Merkezi Sinir Sistemi - Adnan Menderes Üniversitesi
advertisement
Merkezi Sinir Sistemi Dr. Alpaslan GÖKÇİMEN Adnan Menderes Üniversitesi Tıp Fakültesi Histoloji ve Embriyoloji Anabilim Dalı MSS Yapısında, iki farklı kısım bulunur. Bunlar, substantia (cevher) grisea (gri) ve substantia alba (beyaz) dır. Boyanmamış beyin, beyincik ve omurilik kesitlerindeki renk farkından dolayı, bu şekilde isimlendirilmişlerdir. Gri ve beyaz cevher arasındaki bazı farklar MSS Sinir dokusu elemanları olan nöronlar, gliya hücreleri ve lifler, sinir sisteminin değişik kısımlarında birbirlerinden farklı düzenlenmelere sahiptir. Dolayısıyla, MSS organlarının yapısı ayrı ayrı ele alınacaktır. Gri Cevher Beyaz Cevher Beyinde ve beyincikte dışta, omurilikte ise içtedir (korteks) Beyinde ve beyincikte içte, omurilikte ise dıştadır (medulla) Gri renktedir Beyaz renktedir Parankim yapısındadır Lifsi yapıdadır Miyelinsiz lifler çoktur Miyelinli lifler çoktur Nöron (+) Nöron (-) Nörogliya (+) Nörogliya (+) Kapiller (+) Kapiller (+) Lenfatik kapiller (-) Lenfatik kapiller (-) MSS Gri cevher, beyin ve beyincikte dış kısımda yer alır. Dolayısıyla, korteks (kabuk) diye de adlandırılır. Beyin ve beyincikte iç kısımda yer alan beyaz cevhere ise, medulla (öz) adı verilir. Omurilikte, gri cevher beyin ve beyinciğin tam aksine organın iç kısmında, beyaz cevher ise dış kısmında bulunmaktadır. Bunun için, omurilikteki gri cevhere korteks, beyaz cevhere ise medulla diyemeyiz. Gri cevher, parankimli bir yapıya sahiptir. Beyaz cevherin yapısı ise fibrözdür. Gri cevherde, miyelinsiz lifler çoğunluktadır ve az da olsa miyelinli lifler vardır. Beyaz cevherde ise, bunun tam tersi söz konusudur ve miyelinli lifler çoğunluktadır. Bu farktan dolayı, MSS’deki miyelinli lifler luxol – fast blue veya Weigert ile boyandıkları zaman, beyaz cevher makroskopik olarak dahi iyi ayırt edilir. Beyaz cevherdeki miyelinli lifler luxol – fast mavisi ile mavi – yeşil, Weigert boyasıyla da siyah renkte boyanır. MSS Sinir hücrelerinin gövdesi, yalnızca gri cevherde bulunur. Beyindeki ve beyincikteki beyaz cevherde, adacık şeklinde olan ve çekirdek denen nöron toplulukları vardır. Nörogliyalar farklı çeşitte olsalar bile, her iki cevherde de bulunurlar. Özellikle gri cevher, kapiller yönünden daha zengindir. MSS’deki gri ve beyaz cevherde, lenf damarları ve lenfatik kapiller bulunmaz. Merkezi Sinir Sisteminin Zarları Bu sistemde yer alan organlar, zar, kemik ve BOS tarafından korunur. Zarlar, temelde fibroblastlardan ve kollajen lif demetlerinden oluşur. Dıştan içe doğru, üç adet zar bulunur: Dura mater (sağlam anne) Zarlar Dışta yer alan dura mater, bu zarların en sağlamıdır. Aynı zamanda, paki meninks (kalın zar) olarak da adlandırılır. Beynin dışında, kafatasının periosteumu ile devam eder ve epidural bir aralığa sahip değildir. Omirilikte ise, omurganın periosteumundan epidural boşlukla ayrılır. Bu aralıkta gevşek bağ dokusu, yağ dokusu ve ven pleksusları vardır. Araknoid ve pia mater birbirine bitişiktir ve buna, leptomeninks (ince zar) adı verilir (Resim – 9.12). Dura materde, kan damarları ve sinüsler bulunur. Bu sinüslerden en iyi bilineni, süperiyor sagittal sinüstür. Sinüslerin iç yüzleri, endotelle döşelidir. Ancak, bunların çevresinde venlerde olduğu gibi bir kas tabakası yoktur ve sanki, dura mater dokusunun içerisinde oyulmuş gibi görülürler. Üst sagittal sinüs, diğer sinüslerle birleşir ve internal juguler vene açılır. Dura mater, içte araknoid ile devam etmez. Duranın altında, çok dar bir aralık tarif edilmiştir. Burada interstisyel sıvı bulunmasına rağmen, BOS bulunmaz. Dura materin boşluğa bakan yüzü, fibroblastlarca aralıklı olarak döşenmiştir. Araknoid (örümcek ağı) Araknoid üst tarafta dura materle, alt taraftaysa pia materle