Sistematik Biyolojiye Giri - Taksonomi Yaz Okulu

Prof. Dr. Hasan H. Başıbüyük
Cumhuriyet Üniversitesi
Fen Fakültesi
Biyoloji Bölümü
Sivas
Sistematik Biyoloji Nedir?
Doğa bilimlerinin işlevi?
Sistematik iki biyolojik bilimi temel alır:
• Sınıflandırma
• Evrim
Evrim – Sistematik İlişkisi
 Canlılar (türler)
ortak bir
kökenden gelirler
 Canlılar (türler) zaman içinde
değişirler
 Her canlının bir tarihi vardır:
türler evrimsel geçmişlerinin
bir ürünüdürler.
 Mutasyon, genetik
sürüklenme, göç (gen akışı),
doğal seçilim değişimi
sağlayan evrimsel
mekanizmalardır.
Sistematik Biyolojinin İşlevi






Biyolojik çeşitlilik konusunda detaylı veri bankası
oluşturmak
Ekosistem hizmetlerinden yaralanmayı sağlamak
Doğal kaynakların sürdürülebilir kullanımını sağlamak
Küresel ölçekte biyoçeşitliliğin korunması ve politika
oluşturmaya yardım etmek
Biyolojinin diğer dalları için bilgi sağlamak
Evrimsel soruların cevaplandırılmasına yardım etmek
Biyolojik çeşitlilik envanteri
Ekosistem hizmetleri
Ekosistem hizmetleri doğal ekosistemlerden sağlanan
yararlardır.
 Doğrudan kullanım hizmetleri (Kereste, balık vb.)
 Düzenleme (regülasyon) hizmetleri (atmosfer gazları,
iklim, su döngüsünün düzenlenmesi)
 Tamamlayıcı hizmetler (tozlaştırma, biyolojik kontrol vb)
 Eğlendinlen ve moral hizmetler (estetik, artistik, eğitimsel,
bilimsel vb.)
TOPLUM ve ÇEVRE
Yaşanılabilir
kent ve
toplum
ÇEVRE
Uzun erimli
çevresel
uygulamalar
Çevreye zararı
düşük yatırımlar
Toplumun tüm
bireyleri için daha
kaliteli bir yaşam
Ekonomik gelişme ile
sürdürülebilir bir taşıma
sistemi kararlı ekonomik
büyüme getirir
EKONOMİ
TOPLUM
Refah yaratan
sosyal katılım
Küresel Ölçekte Biyoçeşitliliğin
Korunması
Biyolojik Çeşitlilik
Sözleşmesi (Rio, 1992)
CITES (the Convention on International Trade
in Endangered Species of Wild Fauna and
Flora)
The Convention on Wetlands (Ramsar, Iran, 1971)
Biyolojinin diğer dalları için
bilgi sağlamak
Evrimsel soruların
cevaplandırılmasına yardım etmek




Canlılar kaç alemde (domain) sınıflandırılmalı?
HIV’in evrimi
Birlikte evrim nasıl sınanabilir?
Ökaryotik hücreler nasıl oluşmuştur?
Canlılar kaç alemde (domain) sınıflandırılmalı?
HIV’in kökeni ve evrimi
Birlikte evrim (co-evolution)
Endosimbiyotik teorinin kanıtları
Mitokondri
proteobacteria ve
kloroplast
cyanobacteria
kökenli
Sistematik Biyolojinin Tarihsel
Gelişimi
 Evrim Teorisinden Önceki Dönem
 Klasik Yunan ve Roma Dönemi
 Nedensellik Dönemi (1600-1850)
 Evrim Teorisinden Sonraki Dönem
 Yeni Sentez-Yeni Sistematik
 Hennig devriminden günümüze
Aristo (MÖ 384-322)
 Türler doğanın bir parçasıdır
 Sınıflandırması fonksiyonel,
ikili ve ampirik
 Hiyerarşik, öngörücü ve
sınıflandırmanın başlangıcı
Theophrastus (371-287)
 Aristo’nun öğrencisi ve takipçisi
 De Historia Plantarum adlı eser
 Botanik alanında bir çok
gözlem ve tanım
 Aristo’nun sınıflandırma
biçimini bitkilere uyarlama
 Narcissus, Crocus, Cornus
 Plants:
 Woody
 trees, shrubs,
undershrubs

