sinir dokusu - Adnan Menderes Üniversitesi
advertisement
SİNİR DOKUSU Prof. Dr. Alpaslan GÖKÇİMEN Adnan Menderes Üniversitesi Tıp Fakültesi Histoloji ve Embriyoloji Anabilim Dalı-2013 Anatomik olarak • Merkezi sinir sistemi (MSS) Beyin Beyincik Omurilik Periferik sinir sistemi (PSS) • • • • • Gangliyonlar Sinirler Gangliyonları MSS’e bağlayan sinir uçları Reseptörler Sinapslar Temel Yapı • MSS: Nöronlar ve gliya hücreleri • PSS: Nöronlar, satellit hücreleri ve Schwann hücreleri Nöron 1- Soma (Hücre gövdesi) 2- Dendritler 3- Akson Soma çekirdek ve onu çevreleyen sitoplazmadan meydana gelir. Perikaryon olarak da isimlendirilir. Dendritler ve akson hücre uzantılarıdır. Nöronlar değişik şekillerde olabilir. Perikaryon • Organeller yer alır. • Olgun sinir hücresinde sentriyol bulunmaz. • Nörolifler, gümüşleme veya altınlama yöntemiyle görülür. • Lipofuskin ve melanin olmak üzere iki çeşit pigment vardır. Hücre İskeleti • Nörofilamanlar • Nörotubuluslar Toluidin Mavisi, Metilen Mavisi ve Kristal Viyole Nissl Cisimcikleri Nissl Cisimciği • “Tigroid Body” (Benekli Cisim) • Akson tepeciğinde bulunmaz • Nöron hasarı Sayıca azalma Nöron uzantılarına göre - Psödounipolar (Yalancı tek kutuplu) Spinal gangliyon (Kraniyal sinirlerin üzerinde çok az sayıda bulunan duyu gangliyonları) - Bipolar (İki kutuplu) Retinadaki iç nükleer tabakada, koku alma mukozasındaki olfaktör nöronlar ve iç kulaktaki kohleanın spiral gangliyonları - Multipolar (Çok Kutuplu Nöronlar) Omuriliğin ön boynuz motor nöronları, piramidal nöronlar ve beyincikteki Purkinje hücreleri Çok Kutuplu Nöronlar • Aksonların uzunluğuna ve dağılımına bağlı olarak: - Golgi tip – I nöronlar Aksonları uzundur, periferik sinirlere katılır - Golgi tip – II nöronlar Aksonları kısadır, tekrarlayan dallarla, genellikle hücre gövdesinin yakınlarında sonlanırlar. Bunlar ara nöronlar olup, diğer nöronlar arasındaki bağlantıları sağlar. MSS nöronlarının % 99 Nöronların işlevine göre • Duyu Nöronları • Motor Nöronlar • İnter (Ara) Nöronlar Klinik – Nöron Hasarı • Amiyotrofik Lateral Skleroz (ALS): İlerleyici motor nöron harabiyeti • Parkinson Hastalığı: Sustansiya Nigra’da dopaminerjik nöron kaybı • Alzheimer Hastalığı: Nöronlarda amiloid plaklar oluşması. Mikrotübüllerle birlikte, madde taşınmasında görev alan tau proteini, işlevini tam olarak yerine getiremez ve madde taşınmaz Muhammed Ali Clay Parkinson Stephen Hawking ALS Iris Murdoch Alzheimer ALS • Beyin sapı ve omirilikteki motor nöronların yavaş seyreden dejenerasyonuyla görülen ciddi bir durum • Amiyotrofik------ kas atrofisi • Lateral skleroz ----- motor nöronların dejenerasyonu ve kaybı sonucu astrositlerin sayısında artış ALS • %5-10 ‘u ailevi motor nöron hastalığı • Süperoksit dismutaz 1‘i kodlayan genlerde görülen mutasyonlar, ailevi ALS vakalarının %20’sini oluşturur. • Omurilik kesitinde miyelinli liflerde simetrik olarak bir kayıp sözkonusu Dendritler • Nöronların denritik özelliklerine göre sınıflandırılması: - Radyal dendritli nöronlar: Omuriliğin ön boynuz motor nöronları ve talamustaki nükleuslarda bulunan nöronlar - Sitoplazmik esas uzantılı nöronlar: Beyin korteksindeki belli yerlerde bulunan motor nöronlar - Monopolar dendritli nöronlar: Beyincik korteksindeki purkinje hücreleri - Oppositopolar dendritli nöronlar: Hippokampustaki piramidal nöronlar Akson-MSS • Retinanın amakrin hücrelerinde akson (-) • Hücre gövdesinden Akson tepeciğiyle ayrılır ve Nissl cisimciği içermez. • Aksonlar, nöronlarından hücre gövdelerinden aksolemma denilen bir zarla ayrılır. • Aksonun etrafı, kısa bir seyir sonrasında miyelin kılıfı dediğimiz ek bir kılıfla sarılır. Boyut: 525 × 418 Tür: 35KB GIF PSS • Miyelin kılıfının dışında yer alan ve nörolemma denilen üçüncü bir kılıfla daha sarılır. • Bu kılıf, miyelin dışında yer alan ve buraya bitişik ince Schwann hücre sitoplazmasıdır. Burada, Schwann hücresine ait çekirdek ve organellerin çoğu vardır. Klinik – Aksonal Dejenerasyon • Schwann hücrelerinin etkilendikleri bir durumdur • Miyelin kaybıyla veya kısmi demiyelinizasyonla karakterize • Nöron ve akson hasarı, aksonal (Wallerian) dejenerasyona sebeptir Ranvier Boğumu • Aksonun miyelin kılıfı, periferik sinir sisteminde düzenli aralığa sahip, dar ve halka şeklinde boğumlanmalar • Bu boğumlar, “Ranvier Düğümü” • İki düğüm arasında kalan bölge, “internodal bölge” Bu bölgede, sadece bir tek Schwann hücresi bulunur • Düğümler arası bölgelerin uzunluğu, fetüste ve bebekte azdır, yaşla birlikte artar • Ranvier düğümlerinin bulunduğu bölgede, miyelin kılıfı kesintiye uğrar. Dolayısıyla, buralardan madde alış-verişi gerçekleşir (Miyelin, madde alış-verişini engelleyici bir kılıftır). Saltatorik Akım • Elektrofizyolojik çalışmalarda, uyarının kalın miyelinli aksonlarda bir Ranvier düğümünden diğerine atlar • Bu tür uyarı-------- “Saltatorik Akım” • Mitokondriyonların Ranvier düğümlerinde bol olarak bulunmasının sebebi---------taşınma olayları için ihtiyaç duyulan enerjinin bu organellerce karşılanması Schmidt – Lantermann Yarıkları • Periferik sinirler ozmik asitle tespit edildikleri zaman, Ranvier düğümleri arasında yer alan devaml miyelin tabakalarında yer yer ufak yarıklar şeklinde açık sahalar ortaya çıkar. • Bunlar, yüzeyden