temastadır. Aradaki mesafe, trabeküllerle doludur (Resim – 9.13). Dışa bakan hücre zarı, duranın altındaki aralığı çevirir. Bu tabakada, çok sayıda fibroblast vardır. Bu hücreler, oluklu bağlantılarla birbirlerine bağlanmıştır. Hücre zarının hemen altında yer alan trabeküller, üst kısımla pia materin arasında örümcek ağına benzer bir görünüme (araknoides) yol açar. Trabeküller, fibroblastların ince sitoplazmik uzantılarından ve bunlara destek olan kollajen lif demetlerinden meydana gelir. Fibroblastlar, desmozomlarla birbirlerine bağlanmıştır. Fibroblast uzantıları nın arası, BOS sıvısıyla doludur. Bu sıvı, merkezi sinir sistemi organlarını fiziki darbelere karşı korur. Pia mater (zayıf anne) En içte yer alan pia mater, MSS’nin bütün girinti ve çıkıntılarını çevirir. Yapısında tek veya birkaç sıralı fibroblast bulunur. Fibroblastların arasında, kollajen lifler vardır. Fibroblastların beyin dokusuna bakan yüzünde, ince bir bazal lamina uzanır. Bunun da iç kısmında, protoplazmik astrositlerin fil ayaklarını andıran uzantılarının sonlandığı subpiyal ayaklar bulunur. Pia mater, ışık mikroskobunda beyin dokusunun en dışında yer alan ve sanki tek katlı yassı epitel gibi görünen koyu bir tabaka olarak farkedilir. Pia mater, beyin dokusuna giren damarların etrafını da kısmen çevirir. Ayrıca, bu zarda bol miktarda sinir lifleri de bulunur. İnce yapıdaki sinir demetleri, kısmen kan damarlarıyla birlikte seyreder. Beyin Omurilik Sıvısı (BOS) Beyin ventrikülleri ve omurilik sentral (merkezi) kanalı, beyin – omurilik sıvısıyla doludur. BOS ile dolu boşlukların bazı yerleri, genişleyerek ventrikül adını almıştır. Ventrikül duvarında yer alan koroid pleksus, BOS sentezler. Koroid Pleksus Lateral (yan) ventriküllerin içi ile üçüncü ve dördüncü ventriküllerin tavanından boşluğa doğru uzanır (Resim – 9.14). Bu yapı, üçüncü ve dördüncü ventriküllerin tavanından, araknoidin bağ dokusu elemanlarından, pia mater tabakasından ve en içte yer alan ependim hücrelerinden meydana gelir. Ependim hücreleri bol damarlıdır, kapiller yönünden zengindir ve bağ dokusunu çeviren tek katlı kübik epitel şeklinde tavandan ventrikül boşluğuna doğru ve BOS içine uzanır. Ventrikül duvarını çeviren ependim hücreleri, apikalde silyaları bulunan ve daha çok koruma epiteli özelliğinde olan koroid pleksustaki salgı hücrelerine dönüşür. Bol damarlı bağ dokusu ile bunun yüzeyini döşeyen epitel dokusunun hepsine birden, koroid pleksus adı verilir. Koroid pleksusu döşeyen hücreler, hacim olarak büyük ve yuvarlak çekirdeklidir ve kübiktir. BOS BOS salgısı yapan ependim hücrelerinin boşluğa bakan yüzlerinde, bol miktarda bülböz (baş kısımları toplu iğne gibi olan) mikrovilluslar vardır. Ayrıca, bu hücrelerin yan yüzlerinde apikal bağlantı birimlerinin yanı sıra, yan ve bazal yüzlerinde de katlantılar bulunur. Beyin-Omirilik Sıvısının Dolaşımı Lateral ventriküllerden başlayan dolaşım, üçüncü ve dördüncü ventriküllerle devam eder. Ortada Magendie ve iki yanda da Luschka delikleri ile ayrılıp, subaraknoid boşluğa ve subaraknoid bölgeden de araknoid villusları ile üst sagittal sinüse geçer. Üst sagittal sinüs ise, diğer sinüslerle birleşir ve internal juguler ven olarak devam eder. Böylece, BOS venöz sisteme geçmiş olur. Belirtilen yollarda meydana gelebilecek herhangi bir tıkanıklık, lateral ventriküllerin genişlemesine yol açar. Bu duruma, hidrosefali denir. BOS BOS subaraknoidal boşluğu doldurduğu için, bütün merkezi sinir sistemi organları adeta bir sıvı yastığı içinde yüzmekte ve böylece, hem dışarıdan gelecek mekanik etkilere ve hem de yer çekimi etkisine karşı korunmaktadır. Dışarıdaki ağırlığı yaklaşık 1500 gr olan beyin, BOS’un içinde sadece 50 gr kadar gelmektedir. Bu durum, beynin korunması için çok önemlidir. Diğer bir