Herbaceous
Diğer Yunan ve Roma Bilginleri
 Dioscorides (MS 40-90): De Materia Medica’da 600
kadar bitki tanımladı. Bu kaynak 16. yüzyıla kadar
birkaç kez çoğaltıldı.
 Plinius (MS 23-79): Naturalis Historia (160 ciltlik
bir eser). Bu günde kullandığımız birçok bitkiye
adını verdi. Ör. Populus alba ve Populus nigra
 Bu yüzden Latince Botaniğin babası olarak anılır.
Albert Magmus 13. YY
 Alman din adamı, Paris Üniversitesi doktoralı
De Vegetabilis (1256) adlı kitabın yazarı
Theophrastus sistemini modifiye etmiştir



Birçok bitki tanımladı
Dikotiledon-monokotiledon
Vasküler-vasküler olmayan bitkiler
John Ray (1627-1705)
 İngiliz doğa bilimci, birçok eser verdi.
 Taksonomiye en önemli katkısı türü “nihai
taksonomik birim” olarak tanımlamasıdır.
 Methodus Plantarum Nova’da 18.000 bitki
türü
 Hayvan ve bitkileri kapsayan tam bir “doğa
sistemi” yayınlamaya çalışmıştır.
Carolus Linneus
 İsveçli botanikçi, 1707-1778).
 Species Plantarum (1753)
 Systema Naturae (1758, 10.
Baskı)
 Klasik ikili (binomial)
adlandırmanın ve hiyerarşik
sınıflandırmanın kurucusu
 Modern botanik ve zooloji
adlandırma yasalarında etkisi
günümüzde de sürmektedir.
Georges-Louis
Leclerc de Buffon
 Fransız doğabilimci (1707-1788)
 "Histoire Naturelle”nin yazarı
 Jeolojik ve biyolojik tarih arasında bir bağlantı
bulunduğunu zamanına göre radikal olarak
ortaya atan kişi.
 Benzer iklimlere sahip farklı alanlarda
(kıtalarda) farklı canlı bileşiminin olduğunu ilk
fark eden ve bunu bir biyocoğrafya yasası
olarak ortaya atan kişi (Buffon yasası olarak
bilinir).
 Orijin merkezinin kuzey bölgeler olduğunu
savunmuştur
Augustine de Candolle
 İsveçli botanikçi (1778-1841)
 Théory élémentaire de la botanique
(1813)
 Yeni bir sınıflandırma sistemi ve
taksonomi kavramını öneren kişi
 Öncelik prensibinin öneren kişi
 Darwin’in doğal seçilim düşüncesini
formüle ederken etkilendiği kişi
John Lindley (1799 –1865)
 İngiliz botanikçi
 Birçok eseri vardır
 Sistematik (botanik) terimini
ilk kullanan kişi (1830)
Evrim teorisi ve yeni taksonominin doğuşu
Charles Darwin: (İngiliz, 1809-1882).
 Beagle
(1831-1836)’da katıldığı gezisi
sırasında türler ve varyasyonları üzerine
önemli gözlemler yaptı.
 Dünya’nın değişimi ile biyotanın
değişimi arasında ilişki kurdu.
 Türlerin kökeni (1859) adlı eserinde,
türleşme için doğal seçilimi bir
mekanizma olarak önerdi
Evrim Teorisinin Gelişimi
Fisher (1918, 1922,
1930) doğal seçilimle
evrimin Mendel
kalıtımı ile uyumlu
olduğunu gösterdi
Haldane (1932)
populasyon genetiği
çalışmalarından
hareketle Evrimin
Nedenleri üzerine bir
kitap yayınladı
Wright (1931) populasyon
genetiği çalışmalarını
Mendel Populasyonlarının
Evrimi başlıklı bir kitap
altında topladı
Dobzhansky (1937)
populasyon genetiği
üzerine yaptığı deneysel
çalışmalarını Genetik ve
Türlerin Kökeni adlı
eserinde topladı
Yeni (Modern) Sentez
 Huxley (1942).
Evrim: Modern
Sentez
«Öyle ise, evrimsel sentezin temel ögeleri:
•
bir
popülasyonda
mutasyon
ve
rekombinasyonla rasgele açığa çıkan
