DNA-RNA - sedatture

BİYOKİMYA-I
5. DERS : NÜKLEİK ASİTLER
NÜKLEİK ASİTLER
•DNA
•RNA
Her hücre, doku ve
organizmada genetik
bilgiyi taşıyan ve bunu
yeni döllere aktaran
moleküller !!!
Canlıların evrimi nükleik asitlerle
başlamış olabilir. Çünkü bu
maddeler tüm biyolojik
moleküllerden farklı olarak, kendi
kendini çoğaltabilme
(kendiliğinden iki katına
çıkabilme) potansiyeline
sahiptirler.
DNA çift sarmalı: İki
zincir, bazlar arasında
kurulan H bağlarıyla bir
arada tutulur.
RNA
mRNA:
Protein sentezi için
gerekli genetik bilgiyi
nükleustan
sitoplazmaya taşır.
tRNA:
mRNA’daki bilgiyi çözer.
rRNA:
Protein sentezi için gerekli
hücresel yapı olan
ribozomun bileşenidir.
(%50sini oluşturur.)
cRNA:
katalitik RNA’lar sitoplazmada birçok reaksiyonu
katalizlerler.
snRNA:
Small nuclear RNA’lar diğer
RNA’ların işlenmesinde iş
görürler
snoRNA:
Small nucleolar RNA’lar
ribozomların yapımını da kapsayan
çeşitli işlevleri vardır.
Tip
Kısaltma
Mesajcı RNA
mRNA
Ribozomal RNA
rRNA
Taşıyıcı RNA
tRNA
Taşıyıcı-mesajcı RNA
tmRNA
Ters anlamlı RNA
aRNA
(İng. antisense RNA)
Küçük enterferanscı RNA
(İng. Small interfering
siRNA
RNA)
Mikro RNA
miRNA
trans-etken siRNA
tasiRNA
(İng. trans-acting siRNA)
Piwi-etkileşimli RNA
(İng. Piwi-interacting
piRNA
RNA)
küçük nükleer RNA
snRNA
(İng. Small nuclear RNA)
Küçük nükleolar RNA
snoRNA
(İng. Small nucleolar RNA)
Yönledirici RNA
gRNA
(İng. Guide RNA)
Ribonükleaz P
RNaz P
Ribonükleaz MRP
RNaz MRP
Y RNA
Telomeraz RNA
Sinyal tanıma taneciği
RNA'sı
SRP RNA
(Signal recognition
particle RNA)
İşlev
Protein kodlaması.
Protein sentezi
Protein sentezi
Takılıp kalmış ribozomların kurtarılması
Dağılım
Tüm canlılar
Tüm canlılar
Tüm canlılar
Bakteriler
Gen düzenlemesi
Tüm canlılar
Gen düzenlemesi
Çoğu ökaryot
Gen düzenlemesi
Çoğu ökaryot
Bitkiler (Arabidopsis
thaliana)
Gen düzenlemesi
Gen düzenlemesi
Hayvanlar
Çeşitli
Ökaryotlar ve arkeler
RNA'nın çekirdekte modifikasyonu
Ökaryotlar ve arkeler
tRNA erginleşmesi
rRNA erginleşmesi, DNA replikasyonu
RNA işlenmesi, DNA replikasyonu
Telomer sentezi
Kinetoplastid
mitokondrileri
Tüm canlılar
Ökaryotlar
Hayvanlar
Çoğu ökaryot
Protein ihracı
Tüm canlılar
mRNA modifikasyonu
Retrotranspozon
kendini çoğaltmak
Viroid
kendini çoğaltmak
Ökaryotlar ve bazı
bakteriler
Enfekte bitkiler
Deoksiribonükleik asit (DNA) ve Ribonükleik asitin (RNA)
KİMYASAL YAPISI: polimerik zincirler !!!
Örneğin, bir insan kromozomunda yer alan
DNA molekülünün molekül ağırlığı  20 milyar
Da, uzunluğu  2 m’dir.
RNA ve DNA’nın monomer birimleri:
RNA ve DNA’nın monomer birimleri:
Aralarındaki tek fark, RNA’daki 2′-OH’in
yerine DNA’da H bulunmasıdır.
Monomer 5 karbonlu bir şeker (RNA’da riboz, DNA’da deoksiriboz, mavi ile
gösterilmiştir) içerir. Bazlardaki atomlarla karışmaması için, atomları üslü şekilde
(1′, 2′ gibi) numaralandırılır.