özellik, sıvıların mevcut basıncı katıların aksine bir noktaya değil de, her tarafa eşit olarak dağıtmasıdır. Örneğin, beyin dokusuna gelen 100 kg’lık bir darbe, BOS aracılığıyla beynin her tarafına eşit olarak dağıtılmaktadır. Aynı darbe geniş bir yüzeye dağıldığı için, buradaki zarar en aza indirgenmiş olur. MSS Damarları MSS’ye gelen arterlerin dalları, pia – araknoid zar içerisinde serbestçe anastomoz yapar. Buralardan ayrılan dallar, beyin ve omuriliğe dik açılar yaparak dahil olur ve sinir dokusunun daha derin kısımlarına giderek, burada kapillerlere ayrılır. Kapiller ağı, gri cevherde ve özellikle de beyin korteksinde daha fazladır. Beyindeki ve omurilikteki arterler arasında anastomoz bulunmadığı için, bu damarlarda meydana gelen tıkanmalar, damarın beslediği bölgede büyük hasarlanmalara (iskemiye ve enfarkta) yol açar. MSS Damarları Beyindeki ve omurilikteki sinir dokusunun venöz kan damarları, diğer organların aksine arterlere eşlik etmez. MSS’de, lenfatik damar ve kılcal bulunmaz. MSS’ye gelen ve giden damarlar, subaraknoid boşluktan geçerken pia mater tarafından gevşek bir şekilde çevrilir. Biraz daha büyük olan damarlar, sinir dokusuna girerken pia materin ince tabakasıyla sarılır. Beyin dokusuna giren damarlarla pia mater arasında kalan perivasküler bölge, subaraknoid saha ile devam eder. Kan – Beyin Bariyeri (Engeli) MSS’deki kapillerler (kılcal damarlar), bir bazal membranla çevrili yassı endotel hücrelerinden meydana gelir. Endotel ince, devamlı ve penceresiz (non – fenestereli) dir. Endotel hücrelerinin arasında sıkı bağlantı vardır ve en dışta yer alan ince bir bazal membran, endoteli kuşatır. Nadiren, kapillerin dış kısmında perisit adı verilen hücreler görülür. Astrositlerin bu bölgeye uzanan perivasküler ayakları, devamlı bir tabaka halinde görülür. MSS’nin pencereli olmayan kapilleri, vücudun diğer bölgelerinde yer alan benzerlerinden daha az geçirgendir. Beyne kanla taşınan herhangi bir madde, beyin dokusuna doğrudan geçemez. Bu seçici fizyolojik engel, kan – beyin engeli olarak adlandırılır BOS Engelinin Bulunmadığı Yerler Bu engelde, endotel hücrelerinin penceresiz tipte olmalarının ve sıkı bağlantılarla birbirlerine bağlanmalarının önemli rolü vardır. Koroid pleksusta, area postremada ve hipofizdeki mediyan kabartıda, pencereli tipte kapiller bulunur. Klinik: Kan – Beyin Bariyerinin Tedavi Yaklaşımındaki Önemi Kan – beyin bariyerinin seçici yapısı, bazı ilaçların ve nörotransmiter maddelerin kandan MSS’ye geçmesini engeller. Mesela, vücuda mannitol verilmesi sıkı bağlantıları etkileme yoluyla kılcal geçirgenliği artırır ve böylece, bazı ilaçların beyin dokusuna geçmesine imkan sağlar. Diğer bazı ilaçlar ise, MSS’deki endotel hücre yüzeyinde yer alan transferrin reseptörlerine tutunan antikorlar vasıtasıyla verilebilir. Kan – Beyin Omurilik Sıvısı (BOS) Bariyeri (Engeli) Merkezi sinir sisteminde, kan-beyin engelinin yanı sıra başka bir kan – BOS engeli daha tarif edilmiştir. Kan – BOS engelinde bulunan yapılar, şu şekilde sıralanabilir: Koroid pleksusun kapiller endoteli Kapillerin bazal membranı BOS salgılayan epitelin bazal laminası Epitel hücreleri Bu engelin meydana gelmesinde, özellikle epitel hücrelerinin yan yüzlerinde bulunan sıkı bağlantıların önemli bir rolü olduğu kabul edilmektedir. Merkezi Sinir Sisteminin Histolojisi Sinir dokusu elemanları olan nöronlar, gliya hücreleri ve lifler, sinir sisteminin değişik kısımlarında birbirlerinden farklı düzenlenmelere sahiptir. Dolayısıyla, MSS organlarının yapısı ayrı ayrı ele alınacaktır. Beyin (Serebrum) Beyin hemisferler (yarım küreler), beyin sapı ve beyincik olmak üzere üç kısımdan oluşur. Korteks, telensefalonun ve beyinciğin en yüzeyel parçasıdır ve gri cevher olarak tanımlanır. Korteksin