genetik çeşitlilik;
•
bu populasyonun gen frekansının, genetik
sürüklenme, gen akışı (göç) ve özellikle
doğal
seçilim
yoluyla
değişerek
evrimleşmesi;
•
en uyumsal genetik varyantların küçük bir
fenotipik etkiye sahip olmaları nedeniyle
fenotipik
değişimlerin
kademeli
gerçekleşmesi; böylelikle populasyonların
(….) giderek farklılaşması ve türleşme;
•
ve eğer bu süreç yeteri kadar uzun sürerse,
yüksek taksonomik kategorilerin (cinsler,
familyalar ve diğerleri) ortaya çıkmasını (…)
"
 Mayr (1942)
Sistematik ve
Türlerin Kökeni
[Futuyma, D.J. 1986. Evolutionary Biology (2nd ed.).
Sinauer Associates, Sunderland, Massachusetts]
Yeni Sentez’den Kladistiğe
 Evrimsel Taksonomi
 Nümerik Taksonomi (Fenetik)
 Filogenetik Sistematik (Kladistik)
 Çok-Önemi-Yok-Okulu [the It-Doesn't-Matter-Very-Much
school (Felsenstein 2004)]
Sınıflandırmanın genel prensipleri
(Mayr ve Ashlock 1991)
 Sınıflanacak
öğeler mümkün olan en homojen
kümelere ayrılır
 Bir kümeye konulan her hangi bir eleman diğer
kümelere göre bu kümenin en fazla özelliğini paylaşır
 Ayrı küme olarak gruplanan her hangi bir kümenin bir
elemanı başka bir kümeye giremeyecek kadar diğer
küme elemanlarından farklıdır
 Gruplar arasındaki farklılığın derecesine göre bir
hiyerarşik düzenleme yapılabilir ve her kategorik düzey
farklılığın belli bir derecesine karşılık gelir
Nesnelerin sınıflandırılmasına hipotetik bir örnek
 Değişik boy, renk, içerik vb. kitaplarımız olsun
Küçük
A
Kırmızı
C
Mavi
D
E
Büyük
F
G
Roman
A
B
G
Şiir
D
D
B
Orta
A
B
D
Yeşil
C
F
G
E
Bilim
F
C
Doğal Sınıflandırma-Doğal Takson
 Doğal takson etrafta onları bulup tanımlayacak bir
sistematikçinin varlığına bağlı olmaksızın, bizlerin
iradesi dışında zaten var olan taksondur
 Doğada zaten var olduklarından icat edilmezler,
sadece keşfedilebilirler
 Doğal taksonlar doğal süreçlerle oluştukları için
bu süreçlerle uyumlu olmalıdırlar
Yaklaşık 3.8 Milyar yıl önce
Yaklaşık 3.8 Milyar yıl önce
F
Zaman
Günümüz
3.8 milyar yıl
Evrimsel süreçler: mutasyon, doğal seçilim, genetik sürüklenme ve göç
Doğal taksonlar ve evrim teorisinin genel
kabulleri
B
A
D
E
F
b
e
 Tüm canlılık
ortak bir atadan
evrimleşmiştir
 Canlılar çeşitli
süreçler altında,
zaman içinde
değişir
C
G
d
a
c
X
Y
f
Zaman
V
Z
T
3.8 milyar
Evrimsel süreçler (mutasyon, varyasyon, doğal seçme, genetik
sürüklenme)
Hangi kriterler kullanılmalı ve
sınıflandırma hangi temele oturmalı
 Benzerlik yada farklılıklar
 Ortak ata ilişkisi
 Sınıflandırma = Filogeni
 Sınıflandırma  Filogeni
Evrimsel Taksonomi
(Mayr & Simpson ekolü)
 Fenetikçilere benzer olarak, atasal
karakterler de sınıflamada kullanırlar
 Sınıflandırmada bir taksonun monofiletik
olması gerekli fakat zorunlu değildir
 Bir taksona evrimsel olarak en yakın diğer
bir grup (kardeş grup-sister group) her
zaman aynı düzeydeki taksonomik
kategoriyi işgal etmeyebilir
 Parafiletik taksonlarda sınıflandırmada
geçerli gruplardır.
Nümerik Taksonomi (Fenetik)
(Sneath & Sokal ekolü)
 Sınıflandırma, filogeniden ayrı bir olgu olup kararlı ve




