İpliksi Organeller Prof. Dr. Alpaslan GÖKÇİMEN Adnan Menderes Üniversitesi Tıp Fakültesi Histoloji ve Embriyoloji Anabilim Dalı Tanımlama • Membransı organeller tamamen veya kısmen metabolik olaylarda görev alırlar. • Sitoplazmada, iplik biçimli oluşumlar vardır. • Bunlar destek, hareket ve madde iletimi gibi işlevlere sahiptir. • Hücre içinde düzgün seyirli veya ağ şeklinde bir çatı oluşturduklarında, “hücre iskeleti” (cytoskeleton) diye adlandırılırlar. Çeşitleri • İpliksi organellerin başlıcaları şunlardır : - Sentrozom - Mekik iplikleri - Miyofibriller - Nörofibriller - Tonofibriller • Bunlardan ilk ikisi mikrotubuluslardan, diğerleriyse filamanlardan oluşmuşlardır. Mekik İplikleri • Mitoz ve mayoz bölünmelerde, kromozomların kutuplara çekilmesini mikrotubuluslar yerine getirir. • Tubuluslar, bu amaçla mitoz mekiğini şekillendirirler. • Profaz başlarken, sentriyollerin etkisiyle sentroplazmada kısa mikrotubuluslar şekillenir. • Bunlardan sentriyol grupları arasında kalanlara, yeni sentriyollerin etkisiyle yeni protein molekülleri (tubulinler) eklenir. Mekik İplikleri • Bu tubuluslar, karşılıklı olarak birbirlerine doğru uzamaya bağlar. • Uzayan uçlar karşılaşır ve üst üste biner. • Dinein benzeri bir enzim, bu uçları birbirine bağlar. • Bu enzimin, etrafta bulunan ATP moleküllerini parçalaması sonucu açığa çıkan enerjiyle, iki taraftan gelen mikrotubuluslar bu bağlanma yerlerinde birbirleri üzerinde kayarak, sentriyolleri kutuplara doğru iterler ve kendilerinin de boyları uzar. Mekik İplikleri • Mitoz mekiğinin çatısını oluşturan ve ekvatoryal bölgede uçları birbiri üzerine binik olan bu mikrotubuluslara, “polar (veya interpolar) mikro tubulus” denir. • Bunların kromozomlarla bağlantısı yoktur. • Bu olaylar, profaz aşamasında olur. • Metafazın başlangıcında kromozomlar mekiğin ekvatoryal bölgesinde toplanınca, sentriyoller den merkeze doğru ikinci grup mikrotubuluslar uzamaya başlar ve bunlar, kromozomlara bağlanırlar. Mekik İplikleri • Bağlanma, sentriyollerde bulunan ve kinetokor denilen özelleşmiş bölgelerde gerçekleşir. • Kromozomlara bağlanan mikrotübülüslara “kinetokor (kromozomal) mikrotübülüslar” denir. • Metafazın başlangıcında mekiği meydana getiren bütün iplikler oluştuklarından, mitoz mekiği ışık mikroskobuyla rahatlıkla görülebilir. • Anafazda, kromozomların kutuplara çekilmesi şu şekilde olur: Kromozomal mikrotübülüslar hızla kısalarak, kromozomları kutuplara doğru sürükler. Bu sırada polar mikrotubulusların uzayarak birbiri üzerine kaymaları devam eder. Böylece, kromozomları kutuplara çekilmesi daha da hızlanmış olur. Mekik İplikleri • Sentriyoller hücrenin periferine yaklaşınca, bunların etrafında bulunup da astrosferi oluşturan kısa mikrotubülüslardan bir bölümü, hücre membranıyla bağlantı kurar ve mekik ipliklerinin çekilmelerine bunlar da yardımcı olur. Miyofibriller • İpliksel organelleri şekilllendiren diğer bir oluşum da, “mikrofilaman” adını alır. • Bulundukları hücre tipine göre, 40 – 160 Angstrom kalınlığında olabilirler. • Boylarıysa, büyük farklılıklar gösterir. • Mikrotübülüslar gibi protein moleküllerin den oluşurlar fakat, boru değil iplik şeklindedirler. Miyofibriller • Mikrofilamanlar, her hücre türünde bulunur. • Hücre içinde tek tek yerleşebilecekleri gibi, belli miktarda bir araya toplanarak demetler de oluşturabilirler. • Bu demetlere, fibril adı verilir. Bunlar, ışık mikroskobunun kuvvetli büyütmeleriyle gözlenebilrler. Miyofibriller • Mikrofilamanların bir bölümü, hücrelere hareketlilik kazandırırlar, yâni kontraktil dirler. • Diğer bölümleriyse, hücreleri destekleye rek bunların belli şekil kazanmalarını ve birbirlerine bağlanmalarını sağlarlar. • Ayrıca, hücre içi madde iletiminde mikro tübülüslara yardımcı olurlar. Kontraktil Filamanlar • • • • Aktin ve miyozindir. Aktin 50 – 70 Angstrom Miyozin 160 Angstrom Hücrelerdeki aktin