altında, medulla olarak adlandırılan ve çok miktarda sinir lifi içeren bölüm yer alır. Medullaya, beyaz cevher adı da verilir. Beyaz cevherin telensefalondaki kısmında bazal gangliyonlar, beyincikteki kısmındaysa iç çekirdekler diye bilinen nöron toplulukları mevcuttur. Diensefalon da, mezensefalonda, ponsta ve medulla oblangatada ise, korteks bulunmaz. Fakat, buralarda yoğun lif demetleri, talamustaki gibi (diensefalonun bir kısmı) çekirdekler ve ayrıca kraniyal sinirlerin çekirdekleri vardır. Beyne çıplak gözle bakıldığında, yüzeyin son derece girintili ve çıkıntılı olduğu görülür. Çıkıntılı yerlere girus, girintili yerlere ise sulkus adı verilir. Girinti ve çıkıntıları kaplayan gri cevher, çıkıntıların tepesinde en kalın, girintilerin dibinde ise en incedir ve bol miktarda nörona sahiptir. Sito – Miyeloarkitektür (Hücre Mimarisi ve Düzeni) Beyin kabuğu özel boyalarla incelendiği zaman, hücrelerin tabakalara göre dizildiği dikkat çeker. Hücrelerin beyin korteksindeki bu düzenine, hücre mimarisi anlamına gelen sitoarkitektür adı verilir. Sitoarkitektür, daha çok nöronların hücre gövdelerinin sayı, tertip ve şekilleriyle ilgilidir. Sinir liflerinin yapı düzenine ise, miyeloarkitektür denir. Miyekoarkitektür, daha çok miyelinli sinir uzantılarının farklı korteks tabakalarındaki düzenlenişini ifade eder. Beynin Tabakaları Beynin altı tabakalı yapısı, korteksin hemen her yerinde aynıdır. Bu yapıyı gösteren bölümlere, izokorteks (aynı, eşit kabuk) adı verilir. İzokorteks, beyin kabuğunun % 90’ını oluşturur. Beyin korteksinin geri kalan kısmındaysa, hücre düzeni daha farklıdır. Bu farklı bölümlere de, allokorteks (farklı kabuk) adı verilir. Allokortekse örnek olarak hipotalamusun bazı bölgeleri, hippokampus ve rhinensefalon gösterilebilir. Bu bölgelerde, izokorteksten daha farklı bir dizilim mevcuttur. Sitoarkitektür Miyeloarkitektür I - Moleküler tabaka (Lamina zonalis) I - Lamina tanjensiyalis II - Dış granüler tabaka II - Lamina disfibroza III - Dış piramidal tabaka III - Lamina süperradiyata IV - İç granüler tabaka IV - Dış Baillarger şeridi V - İç pramidal tabaka (Gangliyoner tabaka) V - Lamina interadiyata VI - Çok şekilli hücre tabakası VI - Lamina infrastriata Beyin korteksindeki sinir lifleri Asosiasyon Lifleri: Aynı beyin yarımküresi içerisinde farklı bölgeler arasındaki bağlantıları sağlayan liflerdir. Komissural Lifler: İki beyin yarımküresini birbirine bağlayan sinir lifleridir. Projeksiyon Lifleri: Yapısında, afferent ve efferent lifler bulunur. Bunlar, telensefalonun gri cevherindeki nöronları beynin daha kaudal kısımlarıyla ve omurilikle bağlar. Sitoarkitektür Tabakaları I – Moleküler Tabaka: Bu tabaka, pia materin hemen altında yer alır. Burada iğ şeklinde, yüzeye paralel olarak yerleşmiş olan ve Kajal’ın horizontal hücreleri diye adlandırılan nöronlar bulunur. Bu hücrelerin akson ve dendritleri, aynı tabakada yüzeye paralel yayılır ve buranın miyeloarkitektürüne (lamina tanjensiyalise) dahil olur. Ayrıca, III. ve V. tabakalardaki piramidal nöronların dendritleri ve VI. tabakadaki Martinotti hücrelerinin aksonları da buna dahildir. Belirtilen tabakalardaki nöronların aksonları moleküler tabakaya gelince, (T) harfi veya telgraf hatları şeklinde dallanır ve yüzeye paralel şekilde yayılır. Yayılım sonrasında, diğer nöronların dendritleri ve aksonlarıyla veya kendi aralarında sinaps yaparlar. Moleküler tabaka değişik kalınlıkta olsa da, her zaman mevcuttur. Beynin Tabakaları II – Dış Granüler Tabaka: İnsanda en fazla gelişim değişikliği gösteren tabaka olup, yıldızsı şekilli ve çok kutuplu küçük nöronlara sahiptir. Granüllü görünüme yol açan bu hücrelerin aksonları son derece kısadır. Uzantıları, ancak bulundukları tabakada kalır ve bir alt veya üst tabakaya geçemez. Öte