5. mikroorganizmalar ve bitkiler arasındaki ilişkiler
advertisement
5. MİKROORGANİZMALAR VE BİTKİLER ARASINDAKİ İLİŞKİLER Bitkilerdeki mikrobiyel gelişim, hayvanlardan farklı. Mikrobiyel aktivitenin fazla olduğu kök çevresinde bulunan bölgeye rizosfer denir. Rizosferdeki mikroorganizma tipleri ve sayıları bitki tipine, topraktaki besin maddelerine ve su durumuna bağlı olarak değişir. Rizosfer mikroorganizmalarının bitkilere etkisi Faydalı etkileri: Minerallerin çözünülürlüğünü arttırmak Bitki gelişimini arttıran azot, vitamin, amino asit gibi organik bileşiklerin sentezini sağlamak Bitki patojenleriyle antibiyotik üretimini temel alan amensal ilişkiler kurmak Bitkiye zararlı olan toksik bileşikleri etkisiz hale çevirmek Rizosfer mikroorganizmalarının bitkilere etkisi Zararlı etkileri: Rizosfer mikroorganizmaları yoğun olarak bulunduğunda çinko, manganez ve azot gibi bitki gelişmesini sınırlayıcı mineralleri tutarak bitkide çeşitli hastalıkların oluşmasına da sebep olmaktadır. Bitki kökünün rizosfer mikroorganizmalarına etkisi Kökten salgılanan amino asitler, vitaminler ve karbonhidratlar gibi organik maddeler rizosferdeki mikrobiyel gelişmeyi arttırmaktadır. Rizosfer mikroorganizmalarında, tohumdan itibaren bitki gelişmesi esnasında bitkiden farklı organik maddeler rizosfere salındığı için farklılıklar bulunur. Fungus bitki ilişkileri Bitki kökleri ve funguslar arasındaki simbiyotik (mutualistik) ilişki sonucu mikoriza oluşur. Ektomikoriza: Kök hücrelerine girmeden kök hücreleri arasında dallanarak ve kök yüzeyine çıkıp kökü keçe gibi sararak gelişirler. Endomikoriza: Fungus kök hücreleri içinde gelişir. Ektomikoriza Kök fungus kuru ağırlığının %40’ını oluşturan fungus, 40 μm kalınlığında kök dışında Epidermis hücreleri arasına girer, canlı hücrelere zarar vermez. Fungusun bölgeyi salgıladığı azaltarak gelişme kökün faktörleri, kısalıp iki meristematik kolda dallanma yapmasını sağlar. Ilıman bölgelerdeki orman ağaçlarında, uzun köklerde değil de kısa köklerde bulunur. Kısa kökleri bir örtü gibi sarıp iki kolda dallanma yapmasını sağlar. Ektomikoriza Mikorizal funguslar rizosferdeki bitki atıklarını kullanmazlar. Bitki kökünden salgılanan organik bileşikleri kullanarak gelişirler. Fungus ve bitki türleri arasında bir tür spesifikliği yoktur. Fakir topraklarda mikorizalı ağaçlar diğerlerinden daha iyi gelişir. Selülaz gibi enzimler üreten bazı ektomikorizal fungusların enzim aktiviteleri, konukçu tarafından kontrol edilerek bitki köklerinin fungus tarafından sindirilmesi önlenir. Ektomikoriza Fungusun bitkiye faydaları Topraktan besin absorpsiyon oranını arttırır Topraktan belli iyonların seçilerek alınmasını sağlar Besleyici köklerin uzun ömürlü olmasını sağlar Bitki patojenlerine ve toksinlere direnci arttırır Sıcaklık ve pH gibi çevresel değişikliklere toleransı arttırır Endomikoriza Fungus, kök canlı hücreleri içinde gelişir, Rizosfer mikroorganizmaları ile rekabete girmez. Fungus azot fiksasyonu yapmaz, mikorizalı bitki topraktaki azotu ve fosfatı daha etkin olarak alır. orkide Çok küçük olan orkide tohumu çimlenirken endosperm kısa sürede tükenir. Eğer ortamda fungus yoksa orkide tohumu çimlenemez. Orkide tarafından salgılanan antifungal maddeler, çimlenen tohum ve fungus arasındaki ilişkiyi dengede tutar. Fungusun bitkiyi öldürecek şekilde aşırı çoğalması önlenir. Bazı durumlarda bu denge bozulup orkide fungusu sindirebilir. Orkide fungussuz yaşamını sürdüremez ve ölür Endomikoriza kök