Monomerler, birbirlerine 5′-fosfat grupları ile 3′ hidroksil
grupları arasında oluşan fosfodiester bağları ile
bağlanırlar ve birkaç yüz milyona kadar varan birimlerden
oluşmuş uzun polimerler ortaya koyarlar:
Fosfodiester
bağı
Fosfat grubu pKa’sı yaklaşık 1 olan bir asittir.
Bu nedenle moleküllere nükleik asitler denir.
Her birim fizyolojik pH’da negatif yük taşır.
Fosfodiester bağları ile birbirine bağlı şeker
kalıntılarının oluşturduğu omurga, bilgiyi
kodlayamaz. Bu özelliği, HETEROPOLİMER
yapıda olmasından kaynaklanır:
Her monomer birimi, şekerin 1′ karbonuna
bağlı heterosiklik bir baz içerir.
PÜRİNLER

PİRİMİDİNLER


RNA’nın
yapısında
yer alır.


 Riboz veya deoksiriboza bağlanma yeri
RNA ve daha az olmak üzere DNA bunların dışında modifiye olmuş bazlar da içerir.
Pürin Bazları
Pirimidin bazları
ANA İSKELET:
(Pirimidin + imidazol)

ANA İSKELET:


(4-Amino-2-oxopirimidin) (5-Metil-2,4-dioxopirimidin)
(6-Aminopurin)

(2-Amino-6-oxopurin)

(2,4-Dioxopirimidin)
Pürinler
 Pirimidinler
Bazların boyutları ve H bağı kurma kabiliyetleri nükleik asitlerin biyolojik
fonksiyonları açısından büyük önem taşır.
Pürinlerden Adenin ve Guanin, DNA ve RNA’nın yapısına girer.
Hipoksantin ve Ksantin DNA ve RNA’nın yapısına bu şekilleriyle
girmezler, ancak pürin nükleotitlerinin sentezinde ve yıkımında önemli
ara ürünlerdir.
Pirimidinlerden Sitozin hem DNA , hem de RNA’nın yapısında yer alır.
Urasil sadece RNA’da bulunur. Timin normalde DNA’da bulunur. Bazen
tRNA Timin de içerebilir. Orotik asit pirimidin nükleotitlerinin sentezinde
önemli bir ara üründür.
Nükleik asitlerin yapısında yer alan majör bazların
yanısıra minör bazlar da vardır. Bunların çoğu
esas bazların METİL türevidir ve özellikle
tRNA’da bulunurlar:
NEDEN RNA’da U varken DNA’da T bulunur?
Üretimi enerjetik olarak
daha ekonomik !
Üretimi için daha fazla
enerji gerekir !
DAYANIKSIZ !
DAYANIKLI !
DNA niçin Timin içerir?
Hücre canlı olduğu sürece DNA’sı stabil (kararlı) kalmalı! (bazı arkeler için yıllar
boyu).
Zamanla sitozin kendiliğinden (deaminasyonla) urasile dönüşür.
Hücrede bulunan Onarım Enzimleri bu “mutasyonları” tanır ve bu U’ları tekrar
C’lere dönüştürür.
DNA’da T yerine U olsaydı, onarım enzimleri mutant U’ları doğal U’lardan
ayıramazdı. Bunun sonucunda DNA sırasında rastgele dizi değişiklikleri olurdu.
Doğa bunun üstesinden U’ların yerine T’leri (5-metil-U) koyarak gelmiştir.
Bazlar, şekerlerin 1 no.lu (1′)
karbonlarına bağlanır:
Glikozidik bağ
Glikozidik bağ
Sitidin
ŞEKER + BAZ= NÜKLEOSİT
Adenosine
Guanosine
Deoxyadenosine
Deoxyguanosine
Cytidine
Uridine
Deoxycytidine
Thymidine (Deoxythymidine)
NÜKLEOSİT + FOSFAT= NÜKLEOTİT
(nükleosit 5′-monofosfat)
5'-NÜKLEOTİT
DNA’daki RİBOZ niçin 2-deoksi?
• RNA’daki visinal –OH grupları (2 ′ ve 3′)
RNA’yı hidrolize daha duyarlı hale getirir.
• 2′-OH yerine 2′-H içeren DNA daha
kararlıdır.
• Genetik materyal olarak DNA daha kararlı
olmalıdır.
• RNA ise kullanıldıktan sonra yıkılmalıdır.