derine doğru inen oblik yarıklardır “Schmidt – Lantermann Yarıkları” • EM’de, bu bölgelerin miyelin kılıfının dışında aksolemmaya doğru uzanan heliks şeklindeki sitoplazmik tüneller • Miyelin tabakaları, bu yerlerde genişlemekte ve aralanmakta • Bu yarıkların Ranvier düğümleri gibi aksonun beslenmesi için gaz ve besin alış-verişini sağlayan kanallar Miyelin Kılıfı • Lipoprotein yapısında • % 75 lipit - % 25 protein • Lipitler: Fosfolipit, serebrozit, sülfatil ve kolesterol • Normal rutin boyama yöntemlerinde eter, alkol ve ksilol gibi maddeler kullanıldığı için, aksonun lipit kısmı erir --------protein lifçiklerinden oluşan nörokeratin ağ • Bu ağ Weigert ve Rezorsin Fuksinle Schwann Hücreleri • Miyelin kılıfının dışında, Schwann hücresinin sitoplazması bulunur. • Scwann hücresinin zarı + sitoplazması Nörolemma • Ektoderm kökenlidirler ve Nöral Krista hücrelerinden farklılaşırlar. • Aksonların yaşaması ve işlev görebilmesi için gerekli • Travmayla kopan liflerde, akson yenilenmesinde rol oynar ve fagosiz yapar Ara Çizgi Miyelin kılıfının oluşumunda önemli Aksonun miyelin kılıfı, birbirinden bağımsız ve iç içe ayrı tabakalar şeklinde değildir. Bunun aksine, miyelin kılıfı kesintisiz ve spiral biçiminde kıvrılmış bir tabakanın iç içe sarılmasıyla meydana gelir. Miyelinizasyonda, ilk önce etrafında aksolemmadan başka bir kılıf olmayan akson Schwann hücre sitoplazmasına gömülmeye başlar. Schwann hücresi, ortada yer alan uzunlamasına bir eksenin etrafında ve saatin aksi yönünde döner. Herbir dönüşte, aksonun etrafına bir çift koyu ve açık tabaka eklenir. Koyu tabaka, Schwann hücre zarının iki sitoplazmik yüzeyinin birleşmesiyle meydana gelir. Açık tabaka ise, hücre zarındaki çift kutuplu lipit tabakalrından farklılaşır. Ara çizgi İki Schwann hücresinin zarlarının sitoplazmik yüzeylerinin birleşmesiyle oluşur. Sayısı 50 kadar. Miyelin Niçin Önemlidir ? 1 – Uyarının akson boyunca taşınmasında, izole edici role sahiptir. Bu özelliğiyle, miyelini elektrik kablolarındaki çıplak teli saran yalıtkan plastik tabakasına benzetebiliriz. Böylece, uyarının komşu aksonlara yayılmadan iletilmesi sağlanmış olur. 2 – Miyelinli aksonların kalınlığı, 2 – 20 μm arasında değişir. Miyelinli aksonlardaki uyarı iletimi, çok daha hızlıdır. Akson ve miyelin kılıfı kalınlaştıkça, iletim hızı artar ve uyarıyı iletebilme süresi azalır. 3 – Miyelin kılıfı, uyarının aksondan iletimi esnasında meydana gelebile cek enerji kaybını en aza indirir. 4 – Miyelinli sinir tellerinde uyarının hızlı iletilmesinin iki sebebi vardır: a) Miyelin kılıfın izole edici özelliği b) Uyarının, Ranvier düğümleri boyunca atlayarak aksonda saltatorik şekilde iletilmesi 5 – Miyelin kılıfının, sinir tellerinin yenilenmesinde de önemli rolü vardır. Bir sinir teli kesilince, kesilme yerinden çevreye doğru önce miyelin kılıfı meydana gelir. Yenilenen akson, bu kılıfı takip eder. Miyelin kılıfı, akson için klavuzluk yapar. Yenilenmenin gerçekleşebilmesi için, nöronun hücre gövdesinin sağlam olması şarttır. Hücre gövdesi zedelenmiş ve ölmüş olan bir nöronun aksonunda, yenilenme olayı da gerçekleşmez. 6 – Miyelin kılıfının uyarı iletiminde önemli rolüne karşılık, besin fizyolojisi bakımından bunun tersi sayılabilecek bir etkisi vardır. Miyelin kılıfında lipit bulunduğu için, besin maddelerinin aksona geçişi zor olur. Bu durum özellikle kalın miyelin kılıflar için daha da önemlidir. Gerek Ranvier düğümleri ve gerekse Schmidt – Lantermann yarıkları, miyelin kılıfının kesintiye uğradığı veya azaldığı bölgelerdeki madde alış-verişinin sağlandığı kısımlardır. Bu açıklıklar, aksonla çevresi arasındaki bağlantı bölgeleridir. Gaz, metabolitler ve besin maddeleri, aksoplazmaya bu yerler aracılığıyla girip çıkar. Klinik – Multiple Skleroz (MS) • Miyelin bütünlüğü, bütün akson boyunca bozulmuştur. Demiyelinizan özellik taşıyan bu hastalıkta, oligodendrositlerin canlılığı veya miyelin kılıf bütünlüğü etkilenmiştir. Bu hastalıklar (1) bağışıklığa bağlı (2) kalıtsal (3) metabolik (4) viral olabilir Periferik Sinir Kılıfları • Epinöryum: Düzensiz sıkı bağ dokusu • Perinöryum: Düzensiz sıkı bağ dokusu • Endonöryum: Gevşek bağ dokusu (kapiller damarlar, retiküler lifler ve az sayıda fibroblast) • Mallory – Azan Mavi • Azokarmin Kırmızı MSS ve PSS Farkları Hücre Gövdesi Topluluğu Toplu Uzantılar Hücre Gövdesini Çeviren Hücreler Miyelinizasyon Yapan Hücreler MSS Çekirdek (Nükleus) Traktus Gliya Hücreleri Oligodendrogliya PSS Gangliyon Sinir Satellit (Uydu) Hücreleri Schwann Hücreleri Terminoloji • Çekirdek (Nükleus): MSS nöron hücre gövdesi topluluklarıdır. Çıplak gözle gri renkte görülür. • Gangliyon: PSS nöron hücre topluluklarıdır • Genellikle, otonom sinir sistemiyle ilgili olan paravertebral ve prevertebral gangliyonlarda az, spinal gangliyonlarda ise çok sayıda nöron hücre gövdesi vardır. • Nöron uzantılarının aynı bölgeye yönelenleri, demet şeklinde uzanır. Bu toplu uzantılar Traktus (Yol): MSS’de yer alır. PSS’deki karşılığı ise sinirdir. • Satellit (Uydu, Peyk) Hücreleri: Gangliyonlardaki nöron hücre gövdelerini çevirirler. Küçük ve yassıdırlar. Ektodermden köken alır ve nöral kristadan farklılaşırlar. Sinir dokusunu etkileyen bir travma sonrasında Aksonun ve miyelinin