yandan, bu tabaka miyeloarkitektür yönünden neredeyse lifsiz bir yapıya sahiptir ki, buraya lamina disfibroza adı verilmiştir. Sadece III. ve V. katın piramidal nöronlarının dendritleri ve VI. katın Martinotti hücrelerinin aksonları bu tabakadan geçip moleküler tabakaya gittiklerinden, belirtilen hücre uzantıları, dış granüler tabakanın miyeloarkitektürüne katılmış olur. Beynin Tabakaları III – Dış Piramidal Tabaka: Bu tabakadaki piramidal nöronlar, aynı tabakanın yüzeyel bölgelerindeki nöronlara nisbeten küçüktür. Derine inildikçe, büyüklükleri artar. Bu nöronların apikal dendritleri, moleküler tabakaya geçer ve dallanır. Küçük piramidal nöronların aksonları, genellikle aynı korteks bölgesinin derin kısımlarında sonlanır. Büyük piramidal nöronların aksonlarıysa, korteksin diğer katlarını geçip beyaz cevhere dahil olur ve beyaz cevherde asosiasyon, projeksiyon (afferent ve efferent lifler) ve komissural (beynin iki yarımküresini birbirine bağlayan lifler) yollar olarak uzanır. Bu tabakanın miyeloarkitektüründe, çok fazla uzantı bulunmaz. Beynin Tabakaları IV – İç Granüler Tabaka: Bu tabakada yıldız şeklinde, küçük ve çok kutuplu nöronlar vardır. Dolayısıyla, bu bölge granüllü görünür. Yıldızsı nöronların akson ve dendritleri, genellikle aynı tabakada sonlanır. Aksonları, bazen bir iç tabakada yer alan dev piramidal nöronların hücre gövdesiyle sinaps yapabilir. İç granüler tabakanın kalınlığı, korteksin farklı yerlerine göre değişir. Burası motor korteks bölümlerinde ince, duyu korteksinde ise oldukça kalın olarak görülür. Miyeloarkitektüründe, büyük kısmı talamustan gelen ve assosiasyon liflerinden oluşan dış Baillargeri şeridi bulunur. Bu şeritte, çoğu yatay seyirli lifler yer alır. Beynin Tabakaları V – İç Piramidal (Gangliyoner) Tabaka: Bu tabakada, orta ve büyük boy piramidal nöronlar bulunur. Piramidal nöronların apikal dendritleri, birinci tabakaya kadar çıkar ve orada, telgraf hatları gibi yüzeye paralel yayılıp sinaps yapar. Bu hücrelerin bazal yüzlerinden yayılan dendritler, aynı tabakada kalır. Aksonları ise, beyaz cevhere dahil olur ve iç kapsülden geçerek kortikospinal (piramidal) yol olarak uzanıp, omuriliğin ön boynuz motor nöronlarıyla sinaps yapar. Presentral girusun (motor korteks) kabuğundaki bölgede ve iç piramidal tabakada yer alan piramidal hücreler nöronların en büyükleri olup, 40 – 60 μm ebadındadır. Bu hücreler, Betz’in dev piramidal nöronları olarak adlandırılır. Tabakanın miyeloarkitektüründe, bilhassa derin bölgelerde asosiasyon liflerinden meydana gelen iç Baillargeri şeridi göze çarpar. İç Baillargeri şeridinde, çok sayıda yatay sinir lifi vardır. Dış ve iç Baillargeri şeritlerinin arasında, lamina interradiyata yer alır. İç piramidal tabaka veya gangliyoner tabaka motor korteks bölümlerinde kalın, duyu korteksi bölümlerinde ise incedir Beynin Tabakaları VI – Çok Şekilli Hücre Tabakası (Lamina Multiforme): Gangliyoner tabakadan ayrımı, keskin sınırlı değildir. Oldukça farklı morfolojik yapıda nöronlara sahiptir. Bunların arasında çok sayıda ufak piramidal nöronlar, Martinotti hücreleri, yıldız şekilli nöronlar ve derin kısımlarda iğ şeklinde hücreler vardır. Bu nöronların aksonları, genellikle hemen alttaki beyaz cevhere dahil olur. Dendritleri aynı düzlemde yayılan Martinotti hücreleri, ters piramit şeklindedir. Bu hücrelerin aksonlarıysa, bütün korteks tabakalarını geçer ve en dıştaki moleküler tabakada, telgraf hatları şeklinde yayılıp sinaps yapar. Miyeloarkitektüründe, beyaz cevhere gelen ve buradan giden akson grupları ayrı ayrı yollar (traktuslar) şeklinde yerleşmiştir. Aksonlardan ve kollateral uzantılardan meydana gelen ve yüzeye paralel şekilde uzanan demetler de, yine bu yapıya katılır. Böylece, belli bir çizgilenmeye sahip olmayan yoğun