Fosfat grubu nükleositin sadece 3'-OH
grubuna veya hem 3’ hem 5’ grubuna da
bağlı olabilir:
Adenozin 3’-monofosfat
3'-NÜKLEOTİT
Adenozin 3’,5’-bifosfat
Farklı yerlere bağlandığı için bifosfat denir. Aynı yere
bağlı 2 fosfat olsaydı difosfat diyecektik…
Siklik AMP
(Adenozin 3',5'-siklik fosforik asit)
Nükleik asitler nükleotitlerin
polimerleri olduğu için
POLİNÜKLEOTİTLER olarak
da adlandırılırlar.
Sadece birkaç nüklotit
kalıntısından oluşan kısa
polimerlere ise
OLİGONÜKLEOTİT denir.
Nükleotitlerin Özellikleri:
Nükleotitler kuvvetli asit karakteri taşır. Fosfatın birinci
iyonizasyonu pKa 1 civarındadır. Hem fosfatın ikinci iyonizasyonu,
hem de bazlarda yer alan bazı grupların proton kazanıp
(protonasyon) kaybetmesi (deprotonasyon) nötre yakın pH
değerlerinde gözlenir:
Nükleotitlerin pKa değerleriyle ifade edilen iyonlaşma sabitleri
Bir bazın H atomlarının ve çift bağlarının yerleşimi
farklı olan yapısal izomerlerine TAUTOMERLER
denir. Bazların en önemli özelliklerinden biri de
tautomerlerin birbirine dönüşmesi
(TAUTOMERİZASYON)’dir:
Bazların tautomerizasyonu
En kararlı dolayısıyla en çok
rastlanan şekiller solda
gösterilmiştir. Sağda
gösterilen ve daha az
rastlanan imino ve enol
şekilleri bazı özel baz
etkileşimlerinde önemlidir.
Burada gösterilmemiş başka
tautomerler de vardır.
H
Sitozin'in amino
tautomeri
Sitozin'in imino
tautomeri
3 bağ yerine
2 bağ
kurmuş.
Urasilin tautomerizasyonu:
Laktam formu
pH 7’de bu form
baskın…
Laktim formu
Pürin ve pirimidinlerde yer alan konjuge çift
bağlar nedeniyle bazlar ve türevleri (nükleositler,
nükleotitler ve nükleik asitler) spektrumun yakın
UV bölgesinde ışığı kuvvetli bir şekilde
absorplama (soğurma) özelliği gösterirler.
Ribonükleotitlerin UV spektrumu
Absorpsiyon sabitlerinin birimi M-1cm-1
dir. Dolayısıyla, UMP’nin 10-4 M’lık bir
çözeltisinin absorbansı, 260 nm’de, 1
cm ışık yoluna sahip bir küvette 0.95
olacaktır. (absorbans= molar
absorptivite x cm cinsinden ışık yolu x
molar konsantrasyon)
Bu özellik nükleik asit
çözeltilerinin konsantrasyonunu
(g/ml düzeyinde) belirlememize
olanak tanır.
UV ışığın DNA üzerinde kimyasal
hasar oluşturucu etkisi de vardır.
Güneşten gelen UV radyasyonu tüm canlıları ve çevremizi etkiler. Farklı dalga
boylarındaki UV radyasyonlarının etkisi farklı olmaktadır. Ancak şunu da unutmamamız
gerekir: zararlı etkiler kadar yararlarıyla da birlikte yaşamak zorundayız. 320-400 nm
dalga boylarını kapsayan aralık UV-A olarak adlandırılır ve bu bölgedeki ışınların, deride
D vitamini oluşturulmasında rolleri vardır. Ancak güneş yanıklarına ve katarakta yol açan
da yine bu ışınlardır. 290-320 nm gibi daha kısa dalga boyları ise UV-B olarak
adlandırılır ve DNA üzerinde moleküler hasara yol açarlar.
DNA, UV-B radyasyonunu (290-320 nm) absorplar. Bu olay molekülün şeklinde çeşitli
değişimlere yol açar. Bu değişiklik, çoğunlukla protein yapıcı enzimlerin DNA’nın hasarlı
bölgesindeki şifreyi okuyamaması anlamına gelir. Bunun sonucunda da hatalı proteinler
yapılabilir, hatta hücre ölebilir.
FOSFODİESTER
BAĞININ
OLUŞUMU
VE KARARLILIĞI
Dehidrasyon reaksiyonu : termodinamik
olarak elverişsiz !!!!
Bu reaksiyonun tersi, yani hidroliz elverişli
reaksiyon !!!!
Hele bir de sulu ortamda
enzim varsa!!!
Ancak hidroliz reaksiyonu fizyolojik pH ve
sıcaklıkta katalizlenmediği taktirde son
derece yavaş gerçekleşir.
Polinükleotitler METASTABİLdirler. Hidroliz
ancak ekstrem koşullarda veya katalizör
varsa hızla gerçekleşir.