dışına çıkıp hifleriyle ağaç benzeri yapılar ve vesiküller oluşturabilir. Bunlara Vesiküler-Arbuscular (VA) mikoriza yada sadece kelime anlamı arbuskular mikoriza denir. küçük ağaç olan Bitki kökleri fungal hif ve sporların gelişimini arttıran strigolakton üretir. Fungusun ürettiği mikorhizal (Myc) faktörler kök epitel hücrelerindeki kalsiyum birikimini arttırır. Bitkideki simbiyozdan sorumlu genler aktifleşir. Fungus sporu kısa bir hif oluşturarak kök yüzeyine tutunur. Kök epitel hücreleri yüzeyinde fungus, hifopodia olarak adlandırılan, olgun fungal hiflerden oluşan ancak germinasyon tüpleri içermeyen yapılar oluşturur. Bitki hücreleri penetrasyon aparatı (PPA) olarak adlandırılan yapılar oluşturur. Fungal hif hifopodiumdan PPA ya girip kortekse doğru ilerler. Korteks hücreleri içinde dallanan fungus arbüskül olarak adlandırılan yapılar oluşturur. Agrobakter ve Bitki ilişkileri Agrobacterium tumefaciens (Crown gall, kök boğazı tümörü) A. rhizogenes (hairy root, kök tüylerinin oluşumu) Toprağa yakın bölgedeki yaralanan bitki gövdelerini enfekte eden A.tumefaciens, kallus olarak adlandırılan doku birikintileri oluşturur. A. rhizogenes ise enfekte ettiği yaralanma bölgesinden ayrılarak kökte “hairy root” olarak bilinen habis bir tümör oluşturur. Gram negatif olan Agrobacterium hücreleri her iki türün de bitkide oluşturduğu tümör içinde bulunmaz. Agrobakter ve Bitki ilişkileri A.tumefaciens Ti plazmid, A. rhizogenes Ri plazmid Transfer DNA (T-DNA) T-DNA tümör oluşumu için (onc geni) ve opinlerin üretimi için gerekli (ops geni) genler taşır. Aminoasitlerin modifikasyonu ile oluşan ve Agrobacterium hücreleri tarafından karbon ve azot kaynağı olarak kullanılan opinler (octopine ve nopaline), T-DNA’nın transfer olduğu bitkiler tarafından üretilir. Agrobakter ve Bitki ilişkileri Agrobacterium hücreleri Lipopolisakkarit tabakalarındaki β-glukan içeren bir polisakkarit (Bakteri yüzeyinde bulunan reseptörleri kodlayan genler (chv A ve chv B genleri) bakteri kromozomunda bulunur.) yaralanmış bitki hücre yüzeylerinde bulunan bir pektine tutunurlar. Agrobakter ve Bitki ilişkileri Ti plazmidi vir genleri T-DNA transferini yapar Bu genlerin yorumlanmasını yaralanan bitki dokularından sentezlenen parahidroksi benzoik asit ve vanilin gibi fenolik bileşikler teşvik eder. Bir protein kinaz kodlayan vir A geni, vir G geninin ürününün fosforile olmasını sağlar. Diğer vir genleri de aktive olur. Endonükleaz aktivitesine sahip vir D gen ürünü T- DNA’ya yakın Ti plazmidinde bir kırık (nik) oluşturur. T-DNA’nın tek ipliğine vir E gen ürünü olan tek iplik bağlanma proteini bağlanır ve T-DNA bitki hücresine taşınır. Bitki hücre membranında bulunan vir B gen ürünü, TDNA’nın por benzeri bir yapı içinden bakteri ve bitki arasında taşınmasına yardım eder. Agrobakter ve Bitki ilişkileri T-DNA transferi konjugasyona benzer. Bitki hücresine giren T-DNA bitki genomuna (organellere değil) bağlanır. Genomdaki tersine yada direk tekrarlamalı dizilerin bulunduğu (Timince zengin) herhangi bir bölgeye bağlanan T-DNA’daki onc geni bitkinin hormon üretmesini sağlayan enzimler üretir. T-DNA’daki bu genlerin yorumlanması sonucu bitkide tümör oluşur. A. tumefaciens quorum sensing TDNA bitkiye girince bitkide bu bakteriyel TDNA ekspresse olur ve bitki opin üretir. Opinleri kök çevresindeki A. tumefaciens parçalayarak kullanır. Toprakta A. tumefaciens hızlıca çoğalır ve Ti plazmid de konjugasyonla çevredeki bakteri hücrelerine aktarılır. Bu