lifli bir yapı görülür. Buna, lamina infrastriyata adı verilir. Bu tabaka, beynin her tarafında bulunmaz. Bazı bölgelerde II. ve IV. tabakalar çok, III. ve V. tabakalarsa az gelişmiştir. Yalnız, II. ve IV. tabakaların bulunmadığı ve III. ve V. tabakaların da ileri gelişim sergilediği yerler de mevcuttur. Beyin Medullası (Beyaz Cevher) Miyelinli ve miyelinsiz sinir liflerinden, nörogliyalardan ve bol miktarda kapillerden meydana gelir. Miyelinli liflerin çok olmasından dolayı beyaz renktedir. Bazı yerlerinde, çekirdek adı verilen nöron toplulukları yer alır. Beynin beyaz cevheri, merkezi sinir sisteminin diğer bölgelerindekiyle aynı histolojik özelliklere sahiptir. Beyincik (Serebellum) Beyinciğin anatomik yapısı beyne benzer fakat, buradaki katlantılar daha incedir. Beyincik bir kortekse, iç kısımda beyaz cevhere ve bunun da altında emboliformis, fastigii, dentatus ve globossus denilen dört adet derin çekirdeğe sahiptir. Beyincikteki katlantılar daha yakından incelenecek olursa, buradaki hücre çeşitleri de seçilebilir. Korteksin en dışında yer alan tabakaya, moleküler tabaka adı verilir. Bu tabakada, hücreden ziyade akson ve dendritler vardır. Daha alttaki gangliyoner tabakada ise, Purkinje hücreleri sıralanmıştır. Purkinje hücrelerinin oluşturduğu tabakanın hemen altında, küçük nöronlardan oluşan yoğun granüler tabaka yer alır (Resim – 9.17). Burada yer alan sinir hücrelerine, granül hücreleri denir. Her bir katlantının en iç kısmındaysa, akson gövdelerini barındıran beyaz cevher bulunur. Beyinciğin Lifleri Mossy (yosunsu) ve climbing (tırmanan) lifler, beyincik korteksine uyarı girişini sağlar (Resim – 9.18). Yosunsu lifler, geniş ve bülböz uçla sonlanan akson uçlarıdır. Granül hücrelerinin bulundukları tabakalara girip, burada granül hücrelerinin dendritleri ile sinaps yaparlar. Daha sonra, kendi aksonlarını moleküler tabakaya gönderirler. Uzanan aksonlar, T şeklinde sonlanarak yüzeye paralel seyreder. Dolayısıyla, bu liflere paralel lifler denir. Paralel lifler, Purkinje hücrelerinin zengin dendritik uçlarıyla sinaps yapar. Her bir lif bir Purkinje hücresine sadece bir defa temas etmesine rağmen, bir arada ve eş zamanlı olarak çalışan binlerce paralel lif, çıktı mesajlarının asıl sorumlusu olan Purkinje hücrelerini bir fişek gibi ateşleyebilir Beyinciğin Lifleri Tırmanan lifler, doğrudan doğruya Purkinje liflerine gider ve dendritleri sanki bir sarmaşık gibi kuşatır. Her hücre başına bir tırmanıcı lif düşer. Bu lifler uyarıldıkları zaman, Purkinje hücrelerinde kollektif (topyekün) bir cevaba yol açar. Purkinje hücreleri, kendilerine gelen sinyalleri karşılaştırır ve düzenler. Beyincikten başlayan aksonlar, dışarıya giden sinyallerin çıkış noktası olan derin çekirdeklere uzanır ve çıkış sinyallerini buraya iletir. Üç derin çekirdekten, talamusun yanı sıra uzay – konumsal ve vestibüler merkezlere de sinyaller gider. Hücreler Beyinciğin korteksinde, inhibitör (baskılayıcı) ve inter (ara) nöron sınıfına dahil edilebilecek birkaç hücre çeşidi daha vardır. Bunlardan Golgi hücresi, granül hücrelerinin arasında yer alır. Moleküler tabakada ise, yıldızsı hücreler ve sepet hücreleri vardır. Sepet hücreleri, akson dallarını Purkinje hücrelerine doğru uzatır. Uzanan bu akson dalları, hücre gövdelerinin etrafını sanki bir sepet gibi sarar. Beyaz cevherin yapısında, miyelinli ve miyelinsiz sinir lifleri ve gliya hücreleri bulunur. Beyinciğin yarımkürelerinde daha fazla miktarda bulunan beyaz cevher, vermis kısmında daha azdır ve sagittal (uzunlamasına) kesitte dallı bir ağaca (hayat ağacı – arbor vitae) benzer. Beyaz cevherde, büyük kısmı afferent olmak üzere efferent lifler ve ara nöronlara ait iç lifler bulunur. İç lifler, beyinciğin farklı kısımlarını birbirine bağlar. Beyincik, bu