DNA, susuz ortamlarda son derece kararlıdır.
Fosillerden bile DNA izole etmek olasıdır.
Asit katalizi, RNA’daki fosfodiester bağlarının
hidrolizine yol açar ve nükleotit karışımı meydana
getirir.
Hem RNA hem de DNA’da baz ile şeker arasındaki
glikozidik bağ da hidrolizlenir; bazlardan, fosforik
asitten ve ribozdan (veya deoksiribozdan) oluşan
bir karışım meydana gelir.
RNA bazik çözeltilerde de kararsızdır. 0.1M alkali
ile işleme sokulursa 2′ ve 3′ nükleosit fosfatlar
oluşur.
Asit
hidroliz
Bazik hidroliz
RNA ve DNA’daki fosfodiester
bağlarının kesimini
NÜKLEAZLAR katalizler.
SENTEZ
Yapıya katılan nükleosit
monofosfat, nükleosit
trifosfat (örneğin, ATP veya
dATP) şeklinde sunulur ve
reaksiyon sırasında bir
pirofosfat açığa çıkar. Bu
pirofosfat (PPi) da
ortofosfata (Pi) hidrolizlenir.
Nükleik asitlerin primer (birincil), sekonder
(ikincil) ve tersiyer (üçüncül) yapısı
1. Primer yapı nükleosit monofosfatların ardarda
dizilişinden oluşan sıradır. (Genellikle sadece
bazlar yazılarak gösterilir)
2. Sekonder yapı, söz konusu primer yapı
nedeniyle molekülün aldığı şekildir. B-DNA, ADNA ve Z-DNA sekonder yapı çeşitleridir. BDNA hücredeki sulu ortamda baskın olan
şekildir.
3. Tersiyer yapı, doğrusal bir polimerde sekonder
yapıdan daha ileri ve geniş ölçekte bir katlanma
düzenini ifade eder. Bu terim, tüm zincirin
katlandığı özgün üç boyutlu yapıyı tanımlar.
PRİMER YAPI
1.Polinükleotit zincirinin yönünü,
2.Bu zincirdeki nükleotitlerin dizilimi tarafından
belirlenmiş ayırt edici yapıyı gösterir.
5’pApCpGpTpT3’
pApCpGpTpT
ACGTT
SEKONDER YAPI:
DNA çift sarmal yapıdadır.
DNA çift
sarmalının
yapısında
yer alan
temel
bileşenler
(B-DNA)
B formu: DNA’ların çoğu B formundadır. Bu molekül sağa
dönümlü bir sarmaldır. Hücrelerin içinde bulunduğu ortam gibi
sulu ortamlarda baskındır.
A formu: A formu da sağa dönümlüdür. Bu forma çift iplikli
RNA ve DNA-RNA hibritlerinde rastlanır. Her dönümde
yaklaşık 11 baz çifti bulunur.
Z formu: Z-DNA sola dönümlü bir sarmaldır. Aşağıdaki gibi iki
zincirde birbirinin yerine geçebilen pürin ve pirimidinlerin yer
aldığı polinükleotitlerde bulunur:
5'CGCGCG3'
3'GCGCGC5'
Tek zincirli nükleik asitlerde birbirinin tamamlayıcısı olan ve
palindrom olarak bilinen dizilerin varlığı bu bölgelerde
moleküliçi baz çiftlerinin oluşmasına yol açar. DNA’da da
meydana gelebilmekle beraber en çok tRNAlar ve rRNAlar bu
tip diziler içerirler.
DNA’nın üçlü sarmal şekli,
H-DNA olarak adlandırılır.
H-DNA’yı tercih eden
dizilerde pirimidinler bir
zincirde, pürinler diğer
zincirde yoğunlaşmıştır.
Üçlü sarmal H-DNA’da
bazlar (örneğin A) hem
kendi tamamlayıcılarıyla
(örneğin T ile) eşleşirler.
Hem de (örneğin başka bir
T ile) Hoogsteen eşleşmesi
olarak bilinen başka bir
eşleşme oluştururlar.
in one type of DNA triple helix.
Bir DNA Base-pairing
üçlü sarmalında
baz eşleşmesi
Şekil, üçlü T-A-T baz
eşleşmesini
göstermektedir.
poly(U)-poly(A)-poly(U)
yapısındaki RNAlar da
bazen bu tip üçlü
sarmallar taşır.
Ayrıca C*-G-C
(C*,protonlanmış sitozin)
üçlü baz eşleşmesi de
gerçekleşir.