parçalanması Miyelomonositik hücrelerin endonöronlara dönüşmesi Schwann hücrelerinin bazal lamina kısımlarının makrofajlarca temizlenmesi Proksimal kısımdaki Schwann hücrelerinde gliyozis gelişimi Büngner bantlarının oluşması ve bunların, yenilenmekte olan aksonlara katılması Aksonlarda, Schwann hücre oluşumu ve miyelinizasyonun başlaması Sinir uyarımının, hedef yapılara tekrardan iletilmeye başlanması Rejenerasyonu Artıranlar 15 – deoksipergualin Hyaluronik asit Sinir büyüme faktörü (NGF) MS – 453 Metil-prednizolon 4 – Metilkatekol Siliyer nörotrofik faktör ACTH 4 – 9 Lösemi engelleyici faktör (LIF) Transglutaminaz Fibrin tutturucu matriks Metilkobalamin GM – 1 gangliyozit İnsülin FK – 506 IGF – 2 VIP Naftidrofil Oksisterol FGF Poliaminler Bilobalid Testosteron Levokarnitin asetil Org – 2766 Rejenerasyonu Azaltanlar Ketamin izomerleri Bakteriyel kollajenaz Vinkristin Löpeptin Siklosporin – A Adenozin olarak özetlenebilir. Testosteron (erken yenilenme fazında) Bakteriyel kollajenaz Bir aksonun kesilmesi sonrasında, perikaryonda görülen değişiklikler Kromatolizis: Nissl cisimciklerinde azalma ve erime gözlenir. Sitoplazma hacminde artma: Hücre gövdesinde şişmeye yol açar. Bunların neticesinde, çekirdek merkezin dışına itilir. Bu değişiklikler, geri dönüşümlüdür. MSS • Yapısında, iki farklı kısım bulunur. Bunlar, substantia (cevher) grisea (gri) ve substantia alba (beyaz) dır. Boyanmamış beyin, beyincik ve omurilik kesitlerindeki renk farkından dolayı, bu şekilde isimlendirilmişlerdir. Gri ve beyaz cevher arasındaki bazı farklar Merkezi Sinir Sistemi Gri Cevher Beyaz Cevher Beyinde ve beyincikte dışta, omurilikte ise içtedir (korteks) Beyinde ve beyincikte içte, omurilikte ise dıştadır (medulla) Gri renktedir Beyaz renktedir Parankim yapısındadır Lifsi yapıdadır Miyelinsiz lifler çoktur Miyelinli lifler çoktur Nöron (+) Nöron (-) Nörogliya (+) Nörogliya (+) Kapiller (+) Kapiller (+) Lenfatik kapiller (-) Lenfatik kapiller (-) MSS • Gri cevher, beyin ve beyincikte dış kısımda yer alır. Dolayısıyla, korteks (kabuk) diye de adlandırılır. Beyin ve beyincikte iç kısımda yer alan beyaz cevhere ise, medulla (öz) adı verilir. Omurilikte, gri cevher beyin ve beyinciğin tam aksine organın iç kısmında, beyaz cevher ise dış kısmında bulunmaktadır. Bunun için, omurilikteki gri cevhere korteks, beyaz cevhere ise medulla diyemeyiz. Yapı Gri cevher, parankimli bir yapıya sahiptir. Beyaz cevherin yapısı ise fibrözdür. Gri cevherde, miyelinsiz lifler çoğunluktadır ve az da olsa miyelinli lifler vardır. Beyaz cevherde ise, bunun tam tersi söz konusudur ve miyelinli lifler çoğunluktadır. Bu farktan dolayı, MSS’deki miyelinli lifler luxol – fast blue veya Weigert ile boyandıkları zaman, beyaz cevher makroskopik olarak dahi iyi ayırt edilir. Beyaz cevherdeki miyelinli lifler luxol – fast mavisi ile mavi – yeşil, Weigert boyasıyla da siyah renkte boyanır. MSS • Sinir hücrelerinin gövdesi, yalnızca gri cevherde bulunur. Beyindeki ve beyincikteki beyaz cevherde, adacık şeklinde olan ve çekirdek denen nöron toplulukları vardır. Nörogliyalar farklı çeşitte olsalar bile, her iki cevherde de bulunurlar. Özellikle gri cevher, kapiller yönünden daha zengindir. MSS’deki gri ve beyaz cevherde, lenf damarları ve lenfatik kapiller bulunmaz. Merkezi Sinir Sisteminin Zarları • Bu sistemde yer alan organlar, zar, kemik ve BOS tarafından korunur. Zarlar, temelde fibroblastlardan ve kollajen lif demetlerinden oluşur. Dura mater (sağlam anne) Dura mater • Dışta yer alan dura mater, bu zarların en sağlamıdır. Aynı zamanda, paki meninks (kalın zar) olarak da adlandırılır. Beynin dışında, kafatasının periosteumu ile devam eder ve epidural bir aralığa sahip değildir. Omirilikte ise, omurganın periosteumundan epidural boşlukla ayrılır. Bu aralıkta gevşek bağ dokusu, yağ dokusu ve ven pleksusları vardır. Araknoid ve pia mater birbirine bitişiktir ve buna, leptomeninks (ince zar) adı verilir. Dura materde, kan damarları ve sinüsler bulunur. Bu sinüslerden en iyi bilineni, süperiyor sagittal sinüstür. Sinüslerin iç yüzleri, endotelle döşelidir. Ancak, bunların çevresinde venlerde olduğu gibi bir kas tabakası yoktur ve sanki, dura mater dokusunun içerisinde oyulmuş gibi görülürler. Üst sagittal sinüs, diğer sinüslerle birleşir ve internal juguler vene açılır. Dura mater, içte araknoid ile devam etmez. Duranın altında, çok dar bir aralık tarif edilmiştir. Burada interstisyel sıvı bulunmasına rağmen, BOS bulunmaz. Dura materin boşluğa bakan yüzü, fibroblastlarca aralıklı olarak döşenmiştir Araknoid (örümcek ağı) • Araknoid üst tarafta dura materle, alt taraftaysa pia materle temastadır. Aradaki mesafe, trabeküllerle doludur (Resim – 9.13). Dışa bakan hücre zarı, duranın altındaki aralığı çevirir. Bu tabakada, çok sayıda fibroblast vardır. Bu hücreler, oluklu bağlantılarla birbirlerine bağlanmıştır. Hücre zarının hemen altında yer alan trabeküller, üst kısımla pia materin arasında örümcek ağına benzer bir görünüme (araknoides) yol açar. Trabeküller, fibroblastların ince sitoplazmik uzantılarından ve bunlara destek olan kollajen lif demetlerinden meydana gelir. • Fibroblastlar, desmozomlarla birbirlerine bağlanmıştır. Fibroblast uzantıları nın arası, BOS