lifler vasıtasıyla vücudun her tarafından duyusal uyarılar alır. Çekirdekler Daha önce de ifade edildiği gibi, beyinciğin korteksinde ve beyaz cevherin içine gömülü vaziyette özelleşmiş gri cevher bulunur. Bunlar, dıştan içe doğru dentatus, emboliformis, globossus ve fastigii şeklinde sıralanan dört çift çekirdektir. Dentatus çekirdeği, aralarında en büyük çapa sahiptir. Beyinciğin çekirdeklerinde, çok kutuplu büyük nöronlar vardır. Purkinje hücrelerinin efferent aksonlarının büyük bölümü, çekirdekteki nöronlarla sinaps yapar ve bu nöronların akson topluluklarıdır. Aksonların küçük bir kısmı, sinaps yapmadan beyinciği terk eder. Çekirdeklerin içinden kesilmeden geçen liflerse, yan vestibüler çekirdeklerdeki nöronlarla sinaps yapar. Purkinje hücrelerinden çıkan uyarılar, sonlandıkları çekirdekler (beyincik çekirdekleri ve yan vestibuler çekirdek) üzerinde engelleyici bir etki oluşturur. Beyinciğin, omurilikle ve korteksle doğrudan bir bağlantısı yoktur. Buradan çıkan uyarılar talamus, kırmızı çekirdek, vestibuler çekirdekler ve retikuler formasyon vasıtasıyla beyin korteksine ve omuriliğin ön boynuz motor nöronlarına aktarılır. Omurilik (Medulla Spinalis) Omurilik, nöral tüpün embriyolojik yönden en az değişikliğe uğrayan bölümüdür. MSS’nin vertebral kanalı içindeki bölümü olan omurilik, ortalama 40-45 cm uzunluğunda ve 1 cm çapındadır. Silindir şeklinde olup, önde ve arkada basıktır ve baş kısmında medulla oblangata ile devam eder. Kuyruk kısmında ise, ikinci lumbal vertebra hizasında sonlanır. Omurilik, yetişkin insanlardaki vertebra kanalının 2:3’ünü doldurur. Bu yüzden, omurilik omurga kanalındaki yerine göre değil de spinal sinirlerin çıkış yerine göre servikal, torakal, lumbal ve sakral bölümlere ayrılır. Omurilik, yapısal ve işlevsel yönden iki kısma ayrılır: İçte substantia grisea (gri cevher), dıştaysa substantia alba (beyaz cevher) yer alır. Gri maddenin esasını hücre gövdeleri ve miyelinsiz sinir lifleri, beyaz cevheri ise miyelinli sinir lifleri oluşturur. Gri madde, hücre kümeleri (nukleus) ve sütunlardan (kolumna), beyaz cevher ise yollardan (traktus) ve lif demetlerinden (fasikulus) meydana gelmiştir. Substantia Grisea Ortada yer alır ve omuriliğin transvers (enine) kesitlerinde, H harfi veya kelebek şeklinde gözlenir. Yapısında sinir hücreleri, hücre uzantıları ve gliya hücreleri vardır. Enine kesitlerde, her iki tarafta bulunan gri madde kümeleri kommissura grisea’larla birbirlerine bağlanmıştır. Ortasında, ependim hücreleriyle döşeli olan sentral (merkezi) kanal bulunur. İçi BOS’la dolu olan bu kanal, dördüncü ventrikülden itibaren devam eder. Kanalın genişleyen son kısmı, terminal (son) ventrikül adını alır. Merkezi kanalın ön tarafında kalan omurilik bölümüne komissura grisea anterior (ön gri komissür), arkada kalan bölümüne ise komissura grisea posteriyor (arka gri komissür) adı verilir. Bu bölümler, sağ ve sol yarımları birleştiren liflerin geçiş yerlerini oluşturur. Kolon Nöron kümelerini içeren sütun şeklindeki geniş parçalara, kolon denir. Bunlardan ön taraftakine kolumna anteriyor (ön kolon), arkadakine kolumna posteriyor (arka kolon), yandakine ise kolumna lateralis (yan kolon) adları verilir. Bu oluşumlar, enine kesitlerde bu oluşumlar kornu anteriyor (ön / ventral boynuz), kornu posteriyor (arka / dorsal boynuz) ve kornu laterale (yan boynuz) olarak isimlendirilir Hücreler Ön boynuz, motor hücrelerden meydana gelir. Arka boynuz ise ince ve uzun olup, çevreden buraya duyusal lifler gelir. Yan boynuz, göğüs bölgesinde ön ve arka boynuzlar arasında yerleşmiştir. Ön ve arka boynuzları birleştiren gri madde tabakasına, intermediyer kısım adı verilir. Gri maddenin miktarı ve şekli, omuriliğin değişik bölgelerinde farklılık gösterir. Gri maddenin fazla olduğu