Plastid Kloroplast DNAsı Plastid cpDNA boyutları • 70,000 bp (70 kb) - ~2,000,000 bp (2,000 kb), çoğunlukla 250,000 bp (250 kb)den küçük • Kara bitkilerinde 120 – 170 kb 70 kb - Epifagus ~2,000 kb (?) - Acetabularia cpDNAs boyutları From Kloppstech, Westhof et al. Angiosperm’lerde Kloroplast Kromozomu Organizasyonu • İnverted tekrarlar (IRa ve IRb) büyük veya küçük tek kopyalı bölgeler (LSC ve SSC,) • IR ler daima rRNA (rrn) genleri taşır, fakat diğer genleri de içerirler • Her iki iplikte kodlanan ~125 gen bulunmuştur çoğu üstüste biner cpDNA Gen İçeriği 2 işlevsel gruptan oluşurlar: 1. Genetik yapı ile ilgili genler (replikasyon, transkripsiyon,translasyon) 2. Fotosentez ile ilgili genler Protein yıkımı, karbonhidrat sentezi ve solunum ile ilgili(klororespirasyon) genler de bulunur. Gen tayini, veya "Gen-Protein ilişkileri" İki temel yaklaşım vardır: protein ---> DNA DNA --> protein Gen nomenklatürü Bakteri sistemi gibi, küçük harfler ve genelde işlevle ilgili. Çok alt ünite varsa onlar büyük harflerle açıklanır. Örnek: psa genleri fotosistem I için (psaA, psaB, vb.) psb genleri fotosistem II (psbA, psbB, vb.) Uymayan örnek: rbc genleri ribulose-1,5-bisphosphate karboksilaz (RuBPCase) - RuBPCase iki alt ünitesi var, büyük ve küçük - rbcL ve rbcS; rbcL genleri cpDNA’ de , rbcS ise nukleusta kodlanır. cpDNA’nın kara bitkileri ve alglerde karşılaştırması 1. IR bölgesi uzunluğu farklı bitkilerde farklılıklar gösterir. 2. Bazı bitkilerde IR yoktur (örnek Leguminosae). 3. Gen sıralarında değişiklikler vardır. 4. Gen içeriği kara bitkileri ve Chlamydomonas arasında çok az farklılık gösterir. Yeşil olmayan alglerde Cp Genomu İlkel kırmızı alglerde (rhodophytes) veya (chromophytes)’de (Chl a/c-içeren kahverengi veya altın algler) cp genomu farklılıklar gösterir. – Daha fazla gen içerir (2x daha fazlası, ~250), yeşil bitkilerde bu genlerin çoğu nukleustadır. – Bazen daha büyük halkasl yapılar içeriler. Dinoflagellat’lar, cp genlerinin çoğu küçük plazmidler üzerindedir. Chrysophytes - Chromophyte Ceratium “Dinos” Dinophysis Porphyra Rhodophyte Kloroplast Origini ve Evolüsyon • Plastid genomu evolüsyon sırasında oldukça korunmuştur (Nukleus ve mitokondri DNA’sı ile karşılaştırılırsa). • Endosimbiyotik birlikler ökaryotik hücreyi oluşturur. "Endosimbiyotik Hipotez“. • Cyanobakteri’ye benzeyen organizmalar kloroplast öncüsüdür. • Endosimbiyont’larda evolüsyon sırasında ya kaybolmuş veya nukleusa transfer olmuşlardır. Plastidlerden nukleusa gentransferi ile ilgli bilgiler: 1. tufA geni (kloroplast translasyon elongasyon faktörü Tu) çoğu yeşil algde cpDNA’dadır, kara bitkilerinde nukleustadır. 2. rpl22 geni (kloroplast ribosomal protein) legumler hariç tüm bitkilerde cpDNA’dır. Legumlerde nukleustadır. Analizler onun daha önceleri nukleusta olduğunu göstermekredir. 3. infA (translasyon inisiyasyon faktörü 1) Angiospermlerin çoğunda nukleusa transfer olmuştur. Nukleusa gen transferleri halen sürmektedir. Filogenetik delilller tüm plastid genomları için ortak atasal tipi göstermektedir. Bazen bazı kloroplastlar sekonder olarak oluşurlar. Chromophyt’ler, dinoflagellat’lar ve euglenoid’ler bazen 3 ve bazen 4 kloroplast membranı içerirler: dış, iç ve kloroplast endoplasmik reticulum. Ökaryotların endosimbiyoz ile oluştuğu düşünülmektedir. Cryptomonad’lar, kalıntı endosimbiontlardır (ökaryotik kırmızı algler). Nukleus, Nukleomorph olarak tanımlanır. 3 küçük kromozom (~600 kb) ile rRNA genleri ile içerirler. Residual sitoplazmik ribosomları da endosimbiont içersinde taşırlar. Cryptomonad hücre /konak (mavi) ve endosimbiont kısımlar (kırmızı) http://users.rcn.com/jkimball.ma.ultranet/BiologyPages/E/Endosymbiosis.html Keeling, 2004, Am. J. Bot. 9:1481 Seconder Endosimbiyozis Primer Endosimbiyozis Tertisiyer veya Serial Endosimbiyozis Keeling, 2004, Am. J. Bot. 9:1481 Elysia chlorotica Aktif kloroplastlı yeşil alg (Vaucheria). Kloroplastlar 8 ay aktif kalır. Rumpho, M.E., Summer, E.J. & Manhart, J.R. (2000) Solar-Powered Sea Slugs. Mollusc/Algal Chloroplast Symbiosis. Plant Physiology, 123: 29-38. Endosimbiyoz, evolüsyonda önemli rol oynar. Kloroplast proteinleri nukleus veya kloroplast genomunda yapılır.