sıvısıyla doludur. Bu sıvı, merkezi sinir sistemi organlarını fiziki darbelere karşı korur. Pia mater (zayıf anne) • En içte yer alan pia mater, MSS’nin bütün girinti ve çıkıntılarını çevirir. Yapısında tek veya birkaç sıralı fibroblast bulunur. Fibroblastların arasında, kollajen lifler vardır. Fibroblastların beyin dokusuna bakan yüzünde, ince bir bazal lamina uzanır. Bunun da iç kısmında, protoplazmik astrositlerin fil ayaklarını andıran uzantılarının sonlandığı subpiyal ayaklar bulunur. Pia mater, ışık mikroskobunda beyin dokusunun en dışında yer alan ve sanki tek katlı yassı epitel gibi görünen koyu bir tabaka olarak farkedilir. Pia mater, beyin dokusuna giren damarların etrafını da kısmen çevirir. Ayrıca, bu Beyin Omurilik Sıvısı (BOS) • Beyin ventrikülleri ve omurilik sentral (merkezi) kanalı, beyin – omurilik sıvısıyla doludur. BOS ile dolu boşlukların bazı yerleri, genişleyerek ventrikül adını almıştır. Ventrikül duvarında yer alan koroid pleksus, BOS sentezler. Koroid Pleksus • Lateral (yan) ventriküllerin içi ile üçüncü ve dördüncü ventriküllerin tavanından boşluğa doğru uzanır. Bu yapı, üçüncü ve dördüncü ventriküllerin tavanından, araknoidin bağ dokusu elemanlarından, pia mater tabakasından ve en içte yer alan ependim hücrelerinden meydana gelir. Ependim hücreleri bol damarlıdır, kapiller yönünden zengindir ve bağ dokusunu çeviren tek katlı kübik epitel şeklinde tavandan ventrikül boşluğuna doğru ve BOS içine uzanır. Ventrikül duvarını çeviren ependim hücreleri, apikalde silyaları bulunan ve daha çok koruma epiteli özelliğinde olan koroid pleksustaki salgı hücrelerine dönüşür. Bol damarlı bağ dokusu ile bunun yüzeyini döşeyen epitel dokusunun hepsine birden, koroid pleksus adı verilir. Koroid pleksusu döşeyen hücreler, hacim olarak büyük ve yuvarlak çekirdeklidir ve kübiktir. Ependim hücreleri • BOS salgısı yapan ependim hücrelerinin boşluğa bakan yüzlerinde, bol miktarda bülböz (baş kısımları toplu iğne gibi olan) mikrovilluslar vardır. Ayrıca, bu hücrelerin yan yüzlerinde apikal bağlantı birimlerinin yanı sıra, yan ve bazal yüzlerinde de katlantılar bulunur. Beyin-Omirilik Sıvısının Dolaşımı • Lateral ventriküllerden başlayan dolaşım, üçüncü ve dördüncü ventriküllerle devam eder. Ortada Magendie ve iki yanda da Luschka delikleri ile ayrılıp, subaraknoid boşluğa ve subaraknoid bölgeden de araknoid villusları ile üst sagittal sinüse geçer. Üst sagittal sinüs ise, diğer sinüslerle birleşir ve internal juguler ven olarak devam eder. Böylece, BOS venöz sisteme geçmiş olur. Belirtilen yollarda meydana gelebilecek herhangi bir tıkanıklık, lateral ventriküllerin genişlemesine yol açar. Bu duruma, hidrosefali denir. BOS • BOS subaraknoidal boşluğu doldurduğu için, bütün merkezi sinir sistemi organları adeta bir sıvı yastığı içinde yüzmekte ve böylece, hem dışarıdan gelecek mekanik etkilere ve hem de yer çekimi etkisine karşı korunmaktadır. Dışarıdaki ağırlığı yaklaşık 1500 gr olan beyin, BOS’un içinde sadece 50 gr kadar gelmektedir. Bu durum, beynin korunması için çok önemlidir. Diğer bir özellik, sıvıların mevcut basıncı katıların aksine bir noktaya değil de, her tarafa eşit olarak dağıtmasıdır. Örneğin, beyin dokusuna gelen 100 kg’lık bir darbe, BOS Arterler • MSS’ye gelen arterlerin dalları, pia – araknoid zar içerisinde serbestçe anastomoz yapar. Buralardan ayrılan dallar, beyin ve omuriliğe dik açılar yaparak dahil olur ve sinir dokusunun daha derin kısımlarına giderek, burada kapillerlere ayrılır. Kapiller ağı, gri cevherde ve özellikle de beyin korteksinde daha fazladır. Beyindeki ve omurilikteki arterler arasında anastomoz bulunmadığı için, bu damarlarda meydana gelen tıkanmalar, damarın beslediği bölgede büyük hasarlanmalara (iskemiye ve enfarkta) yol açar. Damarlar • Beyindeki ve omurilikteki sinir dokusunun venöz kan damarları, diğer organların aksine arterlere eşlik etmez. MSS’de, lenfatik damar ve kılcal bulunmaz. MSS’ye gelen ve giden damarlar, subaraknoid boşluktan geçerken pia mater tarafından gevşek bir şekilde çevrilir. Biraz daha büyük olan damarlar, sinir dokusuna girerken pia materin ince tabakasıyla sarılır. Beyin dokusuna giren damarlarla pia mater arasında kalan perivasküler bölge, subaraknoid saha ile devam eder. Kan – Beyin Bariyeri (Engeli) • MSS’deki kapillerler (kılcal damarlar), bir bazal membranla çevrili yassı endotel hücrelerinden meydana gelir. Endotel ince, devamlı ve penceresiz (non – fenestereli) dir. Endotel hücrelerinin arasında sıkı bağlantı vardır ve en dışta yer alan ince bir bazal membran, endoteli kuşatır. Nadiren, kapillerin dış kısmında perisit adı verilen hücreler görülür. Astrositlerin bu bölgeye uzanan perivasküler ayakları, devamlı bir tabaka halinde görülür. MSS’nin pencereli olmayan kapilleri, vücudun diğer bölgelerinde yer alan benzerlerinden daha az geçirgendir. Beyne kanla taşınan herhangi bir madde, beyin Bariyer • Bu engelde, endotel hücrelerinin penceresiz tipte olmalarının ve sıkı bağlantılarla birbirlerine bağlanmalarının önemli rolü vardır. Koroid pleksus ta, area postremada ve hipofizdeki mediyan kabartıda, pencereli tipte kapiller bulunur. Klinik: Kan – Beyin Bariyerinin Tedavi Yaklaşımındaki Önemi • Kan – beyin bariyerinin seçici