şekilde horizontal gen transferi olur. A. tumefaciens quorum sensing Opin çevredeki bakteri hücrelerine girer. Opin bakteride konjugasyon için sinyal molekülü olarak görev görür. Bakteri içindeki opin otoindüktör moleküllerinin üretimini sağlar. Otoindüktör yeterli miktarda olunca TraR proteinine bağlanır, tra regülonunu aktive eder. Bu da tra genlerinin transkripsiyonunu arttırarak konjugasyonu sağlar. Opin ve otoindüktör azalınca konjugasyondan sorumlu tra genleri inaktif olur ve bakteri konjugasyon yapmaz. Kök nodül bakterileri ve Baklagil ilişkileri Azot fikse eden Rhizobium, Bradyrhizobium, Sinorhizobium, Mesorhizobium ve Azorhizobium cinslerine ait türler ve baklagiller arasında mutualistik ilişkiler vardır. Gram negatif, çubuk şeklinde ve hareketli olan bu bakteri cinsleri, soya, yonca, bezelye ve fasülye gibi baklagillerin köklerine girip azot fikse eden kök nodüllerinin oluşumunu sağlar. Kök nodül bakterileri ve Baklagil ilişkileri Normal şartlar altında doğada ne bakteriler (Azorhizobium cinsi hariç) nede baklagiller tek başlarına azot fikse edemezler. Mikroaerofilik şartlarda Rhizobium cinsine ait bakteriler tek başına azot fikse edebilir. Baklagillerin yaklaşık %90’ı nodül oluşturur. Bir bakteri türü sadece belli bir baklagil türünü enfekte edebilir. Beyaz renkli azot fikse edemeyen nodüller de oluşabilir. Azot fiksasyonunun olduğu nodüller büyük ve pembe renkli olarak görülür. Nodül oluşum aşamaları 1. Bakteri ve bitki kökleri birbirini tanır ve bakteriler kök uçlarına tutunur Bitki kökü organik maddeler rizosfer bakteri gelişimi Bakteri yüzeyinde kalsiyum bağlayıcı bir protein olan rhicadhesin kök yüzeyindeki kalsiyum komplekslerine bağlanır. Ayrıca bitki kök yüzeyindeki her bakteri türü için özel olan lektin olarak adlandırılan karbonhidrat içeren proteinler de bakterilerin bitkiye tutunması için gereklidir. Nodül oluşum aşamaları 1. Bakteri ve bitki kökleri birbirini tanır ve bakteriler kök uçlarına tutunur Bitki kökleri triptofan bakteri indol asetik asite indolasetik asit + kök salgıları kök uçlarında kıvrılma Bitki kökü flavanoidler bakteri azot fiksasyon genleri aktivasyonu Bitki yada bakteri poligalakturonazın bitki kök hücre duvarı petrin parçalanması bakterilerin kök hücrelerini enfekte etmeleri Nodül oluşum aşamaları 2. Bakterilerin bir enfeksiyon tüpü oluşturarak kök içinde yayılması Hücre membranı ve selüloz bir duvarla çevrelenen enfeksiyon tüpünde, polisakkarit bir matriks içinde uç uca dizilmiş Rhizobium hücreleri bulunur. Bu esnada bakterilerin enfekte ettiği kök hücreleri kromozom sayılarını iki katına çıkarır. Nodül oluşum aşamaları 3. Kök içinde azot fikse eden bakteroidlerin oluşumu Bakteriler kök içinde gelişirken orjinal şekillerini kaybederler. Çubuk şeklindeki hücreler büyüyüp dallanarak bakteroid adı verilen yapılar oluştururlar. Bakteroidin dış yüzeyinde simbiyozom olarak adlandırılan bitki hücre membranı bulunur. Ancak bu membran oluştuktan sonra azot fiksasyonu başlar. Bakteroidler bölünemez. 