objektif olması esastır.
Bir bilgi sistemi olarak kararlı ve objektif bir
sınıflandırmaya ancak benzerlik (farklılık) temelinde
mümkün olduğunca fazla sayıda (>60) karakterin
karşılaştırılması ile ulaşılabilir.
Sınıflandırmada her bir karakter eşit ağırlığa sahip
olmalıdır; atasal (primitif) ile gelişmiş karakterlerin
sınıflandırmadaki ağırlıkları eşittir. İyi yada kötü
karakter yargısı subjektiftir
Filogenetik hikaye, bir grubun taksonomik yapısı ve
karakter korelasyonundan anlaşılabilir
Taksonomi araştırıcı yargısından bağımsız ampirik bir
bilim olmalıdır.
Filogenetik Sistematik (Kladistik)
(Hennig, 1953, 1956)
 Sınıflandırma filogeni temelinde olmalıdır
 Biyolojik çeşitlilik arasındaki ortak ata ilişkisi
doğal bir sınıflandırma sitemi sunar ve
taksonların sınırlarını belirler
 Taksonlar arasında ortak ata ilişkisi
konusunda bilgi verici karakterler paylaşılan
türemiş karakter, yani apomorfilerdir.
 Atasal karakterler (plesiomorfi)
sınıflandırmada kullanılamazlar
 Sınıflandırmada geçerli takson monofiletik
olmalıdır. Parafiletik ya da Polifiletik
taksonlar geçersizdir.
Üç ekolün geçerli takson görüşü
Alternatif geçerli gruplar: Evrimsel taksonomi I, II ve IV. gruplamayı geçerli görür.
Hennigçi Fiologenetik sistematik sadece I; Fenetik ise benzerliğin derecesine bağlı
olarak tüm diğerleri yanında III.’e de izin verir
Dördüncü ekol/Joe Felsenstein:
Inferring Phylogenies (2004)
“Bir filogenetikçi ve bir evrimsel sistematikçi aynı
filogeniyi kullanarak oldukça farklı sınıflandırmalar
yapabilirler. Eğer diğer biyologlar tarafından kullanılan
bu aynı filogeni ise, nasıl sınıflandırmak gerektiği
konusundaki farklılıkları önemli olmayabilir. Ben
böylelikle dördüncü büyük bir ekol bulduğumu
duyuruyorum: Çok-önemi-yok-ekolü=the It-Doesn'tMatter-Very-Much school [2004: 145].
Sistematik Biyolojinin Kapsamı
 SINIFLANDIRMA (Taksonomi =?Sistematik)
 Tanımlama, Adlandırma ve Sınıflandırma

