle intrensek olarak ışığa duyarlı bir tip gangliyon hücresi daha vardır. LGN’dan primer görsel korteksin 4C ve 4A tabakalarına projeksiyon. Bu tabakalardaki hücrelerin bazılarının P hücrelerine benzer reseptif alanları vardır. Çoğu basit ve kompleks hücre akromatik uyaranlara en iyi yanıtı verir. Az sayıda hücre renk değişikliklerine iyi yanıt verir. 4. tabakadan striat korteksin üst tabakalarına projeksiyon. V1’in 2. ve 3. tabakalarındaki blob bölgelerinde double-opponent hücreler vardır. Bunlar örneğin kırmızı renk merkeze uygulandığında uyarılırlar, bunun opponent rengi yani yeşil merkeze uygulandığında ise inhibe olurlar. Renk bilgisinin ayrı taşınıp taşınmadığı bilinmiyor. Blobların yüksek seviyeli görsel alanlara spesifik projeksiyonlarının olması renk analizi ile ilgili kortikal bir yolağın varlığını düşündürür. Bloblardan V2’deki ince stripelara V4 alanına projeksiyon. V4 alanında görsel uyaranın rengine seçici birçok hücre bulunur. Renkli görme farklı spektral duyarlılıkları olan en az iki tip fotoreseptöre ihtiyaç duyar. Koniler tercihen belirli dalga boylarına yanıt verirler. Dalga boyu ile değişen elektriksel yanıtın formu değildir, bir fotonun absorbe edilebilme olasılığıdır. Sinir sistemi yalnız belirli bir koninin yanıtından onun duyarlı olduğu dalga boyundaki zayıf bir ışıkla mı yoksa daha az duyarlı olduğu bir dalga boyundaki daha kuvvetli bir ışıkla mı aydınlatıldığını belirleyemez. Tek tip konisi olanlar renkleri algılayamaz. İki reseptörlü yani dikromatik sistemler her bir dalga boyu için iki farklı sinyal oluşturur. Beyin iki sinyali karşılaştırarak farklı dalga boylarındaki ışığı ayırabilir. Bir nesne uzun dalga boyundaki ışığı primer olarak yansıtıyor ise uzun dalga boyuna duyarlı koni sisteminin yanıtı diğer sisteminkinden daha kuvvetli olur. Nesne kırmızı veya sarı olarak görülür. Dalga boylarının farklı karışımları aynı iki sinyali oluşturabilir. Böylece ışığı hafifçe farklı yansıtan yüzeyler aynı renkteymiş gibi görülebilir. İnsanda görme sistemi normalde yüzeylerin spektral özelliklerini ifade etmek için üç koni sistemini kullanır. Renk Körlüğü Trikromat; normal insanlar üç sistem ile renkli görmeyi sağlar. Dikromatlar; üç sistemden birini kaybetmiştir. Her yüzey yansıtma fonksiyonu iki değerle tanımlanır. L konileri yoksa protanopia, M konileri yoksa deuteranopia. Erkeklerde oluşur, her birinin sıklığı %1’dir. Geni X kromozomunda. S konileri kayıp ise tritanopia, 10 binde bir oluşur ve kadınlarla erkekleri eşit oranda etkiler. Geni 7. kromozomdadır. Ishihara testi Anomalili trikromatlar; bir koni sisteminin spektral duyarlılığında farklılaşma vardır. Normal L veya M koni pigmenti, spektral duyarlılığı bunların arasında olan bir pigment ile yer değiştirmiştir. Protanomali, deuteranomali. Sıklığı erkeklerde %7-8.