4. Bölünmeye devam eden bitki ve bakteri hücrelerinin olgun kök nodüllerini oluşturması Nodülde gerçekleşen azot fiksasyonu Azot fikse eden tüm bakterilerde bulunan nitrojenaz enzimi oksijene hassastır. Nodüldeki oksijen düzeyi leghemoglobinler (demir içeren kırmızı bir protein) Bakteri ve bitki tek başına leghemoglobin sentezlemez. Hem bakteri globulin bitki sentezler Leghemoglobin, okside Fe+3 ve redükte Fe+2 formları arasındaki döngüde bir oksijen bafırı olarak görev görür. Nodülde bakteroid membranından geçerek bakteroid içine alınan organik bileşikler, süksinat, fumarat ve malat gibi dört karbonlu TCA ara ürünlerini oluşturur. ATP üretimi için elektron donörü olarak kullanılan bu organik asitler, azotun redüksiyonunda son elektron kaynağı olarak piruvata dönüştürülürler. Azot fiksasyonunun ilk ürünü amonyaktır. Bakteroidde amonyağı asimile eden enzimlerin az olması nedeniyle amonyak, bitkiye geçer ve glutamin amino asiti olarak asimile olur. Glutamin ve asparajin gibi amidler ve allantoin gibi üreidler bitki tarafından diğer bitki dokularına aktarılarak kullanılırlar. Nodülde gerçekleşen azot fiksasyonu Rhizobium türlerinde, nod genleri olarak adlandırılan nodül oluşumundan sorumlu genler ile nitrojenaz enziminin yapısal genleri olan nif genleri, büyük bir plazmid olan sym plazmidi üzerinde yer alırlar. Rhizobium spp. quorum sensing Rhizobium türlerinde otoindüktör; (i) hassas türlerin gelişmesini önler, (ii) simbiyotik plasmid pRL1JI konjugasyonunu sağlar, (iii) nodülasyonu etkileyen rhi genlerinin yorumlanmasını düzenler. nod genleri Nod faktörleri olarak adlandırılan oligosakkaritler üretir. Lipokitin oligosakkarit yapıdadır. Diğer bitkilerdeki nodüller Baklagil dışındaki bitkiler ve bakteriler arasında da azot fikse eden nodüller oluşur. Rhizobium, Siyanobakteri ve aktinomiset türleri bitkilerde nodül oluşturur. Rhizobium türleri tropikal bölgelerdeki Trema olarak adlandırılan bir ağaçta nodül oluşturur. Nostoc ve Anabaena gibi siyanobakteri türleri Gymnosperm ve Angiosperm köklerinde nodül benzeri yapılar oluştururlar. Kızılağaç kök nodülleri Bir aktinomiset olan Frankia türleri ise ılıman bölgelerdeki kızılağaç (Alnus sp.)köklerinde nodül oluşturur. Frankia spp. nitrojenaz enzimi hücrenin uç kısmındaki kalın duvarlı vesiküller içinde tutularak oksijenden korunur. Bitkilerin toprak üstündeki kısımları ve mikroorganizmalar arasındaki ilişkiler Bitkilerin yaprak, dal ve meyva gibi toprak üstü kısımlarında gelişen mikroorganizmalar, epifitik mikroorganizmalar olarak adlandırılır. Heterotrofik ve fotosentetik bakteriler, mayalar, likenler ve bazı algler bu grupta yer alır. Bitkilerde yaprak yüzeyleri fillosfer olarak adlandırılır. Bu habitatda pek çok bakteri ve maya bulunur. Pigment de oluşturan bu mikroorganizmaların bir kısmı bitki patojenidir. Bitkilerin toprak üstündeki kısımları ve mikroorganizmalar arasındaki ilişkiler Epifitik mikroorganizmalar sıcaklık ve UV ışınları gibi klimatik değişikliklere direk maruz kalırlar. Bunların bir kısmı sahip oldukları pigmentlerle güneş ışığının zararlı etkisinden korunurlar. Bazıları diğer bitkilere geçişlerini sağlayan spor benzeri yapılara sahiptir. Şeker oranı fazla olan meyva ve çiçeklerde mayalar gelişir. Bu tür habitatlarda mayalar ve bakteriler arasında sintrofik ilişkiler görülür. Bitkilerin toprak üstündeki kısımları ve mikroorganizmalar arasındaki ilişkiler Su bitkisi Azolla Azot fikse eden siyanobakteri olan Anabaena Azolla bitkisi yapraklarının alt yüzeyindeki müsilajlı boşlukta Anabaena türleri gelişir. Azolla yaprağının büyümesi esnasında siyanobakteri içinde kalacak şekilde boşluk kapanır. Burada besin ve gelişme faktörlerini bitkiden sağlayan siyanobakteri fikse ettiği azotu bitkiye verir. Çeltik bitkisinin geliştirilmesinde Azolla bitkisi gübre amaçlı kullanılır. Ayrıca tropikal bölgelerdeki Sesbania baklagilinin gövdesinde Azorhizobium türleri azot fikse eden nodüller oluştururlar.