bölgelerde, somatomotor liflerin ve duyusal liflerin sinaps yaptıkları hücre gövdeleri yer alır. Gri maddenin beyaz maddeye oranla en yoğun olduğu yer, konus medullaris (medüller koni)dir. Boyun bölgesinde arka boynuzlar dar, ön boynuzlar ise geniştir. Göğüs bölgesinde her iki boynuz bölümü incelirken, yan boynuz daha fazla belirginleşir. Bel bölgesinde, her iki boynuz bölümü tekrar genişler ve sonunda konus medullariste geniş bir gri komissürle, sınırları oval şekilli görülen boynuzlar oluşur. Gri maddede bulunan hücreler radiküler, funiküler ve iç hücreler olmak üzere üç grupta toplanır. Radiküler Hücreler Bunlar en büyük çok kutuplu hücreler olup, bu hücrelerin aksonları omuriliğin gri ve beyaz cevher bölümünden geçerek, ön kökler aracılığıyla omuriliği terkeder. Çeşitli sinirleri oluşturarak çevreye uzanan efferent liflere sahiptirler.. Ön ve yan boynuzda yer alırlar. Pars intermedianın (ara parçanın) dış kısmında bulunan bu hücreler, Th1 – L2-3 ve S2-4 omurilik segmentlerinde yerleşmiştir. Th1 – L2-3 segmentlerindeki bu hücre sütununa, intermediyolateral kolon adı verilir. Bu sütunda yerleşmiş hücrelerin uzantıları omuriliği ön kökler aracılığı ile terk ederek, rami kommunikantes albi yoluyla sinaps yapacağı sempatik gangliyona veya daha uzaktaki özel gangliyona gider. Bu sütun, otonom sistemin sempatik liflerinin çıkış merkezini oluşturur. S2-4 omurilik segmentlerinde bulunan hücre grubuna ise, sakral parasempatik çekirdekler denir. Ara parçanın iç kısmında, daha küçük çok kutuplu hücreler bulunur. Bu kısma da, intermediyomediyal kolon veya ikincil visseral sütun denir. Bu sütun da, Th1 – L2-3 omurilik segmentlerine karşılık gelir. Funiküler Hücreler Bunlar büyük hücreler olup, omurilik kesitlerinde gri maddenin her segmentinde bulunurlar ve aldıkları uyarıları, omuriliğin çeşitli bölgelerine veya beyne iletirler. Aksonları, periferik sinirlere katılmaz. Omuriliğin Gri Cevheri Birkaç çeşit hücre topluluğundan oluşur. Nöron çeşitleri boyanma özellikleri temel alınarak sınıflandırılmış olup, aynı tip nöronların genellikle gruplar halinde bir arada toplandıkları görülmüştür. Arka boynuzun ucundan başlayıp ön boynuza doğru büyüyen Reksed tabakaları, Romen rakamlarıyla numaralandırılmıştır ve on tanedir. Omuriliğin Beyaz Cevheri Miyelinli ve miyelinsiz sinir liflerinden, nörogliya hücrelerinden ve kan damarlarından meydana gelir. Büyük bölümünü miyelinli liflerin oluşturması dolayısıyla, beyaz renkte görülür. Uzunlamasına seyreden liflerin çoğu, ön beyaz komissür noktasını orta hat hizasında geçer ve karşı taraftan gelir. İzlenilen yol, işlev ve köken bakımından aynı olan lifler, birlikte seyrederek demet şeklindeki traktusları (yolları) oluşturur. Beyaz cevher kendi içinde ön, yan ve arka funikül olmak üzere üç gruba ayrılır. Funiküllerin içerdiği yollar, önce çıktığı ve daha sonra da bağlandığı oluşumla isimlendirilir Ön Funikül Ön Funikül: Omurilik kesitlerinde, her iki tarafın ön boynuzları veya ön – yan olukları (sulkusları) arasında kalan beyaz madde bölümüdür. Yan Funikül Yan Funikül: Omurilik kesitlerinde, ön ve arka boynuzların arasındaki beyaz madde bölümüdür. İşlev bakımından, birbirleriyle yakından ilgilidirler. Bu iki funikül bölümüne, anterolateral (ön-yan) funikül de denmektedir. Arka Funikül Arka Funikül: Omurilik kesitlerinde, arka boynuzların arasında kalan beyaz madde bölümüdür. İç tarafta kalan demetlerine fasikulus grasilis (Goll demeti), dıştaki demetlerineyse fasikulus kuneatus (Burdach demeti) denir. Bu ayrım, sulkus intermediyus posteriyor (arka ara oluk) ve septum intermediyum (ara bölme) ile ortaya çıkar. Bunlar omuriliğin göğüs segmentlerine indikleri zaman, arkadaki ara oluk kaybolur ve sadece fasikulus grasilis aşağıya kadar inmeye devam eder.