yapısı, bazı ilaçların ve nörotransmiter maddelerin kandan MSS’ye geçmesini engeller. Mesela, vücuda mannitol verilmesi sıkı bağlantıları etkileme yoluyla kılcal geçirgenliği artırır ve böylece, bazı ilaçların beyin dokusuna geçmesine imkan sağlar. Diğer bazı ilaçlar ise, MSS’deki endotel hücre yüzeyinde yer alan transferrin reseptörlerine tutunan antikorlar vasıtasıyla verilebilir. Kan – Beyin Omurilik Sıvısı (BOS) Bariyeri (Engeli) • Merkezi sinir sisteminde, kan-beyin engelinin yanı sıra başka bir kan – BOS engeli daha tarif edilmiştir. Kan – BOS engelinde bulunan yapılar, şu şekilde sıralanabilir: • Koroid pleksusun kapiller endoteli • Kapillerin bazal membranı • BOS salgılayan epitelin bazal laminası • Epitel hücreleri • Bu engelin meydana gelmesinde, özellikle epitel hücrelerinin yan yüzlerinde bulunan sıkı Nörogliya • PSS nöronları ve uzantılarının arası, bağ dolusu • • • • • • ile doldurulmuştur. MSS’de, bazı büyük damarların haricinde bağ dokusu bulunmaz. Nörogliya dokusu, MSS’de bağ dokusu işlevini yerine getiren gliya hücrelerinden oluşmuştur. Gliya hücreleri, nöronlara mekanik desteklik sağlar. Kapillerden aldıkları besin maddelerini nöronlara aktarırlar. Kendi aralarında ve nöronlarla sinaps yapmazlar. Nöronların aksine, hayat boyu mitozla çoğalırlar. Nöronlar için zornlu hücrelerdir. Gümüşleme ve Gliya Hücre Çeşitleri 1 – Protoplazmik Astrositler 2 – Fibröz Astrositler 3 – Oligodendrositler 4 – Mikrogliyalar 5 – Ependim Hücreleri Protoplazmik Astrosit • • • • Sadece gri cevherde bulunur. Uzantılı ve yıldız şeklindedir. Kısa, kalın ve dallı uzantıya sahiptir. Uzantılarının son kısımları, fil ayağı şeklinde genişlemelerle sonlanır. • Bu sonlanma ayaklarının bir kısmı, kapiller bazal membranının dışına tutunur. Bunlara, “perivasküler ayak” adı verilir ve kapillerin etrafını tamamen çevirirler. • Dolaşımdan gelen aminoasit, glukoz, su, oksijen ve iyon gibi maddeler, nöronlara astrosit aracılığıyla geçer. • Atık maddelerin nöronlardan kapillere geçmesi Protoplazmik Astrosit • Bu sonlanma ayaklarının bir kısmı, kapiller bazal membranının dışına tutunur. Bunlara, “perivasküler ayak” adı verilir ve kapillerin etrafını tamamen çevirirler. • Dolaşımdan gelen aminoasit, glukoz, su, oksijen ve iyon gibi maddeler, nöronlara astrosit aracılığıyla geçer. • Atık maddelerin nöronlardan kapillere geçmesi de, yine aynı yoldan gerçekleşir. • Glutamat ve GABA gibi nörotransmitter maddeleri sentezlerler. Fibröz Astrosit • Sadece beyaz cevherde bulunur. • Uzantıları, kapiller duvarında perivasküler ayak şeklinde sonlanır. • Sinir dokusunun zedelenmesinde, ölen sinir ve gliya hücrelerinin yerine bölünüp çoğalırlar. • Travmada arayı dolduran astrositlerden meydana gelen doku gliyal skar dokusu Oligodendrositler • Gri ve beyaz cevherlerde bulunur. • Beyaz cevherdeki sayıları daha fazladır. • Astrositlerden aldıkları amino asitleri, glukozu, suyu ve oksijeni nöronlara aktarırlar. Bundan dolayı, nöronların yaşaması ve iş görmesi için gereklidirler. • Oligodendrositleri izole edilen nöronlar, ölüme sürüklenir. • Dolayısıyla bu hücreler, PSS’de bulunan uydu hücrelerine eşdeğer sayılabilir. • Uzantılarıyla, sinir liflerinin miyelinini meydana Mikrogliyalar • • • • • • En küçük gliya hücresidir. Mezodermden köken alır. Gri ve beyaz cevherde bulunurlar. Gri cevherdeki sayıları daha fazladır. Monosit – Makrofaj sisteminin üyesidirler. Yıkılan dokuları fagosite ederler ve MSS’yi temizlerler. • MSS’de travma Sayıları oldukça artar. Ependim Hücreleri • MSS’de içi BOS’la dolu ventriküllerin duvarlarını ve omuriliğin ortasında yer alan santral kanalı döşerler. • Tek katlı kübiktirler. Boşluğa bakan yüzlerinde, çok sayıda mikrovillusları vardır. • Bazal membrana sahip değildirler. • Beyin dokusundaki ve ventriküllerdeki sıvı arasında, seçici bir engel işlevi görürler. • Yan yüzlerinde bağlantı birimlerinin bulunması, epitelden ventriküllere ve merkezi kanala sıvı geçişini büyük oranda engeller. Beyin (Serebrum) • Beyin hemisferler (yarım küreler), beyin sapı ve beyincik olmak üzere üç kısımdan oluşur. Korteks, telensefalonun ve beyinciğin en yüzeyel parçasıdır ve gri cevher olarak tanımlanır. Korteksin altında, medulla olarak adlandırılan ve çok miktarda sinir lifi içeren bölüm yer alır. Medullaya, beyaz cevher adı da verilir. Beyaz cevherin telensefalondaki kısmında bazal gangliyonlar, beyincikteki kısmındaysa iç çekirdekler diye bilinen nöron toplulukları mevcuttur. Beyin • Diensefalonda, mezensefalonda, ponsta ve medulla oblangatada ise, korteks bulunmaz. Fakat, buralarda yoğun lif demetleri, talamustaki gibi (diensefalonun bir kısmı) çekirdekler ve ayrıca kraniyal sinirlerin çekirdekleri vardır. Beyne çıplak gözle bakıldığında, yüzeyin son derece girintili ve çıkıntılı olduğu görülür. Çıkıntılı yerlere girus, girintili yerlere ise sulkus adı verilir. Girinti ve çıkıntıları kaplayan gri cevher, çıkıntıların tepesinde en kalın, girintilerin dibinde ise en incedir ve bol miktarda nörona sahiptir. Sito – Miyeloarkitektür (Hücre Mimarisi ve Düzeni) Beyin kabuğu özel boyalarla incelendiği zaman, hücrelerin tabakalara göre dizildiği dikkat çeker. Hücrelerin beyin korteksindeki bu düzenine, hücre mimarisi anlamına gelen sitoarkitektür