filamanları, miktarca miyozin filamanlarından çok daha fazladır. Bunlar, en yüksek organizasyona kas tellerinde ulaşırlar. • Kas tellerinde miyofilaman diye isimlen dirilen bu oluşumların organize olmaları sonucu, miyofibriller şekilllenir. Kontraktil Filamanlar • Mikrovillusların ritmik olarak şişip daralmaları, bazı hücrelerin (makrofaj, lenfosit, fibroblast, v.s) yalancı ayaklar salıp bunlarla hareket edebilmeleri, aktin ve miyozin varlığıyla mümkün olur. • Ayrıca, embriyonel gelişim esnasında değişik organlar meydana getirmek üzere epitel dokularının invajinasyon ve evajinasyon yapmaları da, yine bu kontraktil filamanlarla sağlanır. Kontraktil Filamanlar • Kontraktil filamanlar, birçok hücre türünde hücre membranının hemen altında yer yer toplanarak membrana lokal hareket kazandırırlar. • Pinositoz vezikülleri ve fagositoz vakuolleri, böylelikle şekilllenirler. • Periferdeki bu filamanlar, ayrıca hücre bölünmelerinde sitoplazmanın boğumlanıp ikiye ayrılmasını da sağlarlar. Terminal Web (Ağ) • Epitel hücrelerinin lümene bakan yüzeylerinde ve hücre zarının hemen altında dar bir sitoplazma bölgesi vardır ki, burada endoplazma kesecikleri ve mitokondriya bulunmaz. • Bu dar bölgeyi, keçemsi bir örgü yapan mikrofilamanlar hemen hemen doldurmuş vaziyettedir. • “Terminal Web” diye isimlendirilen bu bölgede, hem aktin filamanları, hem de kontraktil olmayan filamanlar bulunur. İntermediyer (Ara) Filamanlar • Kontraktil olmayan filamanlar, aktinle miyozin arasında 100 Angstromluk bir çapa sahip olduklarından, bunlara “intermediyer filaman” da denmiştir. • Bu filamanlar, terminal ağın çatısını oluştururlar. • Bu çatıya, mikrovilluslardan ve zonula adherensten gelen kontraktil filamanlar kancalanırlar. • Terminal web, keçemsi örgü yapmış olmasından dolayı hücrelerin mekanik etkilerle en çok karşı karşıya oldukları yüzey kısımlarına dayanıklılık kazandırır. İntermediyer (Ara) Filamanlar • Kontraktil filamanlara bağlantı yeri oluştur maları dolayısıyla, mikrovillusların ve zonula adherenslerin işlevlerini yerine getirmelerine yardımcı olurlar. İntermediyer (Ara) Filamanlar • Ara filamanlar, değişik yönlerde ya da birbirlerine paralel seyrederek, bu hücreleri ve hücre çekirdeklerini destekleyen bir iskelet oluştururlar. • Bu duruma, en belirgin olarak epidermisi oluşturan epitel hücreleriyle sinir hücrelerinde rastlanır. • Epitel hücrelerindeki filamanlar (tonofilamanlar) demetleşerek tonofibrilleri, sinir hücrelerinde bulunanlar da nörofibrilleri oluştururlar. İntermediyer (Ara) Filamanlar • Böyle bir iskeletin varlığı, hücreleri türlerine özel biçime almalarına ve bu biçimi korumalarına imkân verir. • Değişik türdeki epitel dokularında, hücrelerin sıkı bir birlik oluşturmalarında da desmozomların ve hemidesmozomların yapılarına katılan tonofilamanların büyük katkıları vardır. İntermediyer (Ara) Filamanlar • İşlevleri : - Hücrelere yapısal desteklik sağlar. - Hücreler için üç boyutlu yapısal bir çerçeveyi teşkil eder. - Çekirdeği yerinde tutar. - Hücre membranıyla hücre iskeleti arasında uygun bağlantıyı sağlar. - Çekirdek zarının mitoz sonrasında tekrardan organize edilmesi ve sürekliliğinin sağlanması için bir çatı oluşturur. Hücre İskeleti • Hücre iskeletini oluşturan yapılar : - Mikrotübüller - Mikrofilamentler - Ara (intermediyer) filamentler - Mikrotübüler ağ Mikrotübüller • İşlevleri : - Mitoz mekiği - Silyanın ve flajellanın hareketi - Nöronal akson boyunca maddelerin taşınması (salgı vezikülleri, endozomlar, lizozomlar) - Hücre uzaması ve göçü - Hücre şeklinin devamı ve özellikle asimetrisi Aktin Filamentleri • İşlevleri : - Dinamik yapı : Lamellipodiya ve filopodiya - Stabil (kararlı) yapı : Sterosilya (aktin filamentlerinin sert çekirdeği) - Hücre bağlantıları - Mikrovillus Ara Filamentler • İşlevleri : - Çekirdek zarının iç yüzünde : Hücre DNA’sını korur. - Terminal ağın çatısını oluşturur.