Zoolojik, Botanik, Bakteri, Filogenetik Adlandırma Yasaları
 EVRİM
 Biyolojik çeşitlilik (türler) Evrimsel Tarihlerin
Ürünleridirler
 Biyolojik örnek-karşılaştırmalı biyoloji-teori
Taksonomi-Sistematik
 Taksonomi: Yeni taksonlar tanımlama (identification) ve
isimlendirme (nomenclature) ve taksonları bir sistem
içerisinde düzenleme (classification) bilimidir.
 Sistematik: Daha geniş bir alan olup sadece biyolojik
çeşitliliği belli bir sistem içerisinde düzenlemekle
yetinmez. Bunun yanında biyolojik çeşitliliğin ‘nasıl’ ve
‘niçin’ evrimleştiği sorularına ve aralarındaki evrimsel
akrabalık ilişkisine de cevap arar.
Taksonominin İşlevi
 Tanımlama (Identification): Bir organizmanın ne olduğunu
anlamaya çalışmak, taksonomik kimliğini belirlemektir.
 Betim (Deskripsiyon): Bir taksona ait olan neredeyse tüm
karakterlerin, diğer eş düzeydeki taksondan ayırt edici veya
taksonun sınırlarını belirleyici olup olmamasına
bakılmaksızın tanımlanması.
 Adlandırma (Nomenklatür): Tanımlanan taksonlara
adlandırma yasaları altında formel olarak ad vermektir.
 Sınıflandırma (Classification): Taksonların hiyererşik
düzen içerisinde gruplandırılması.
Sistematik
 Sistematik (Filogenetik sistematik) tür
gruplarını ortak evrimsel kökenlerine göre
birimlere yerleştirir.
 Karakter varyasyonu ortak kökeni tanımlamak
için kullanılır.
 Bir takson olarak sistemde tanınır olması için
“evrimsel bağımsızlığını” gösteren karakterlere
sahip olması gerekir.
Sistematik Biliminin
Beslendiği Kaynaklar
 Evrim
 Moleküler Biyoloji
 Genetik
 Ekoloji
 Biyocoğrafya
 Jeoloji
 Paleontoloji
 Bilgisayar Teknolojileri
 Biyoinformatik
Nereden ve Nasıl Başlanmalı?
 Problem Tanımlama
 Takson ve Alan Seçimi
 Hipotezlerin Kurulması
 Verinin Toplanması
 Uzman ve Koleksiyon Ziyareti
 Verinin İşlenmesi
 Sonuçların yorumlanması ve raporlanması
Problem tanımlama
 Çalışmanın amacı, hangi problemi nasıl çözeceği veya
katkı sağlayacağı, ulaşılmak istenen hedefler,
beklenen sonuçlar………….
Takson ve alan seçimi
 Hangi takson?
 Hangi alan?
Biyocoğrafik-filogenetik-ekolojik bir kapsamda
düşünüldü mü?
Hipotezlerin kurulması
 Çalışmanın bir bilimsel hipotezi var mı?
 Yapılacak çalışmada sınanması planlanan hipotezler
açık olarak tanımlanmalıdır.
 Bu hipotezlerin sınanması için uygun yöntemler
tanımlanmalıdır.
Projelerde iki yaygın yanlış: «moleküler veri» ve
«filogeni»
Verinin üretilmesi
 Arazi çalışmaları her özgün çalışmaya göre
planlanmalı;
 Toplanan örneklerin bir serisinin gelecek çalışmalar
için saklanması hedeflenmeli;
 Toplanan örneklerin karakter analizleri (moleküler,
morfolojik vb.) yapılmalı;
 Çalışmaya uygun karakterlerin karşılaştırılabilir bir
veri tabanı oluşturulmalıdır.
Uzman ve koleksiyon ziyareti
 Uluslar arası tanınırlığı olan müze ve koleksiyonlar
başta olmak üzere, ilgili grupla çalışan uzman ve
koleksiyonlar tanımlamaları doğrulamak ve
karşılaştırma yapmak amacıyla ziyaret edilmelidir.
Verinin işlenmesi
 Veri seti faklı amaçlara göre farklı şekillerde işlenebilir
ve analiz edilebilir:
 Tür tanımlamak
 Takson sınırlarını belirlemek
 Filogeni
 Filocoğrafya
 Biyocoğrafya
Sonuçların
yorumlanması ve raporlanması
 Sonuçların mümkün olduğunca biyocoğrafya, ekoloji,
biyoçeşitlilik, filogeni, koruma biyolojisi vb. bir bağlam
içinde tartışılması ve yorumlanması;
 Sonuçların bilimsel bir rapor haline getirilmesi veya
nitelikli bir dergide yayınlanması hedeflenmelidir.
Nereden nereye?
 Kod, PhyloCode, Biocode (2011)
 Morfolojiden moleküler barkodlamaya
 Türden klada
 …..den filogeniye
 …… it does not matter very much
Günümüzde sistematiğe
yüklenen işlev
Sistematik Ajanda 2000 (SA2K)’nin üç ilişkili hedefi:
(1) küresel tür çeşitliliğini keşfetmek, tanımlamak ve
envanterini yapmak;
(2) bu küresel keşif çalışmalarından elde edilen bilgiyi
analiz ederek ve sentezleyerek yaşam tarihini yansıtan
öngörülebilir bir sınıflandırma sistemine dönüştürmek;
(3) bu küresel programdan edinilen bilgiyi bilimin ve
toplumun en iyi yararlanabileceği şekilde hizmetine
sunmak
Yirmi yıl önceki hedefler halen geçerliliğini korumaktadır.
Gelecekte
sistematiğe yüklenen işlev
Ajanda 2020 hedeflerinin ilk ikisi aynıdır.
Hedef 3. Biyoçeşitliliğin kökeni, sürdürülmesi ve kayıbına ilişkin evrimsel süreçleri anlamayı,
Hedef 4. ise bu bilgiyi bilim ve toplumda yaygınlaştırmayı öngörmektedir.
Gelecek Perspektifi
 Veri üretme yöntemlerinde hızlı gelişmeler
 Veri analiz yaklaşım ve yöntemlerinde hızlı gelişmeler
 Siber dünya, bilişim teknolojileri
 Sanal kütüphane, sanal müze
 Kolay tür teşhisi
Okulun Kuramsal Dersleri