denir. Sitoarkitektür, daha çok nöronların hücre gövdelerinin sayı, tertip ve şekilleriyle ilgilidir. Miyeloarkitektür • Sinir liflerinin yapı düzenine ise, miyeloarkitektür denir. Miyeloarkitektür, daha çok miyelinli sinir uzantılarının farklı korteks tabakalarındaki düzenlenişini ifade etmek için kullanılan bir terminolojidir. Sitoarkitektür Miyeloarkitektür I - Moleküler tabaka (Lamina zonalis) I - Lamina tanjensiyalis II - Dış granüler tabaka II - Lamina disfibroza III - Dış piramidal tabaka III - Lamina süperradiyata IV - İç granüler tabaka IV - Dış Baillarger şeridi V - İç pramidal tabaka (Gangliyoner tabaka) V - Lamina interadiyata VI - Çok şekilli hücre tabakası VI - Lamina infrastriata Beyin • Beynin altı tabakalı yapısı, korteksin hemen her yerinde aynıdır. Bu yapıyı gösteren bölümlere, izokorteks (aynı, eşit kabuk) adı verilir. İzokorteks, beyin kabuğunun % 90’ını oluşturur. Beyin korteksinin geri kalan kısmındaysa, hücre düzeni daha farklıdır. Bu farklı bölümlere de, allokorteks (farklı kabuk) adı verilir. Allokorteks • • • Hipotalamusun bazı bölgeleri hippokampus Rhinensefalon Beyin korteksindeki sinir lifleri, şu şekilde isimlendirilir: • Asosiasyon Lifleri: Aynı beyin yarımküresi içerisinde farklı bölgeler arasındaki bağlantıları sağlayan liflerdir. • Komissural Lifler: İki beyin yarımküresini birbirine bağlayan sinir lifleridir. • Projeksiyon Lifleri: Yapısında, afferent ve efferent lifler bulunur. Bunlar, telensefalonun gri cevherindeki nöronları beynin daha kaudal kısımlarıyla ve omurilikle bağlar. Korpus kallozum I-Moleküler Tabaka Bu tabaka, pia materin hemen altındadır. Burada iğ şeklinde, yüzeye paralel olarak yerleşmiş olan ve Kajal’ın horizontal hücreleri diye isimlendirilen nöronlar bulunur. • Bu hücrelerin akson ve dendritleri, aynı tabakada yüzeye paralel yayılır ve buranın miyeloarkitektürüne (lamina tanjensiyalise) dahil olur. Ayrıca, III. ve V. tabakalardaki piramidal nöronların dendritleri ve VI. tabakadaki Martinotti hücrelerinin aksonları da buna dahildir. Belirtilen tabakalardaki nöronların aksonları moleküler tabakaya gelince, (T) harfi veya telgraf hatları şeklinde dallanır ve yüzeye paralel şekilde yayılır. Yayılım sonrasında, diğer nöronların dendritleri ve aksonlarıyla veya kendi aralarında sinaps yaparlar. Moleküler tabaka değişik kalınlıkta olsa da, her zaman mevcuttur. II – Dış Granüler Tabaka • İnsanda en fazla gelişim değişikliği gösteren tabaka olup, yıldızsı şekilli ve çok kutuplu küçük nöronlara sahiptir. Granüllü görünüme yol açan bu hücrelerin aksonları son derece kısadır. Uzantıları, ancak bulundukları tabakada kalır ve bir alt veya üst tabakaya geçemez. Öte yandan, bu tabaka miyeloarkitektür yönünden neredeyse lifsiz bir yapıya sahiptir ki, buraya lamina disfibroza adı verilmiştir. Sadece III. ve V. katın piramidal nöronlarının dendritleri ve VI. katın Martinotti hücrelerinin aksonları bu tabakadan geçip moleküler tabakaya III – Dış Piramidal Tabaka Bu tabakadaki piramidal nöronlar, aynı tabakanın yüzeyel bölgelerindeki nöronlara nisbeten küçüktür. Derine inildikçe, büyüklükleri artar. Bu nöronların apikal dendritleri, moleküler tabakaya geçer ve dallanır. Küçük piramidal nöronların aksonları, genellikle aynı korteks bölgesinin derin kısımlarında sonlanır. Büyük piramidal nöronların aksonlarıysa, korteksin diğer katlarını geçip beyaz cevhere dahil olur ve beyaz cevherde asosiasyon, projeksiyon (afferent ve efferent lifler) ve komissural (beynin iki IV – İç Granüler Tabaka • Bu tabakada yıldız şeklinde, küçük ve çok kutuplu nöronlar vardır. Dolayısıyla, bu bölge granüllü görünür. Yıldızsı nöronların akson ve dendritleri, genellikle aynı tabakada sonlanır. Aksonları, bazen bir iç tabakada yer alan dev piramidal nöronların hücre gövdesiyle sinaps yapabilir. İç granüler tabakanın kalınlığı, korteksin farklı yerlerine göre değişir. Burası motor korteks bölümlerinde ince, duyu korteksinde ise oldukça kalın olarak görülür. Miyeloarkitektüründe, büyük kısmı talamustan gelen ve assosiasyon liflerinden oluşan dış V – İç Piramidal (Gangliyoner) Tabaka: • Bu tabakada, orta ve büyük boy piramidal nöronlar bulunur. Piramidal nöronların apikal dendritleri, birinci tabakaya kadar çıkar ve orada, telgraf hatları gibi yüzeye paralel yayılıp sinaps yapar. Bu hücrelerin bazal yüzlerinden yayılan dendritler, aynı tabakada kalır. Aksonları ise, beyaz cevhere dahil olur ve iç kapsülden geçerek kortikospinal (piramidal) yol olarak uzanıp, omuriliğin ön boynuz motor nöronlarıyla sinaps yapar. Presentral girusun (motor korteks) kabuğundaki bölgede ve iç piramidal tabakada yer alan piramidal hücreler nöronların en büyükleri olup, 40 – 60 μm ebatındadır. Bu hücreler, Betz’in dev piramidal nöronları olarak adlandırılır. Tabakanın miyeloarkitektüründe, bilhassa derin bölgelerde asosiasyon liflerinden meydana gelen iç Baillargeri şeridi göze çarpar. İç Baillargeri şeridinde, çok sayıda yatay sinir lifi vardır. Dış ve iç Baillargeri şeritlerinin arasında, lamina interradiyata yer alır. İç piramidal tabaka veya gangliyoner tabaka motor korteks bölümlerinde kalın, duyu korteksi bölümlerinde ise incedir VI – Çok Şekilli Hücre Tabakası (Lamina Multiforme) • Gangliyoner tabakadan