Sınıflandırmanın İlke ve Uygulamaları
Adlandırmanın İlke ve Uygulamaları
Sistematiğin Temel Enstrümanı: Karakterler
Fenetik Analiz Yöntemleri
Filogeni ve Güncel Analiz Yöntemleri
Tür Kavramları, Türleşme ve Tür Taksonu
Tür Tanımlamada Güncel Yaklaşımlar
Mikrobiyal Çeşitliliğin Karakterizasyonunda Metagenomik
Yaklaşımlar
 Populasyon Genetiği ve Genetik Varyasyon
 Filocoğrafya: Güncel Yaklaşımlar ve Analiz Yöntemleri
Okulun Uygulamalı Dersleri

UYGULAMA 1: Farklı Kaynak Dokulardan DNA İzolasyon Yöntemleri

UYGULAMA 2: DNA'nın in vitro Çoğaltımı (PZR Uygulaması)

UYGULAMA 3: Elektroforez Uygulamaları

UYGULAMA 4: Dizileme Reaksiyonu için Örnek Hazırlama

UYGULAMA 5: Biyoinformatik Uygulamalar için Veri Setlerinin Oluşturulması

UYGULAMA 6: Geometrik Morfometri Analizleri

UYGULAMA 7: Filogenetik Analizler

UYGULAMA 8: Tür Sınırlarının Belirlenmesine Yönelik Uygulamalar

UYGULAMA 9: Mikrobiyal Çeşitliliğin Belirlenmesine Yönelik Uygulamalar

UYGULAMA 10: Populasyon Genetiği Analizleri

UYGULAMA 11: Coğrafik Genetik ve Filocoğrafya Analizleri
Teşekkür
Yaz Okulu’nun bilimsel danışma kurulunda yer alarak
katkı sunan ve ders vermeyi kabul eden bütün
meslektaşlarıma;
Düzenleme kurulunda yer alan ve işlerin büyük
çoğunu bana ihtiyaç olmadan yürüten;
ayrıca uygulama kısmının sorumluluğunu büyük
ölçüde yüklenen Cumhuriyet Üniversitesi ekibine
sizler adına teşekkür ederim.
Yaz Okulu Programımızı Desteklemeyen TÜBİTAK’a
sizler adına teessüflerimi sunarım.
TÜBİTAK PANEL RAPORU
Uydurulan ret gerekçeleri:
 Kurs kapsamlı-süre
yetersiz
 Uygulama yetersiz
 Sadece 20 üniversiteden
katılım var
 Sadece 7 üniversiteden
hoca ders veriyor
 “Her şey iyi de beni bu
etkinliğe neden
katmadınız”