ayrımı, keskin sınırlı değildir. Oldukça farklı morfolojik yapıda nöronlara sahiptir. Bunların arasında çok sayıda ufak piramidal nöronlar, Martinotti hücreleri, yıldız şekilli nöronlar ve derin kısımlarda iğ şeklinde hücreler vardır. Bu nöronların aksonları, genellikle hemen alttaki beyaz cevhere dahil olur. Dendritleri aynı düzlemde yayılan Martinotti hücreleri, ters piramit şeklindedir. Bu hücrelerin aksonlarıysa, bütün korteks tabakalarını geçer ve en dıştaki moleküler tabakada, telgraf hatları şeklinde yayılıp sinaps yapar. Aksonlardan ve kollateral uzantılardan VI – Çok Şekilli Hücre Tabakası (Lamina Multiforme) • Bu tabaka, beynin her tarafında bulunmaz. Bazı bölgelerde II. ve IV. tabakalar çok, III. ve V. tabakalarsa az gelişmiştir. Yalnız, II. ve IV. tabakaların bulunmadığı ve III. ve V. tabakaların da ileri gelişim sergilediği yerler de mevcuttur. Beyin Medullası (Beyaz Cevher) • Miyelinli ve miyelinsiz sinir liflerinden, nörogliyalardan ve bol miktarda kapillerden meydana gelir. Miyelinli liflerin çok olmasından dolayı beyaz renktedir. Bazı yerlerinde, çekirdek adı verilen nöron toplulukları yer alır. Beynin beyaz cevheri, merkezi sinir sisteminin diğer bölgelerindekiyle aynı histolojik özelliklere sahiptir. Beyincik (Serebellum) • Beyinciğin anatomik yapısı beyne benzer fakat, buradaki katlantılar daha incedir. Beyincik bir kortekse, iç kısımda beyaz cevhere ve bunun da altında emboliformis, fastigii, dentatus ve globossus denilen dört adet derin çekirdeğe sahiptir. Beyincik • Beyincikteki katlantılar daha yakından incelenecek olursa, buradaki hücre çeşitleri de seçilebilir. Korteksin en dışında yer alan tabakaya, moleküler tabaka adı verilir. Bu tabakada, hücreden ziyade akson ve dendritler vardır. Daha alttaki gangliyoner tabakada ise, Purkinje hücreleri sıralanmıştır. Purkinje hücrelerinin oluşturduğu tabakanın hemen altında, küçük nöronlardan oluşan yoğun granüler tabaka yer alır. Burada yer alan sinir hücrelerine, granül hücreleri denir. Her bir katlantının en iç kısmındaysa, akson gövdelerini Beyincik • Mossy (yosunsu) ve climbing (tırmanan) lifler, beyincik korteksine uyarı girişini sağlar. Yosunsu lifler, geniş ve bülböz uçla sonlanan akson uçlarıdır. Granül hücrelerinin bulundukları tabakalara girip, burada granül hücrelerinin dendritleri ile sinaps yaparlar. Daha sonra, kendi aksonlarını moleküler tabakaya gönderirler. Uzanan aksonlar, T şeklinde sonlanarak yüzeye paralel seyreder. Dolayısıyla, bu liflere paralel lifler denir. Paralel lifler, Purkinje hücrelerinin zengin dendritik uçlarıyla sinaps yapar. Her bir lif bir Purkinje hücresine sadece bir defa temas etmesine rağmen, bir Beyincik • Tırmanan lifler, doğrudan doğruya Purkinje liflerine gider ve dendritleri sanki bir sarmaşık gibi kuşatır. Her hücre başına bir tırmanıcı lif düşer. Bu lifler uyarıldıkları zaman, Purkinje hücrelerinde kollektif (topyekün) bir cevaba yol açar. Purkinje hücreleri, kendilerine gelen sinyalleri karşılaştırır ve düzenler. Beyincikten başlayan aksonlar, dışarıya giden sinyallerin çıkış noktası olan derin çekirdeklere uzanır ve çıkış sinyallerini buraya iletir. Üç derin çekirdekten, talamusun yanı sıra uzay – konumsal ve vestibüler merkezlere de sinyaller Beyincik • Beyinciğin korteksinde, inhibitör (baskılayıcı) ve inter (ara) nöron sınıfına dahil edilebilecek birkaç hücre çeşidi daha vardır. Bunlardan Golgi hücresi, granül hücrelerinin arasında yer alır. Moleküler tabakada ise, yıldızsı hücreler ve sepet hücreleri vardır. Sepet hücreleri, akson dallarını Purkinje hücrelerine doğru uzatır. Uzanan bu akson dalları, hücre gövdelerinin etrafını sanki bir sepet gibi sarar. Beyincik • Beyaz cevherin yapısında, miyelinli ve miyelinsiz sinir lifleri ve gliya hücreleri bulunur. Beyinciğin yarımkürelerinde daha fazla miktarda bulunan beyaz cevher, vermis kısmında daha azdır ve sagittal (uzunlamasına) kesitte dallı bir ağaca (hayat ağacı – arbor vitae) benzer. Beyaz cevherde, büyük kısmı afferent olmak üzere efferent lifler ve ara nöronlara ait iç lifler bulunur. İç lifler, beyinciğin farklı kısımlarını birbirine bağlar. Beyincik, bu lifler vasıtasıyla vücudun her tarafından duyusal uyarılar alır._____________________________ Beyincik • Beyinciğin korteksinde ve beyaz cevherin içine gömülü vaziyette özelleşmiş gri cevher bulunur. Bunlar, dıştan içe doğru dentatus, emboliformis, globossus ve fastigii şeklinde sıralanan dört çift çekirdektir. Beyincik çekirdekleri • Dentatus çekirdeği, aralarında en büyük çapa sahiptir. Beyinciğin çekirdeklerinde, çok kutuplu büyük nöronlar vardır. Purkinje hücrelerinin efferent aksonlarının büyük bölümü, çekirdekteki nöronlarla sinaps yapar ve bu nöronların akson topluluklarıdır. Aksonların küçük bir kısmı, sinaps yapmadan beyinciği terk eder. Çekirdeklerin içinden kesilmeden geçen liflerse, yan vestibüler çekirdeklerdeki nöronlarla sinaps yapar. Purkinje hücrelerinden çıkan uyarılar, sonlandıkları çekirdekler (beyincik çekirdekleri ve yan vestibuler çekirdek) üzerinde engelleyici bir etki oluşturur. Beyinciğin, omurilikle ve korteksle doğrudan bir bağlantısı yoktur. Buradan çıkan uyarılar talamus, kırmızı çekirdek, vestibuler çekirdekler ve retikuler formasyon vasıtasıyla beyin korteksine ve omuriliğin ön boynuz motor nöronlarına aktarılır. Omurilik (Medulla Spinalis) • Omurilik, nöral tüpün embriyolojik yönden en az değişikliğe uğrayan bölümüdür. MSS’nin vertebral kanalı içindeki bölümü olan omurilik, ortalama 40-45 cm uzunluğunda ve 1 cm çapındadır. Silindir şeklinde olup, önde ve arkada basıktır ve baş kısmında medulla oblangata ile devam eder. Kuyruk kısmında ise, ikinci lumbal vertebra hizasında sonlanır. Omurilik, yetişkin insanlardaki vertebra kanalının 2:3’ünü doldurur. Bu yüzden, omurilik omurga kanalındaki yerine göre değil de spinal sinirlerin çıkış yerine göre servikal, torakal, lumbal ve sakral bölümlere ayrılır. Omurilik, yapısal ve işlevsel yönden iki kısma ayrılır: İçte substantia grisea (gri cevher), dıştaysa substantia alba (beyaz cevher) yer alır. Gri maddenin esasını hücre gövdeleri ve miyelinsiz sinir lifleri, beyaz cevheri ise miyelinli sinir lifleri oluşturur. Gri madde, hücre kümeleri (nukleus) ve sütunlardan (kolumna), beyaz cevher ise yollardan (traktus) ve lif demetlerinden (fasikulus) meydana gelmiştir. Substantia Grisea • Ortada yer alır ve omuriliğin transvers (enine) kesitlerinde, H harfi veya kelebek şeklinde gözlenir. Yapısında sinir hücreleri, hücre uzantıları ve gliya hücreleri vardır. Enine kesitlerde, her iki tarafta bulunan gri madde kümeleri kommissura grisea’larla birbirlerine bağlanmıştır. Ortasında, ependim hücreleriyle döşeli olan sentral (merkezi) kanal bulunur. İçi BOS’la dolu olan bu kanal, dördüncü ventrikülden itibaren devam eder. Kanalın genişleyen son kısmı, terminal (son) ventrikül adını alır. Merkezi kanalın ön tarafında kalan omurilik bölümüne komissura Omurilik • Nöron kümelerini içeren sütun şeklindeki geniş parçalara, kolon denir. Bunlardan ön taraftakine kolumna anteriyor (ön kolon), arkadakine kolumna posteriyor (arka kolon), yandakine ise kolumna lateralis (yan kolon) adları verilir. Bu oluşumlar, enine kesitlerde bu oluşumlar kornu anteriyor (ön / ventral boynuz), kornu posteriyor (arka / dorsal boynuz) ve kornu laterale (yan boynuz) olarak isimlendirilir Omurilik • Ön boynuz, motor hücrelerden meydana gelir. Arka boynuz ise ince ve uzun olup, çevreden buraya duyusal lifler gelir. Yan boynuz, göğüs bölgesinde ön ve arka boynuzlar arasında yerleşmiştir. Ön ve arka boynuzları birleştiren gri madde tabakasına, intermediyer kısım adı verilir. Gri maddenin miktarı ve şekli, omuriliğin değişik bölgelerinde farklılık gösterir. Gri maddenin fazla olduğu bölgelerde, somatomotor liflerin ve duyusal liflerin sinaps yaptıkları hücre gövdeleri yer alır. Gri maddenin beyaz maddeye oranla en yoğun olduğu yer, konus medullaris (medüller koni)dir. Boyun bölgesinde arka boynuzlar dar, ön boynuzlar ise geniştir. Göğüs bölgesinde her iki boynuz bölümü incelirken, yan boynuz daha fazla belirginleşir. Bel bölgesinde, her iki boynuz bölümü tekrar genişler ve sonunda konus medullariste geniş bir gri komissürle, sınırları oval şekilli görülen boynuzlar oluşur. Gri maddede bulunan hücreler radiküler, funiküler ve iç hücreler olmak üzere üç grupta toplanır. Radiküler Hücreler • Bunlar en büyük çok kutuplu hücreler olup, bu hücrelerin aksonları omuriliğin gri ve beyaz cevher bölümünden geçerek, ön kökler aracılığıyla omuriliği terkeder. Çeşitli sinirleri oluşturarak çevreye uzanan efferent liflere sahiptirler.. Ön ve yan boynuzda yer alırlar. Pars intermedianın (ara parçanın) dış kısmında bulunan bu hücreler, Th1 – L2-3 ve S2-4 omurilik segmentlerinde yerleşmiştir. • Th1 – L2-3 segmentlerindeki bu hücre sütununa, intermediyolateral kolon adı verilir. Bu sütunda yerleşmiş hücrelerin uzantıları omuriliği ön kökler aracılığı ile terk ederek, rami kommunikantes albi yoluyla sinaps yapacağı sempatik gangliyona veya daha uzaktaki özel gangliyona gider. Bu sütun, otonom sistemin sempatik liflerinin çıkış merkezini oluşturur. • S2-4 omurilik segmentlerinde bulunan hücre grubuna ise, sakral parasempatik çekirdekler denir. Ara parçanın iç kısmında, daha küçük çok kutuplu hücreler bulunur. Bu kısma da, intermediyomediyal kolon veya ikincil visseral sütun denir. Bu sütun da, Th1 – L2-3 omurilik segmentlerine karşılık gelir. Funiküler Hücreler • Bunlar büyük hücreler olup, omurilik kesitlerinde gri maddenin her segmentinde bulunurlar ve aldıkları uyarıları, omuriliğin çeşitli bölgelerine veya beyne iletirler. Aksonları, periferik sinirlere katılmaz. Omuriliğin Gri Cevheri • Birkaç çeşit hücre topluluğundan oluşur. Nöron çeşitleri boyanma özellikleri temel alınarak sınıflandırılmış olup, aynı tip nöronların genellikle gruplar halinde bir arada toplandıkları görülmüştür. Arka boynuzun ucundan başlayıp ön boynuza doğru büyüyen Reksed tabakaları, Romen rakamlarıyla numaralandırılmıştır ve on tanedir. Merkezi Sinir Sisteminde Yenilenmenin Gerçekleşmemesi MSS’deki aksonun kesilme bölgesinde, yenilenecek aksona eşlik edecek bir endonöryum veya nörolemma kılıfının bulunmaması. Oligodendrositler Schwann hücrelerinin eşleniği gibi görünse de, miyelinizasyonda kılavuz hücre rolü oynayamazlar. MSS’de, sinir büyüme faktörlerinin olmayışı. Sinir dokusunun bozunmasıyla ortaya çıkan gliyal skar (nedbe) dokusu, MSS’deki akson yenilenmesinin önünde mekanik bir engeldir.