Farklı DNA formlarının bazı özellikleri
DNA’nın (üç
boyutlu)
uzaysal
dolgulu
modeli
(DNA iplikçiği ile yapılan
çalışmaların sonucu)
(B-DNA)
Dickerson ve ark. (1983)
çift zincirli bir DNA
kristallendirmeyi başardılar.
Bu kristal üzerinde yapılan
çalışmalar sonucu önerilen
yapı.
B-DNA’nın bazı önemli özellikleri:
• 1. İki zincir birbirine zıt yönde paraleldir. (Biri 5' 3' yönünde ,
diğeri, 3'  5' yönündedir).
• 2. Şeker-fosfat omurgası fosfodiester bağı ile bağlanmıştır.
• 3. İki zincirdeki bazlar birbirinin tamamlayıcısıdır. Adenin (A) timin
(T) ile ve guanin (G) sitozin (C) ile eşleşir.
• 4. Bazlar arasındaki H bağları (G-C için 3, A-T için 2) çift sarmalı
bir arada tutar.
• 5. Sarmalın her bir dönümünde on baz çifti bulunur. Her baz çifti
komşusuna göre 36o’lik açı yapacak şekilde yerleşmiştir.
• 6. Birbirine komşu baz çiftlerinin dönümleri arasındaki uzaklık 3.4
Angström (Ao), on baz çiftinin yer aldığı her bir dönüm 34 Ao‘dür.
• 7. Zincirlerdeki şekerleri bazlara bağlayan glikozidik bağlar tam
olarak karşılıklı gelmediğinden şeker fosfat omurgasında majör
(büyük, geniş) oluklar ile minör (küçük, dar) oluklar meydana gelir.
Bazların Çeşitli Organizmalarda
Bulunma Yüzdeleri ve Oranları
Chargaff’s Rule:
Çift zincirli DNA’da
A’nın miktarı =T’nin miktarı ve
G’nin miktarı = C’nin miktarı
DNA’nın baskın iki tipinin karşılaştırılması
Sulu ortamda
baskın
Watson ve
Crick sulu
ortamdaki DNA
fiberlerinin
yapısını
aydınlattılar.
Hücre sulu
ortamın baskın
olduğunu
varsayarak
bunu çalışmayı
tercih ettiler.
Suyun az
olduğu
ortamda
baskın
Bu form da
özellikle RNA-RNA
ve DNA-RNA
hibritleri için
sözkonusudur.
SULU ORTAMDA NEDEN
B-DNA DAHA BASKIN?
DNA kristalleriyle yapılan
çalışmalar (Dickerson ve
ark. ,1983), minör oluğa
yerleşen su molekülleriyle
DNA’nın omurgası
arasındaki ilişkinin, B-DNA
formundayken daha uyumlu
olduğunu ortaya koymuştur.
Bu su molekülleriyle DNA
arasındaki H bağları, B
formunun stabilitesine
sağlayabilir. Bu hipoteze
göre, bu su
uzaklaştırıldığında B formu,
A formuna dönüşmektedir.
ÇİFT İPLİKLİ RNA VE DNARNA HİBRİTLERİ NEDEN A
FORMUNU TERCİH EDER?
Bu da muhtemelen
ribozdaki ekstra OH
grubundan
kaynaklanmaktadır. Bu
hidroksil, fosfata ve karşı
bazdaki 8.karbona çok
yakın olduğundan B formu
için sterik (yerleşimle ilgili)
bir engel oluşturur.
Dolayısıyla RNA, B formunu
kazanamaz.
Z-DNA
(Şeker-fosfat
omurgası sarmal
boyunca zikzak
yaptığı için bu ad
verilmiştir)
Polinükleotitlerde, bazlar için iki kararlı
yerleşim modeli söz konusudur: syn ve anti
oryantasyon:
B- ve A-DNA’da pürinlerin de pirimidinlerin
de anti oryantasyonda olduğu kabul edilir.
Z-DNA’da ise pirimidin bazları anti, pürin
bazları ise daima syn konumundadır. ZDNA’daki zikzakların nedeni işte bu
yerleşimdir.
Palindromik bir DNA dizisi
1881
DENATÜRASYON-RENATÜRASYON
Bazlar arasındaki H bağları kopunca çift sarmalın
zincirleri birbirinden ayrılır: DENATÜRASYON
H bağları
1) pH değişikliği
ve/veya
2) Sıcaklık etkisiyle kopar.
Ana omurgadaki fosfodiester bağları bu etkiye
dayanıklıdır, kopmaz!
DNA’nın iki zinciri birbirinden tamamen
ayrılsa bile denatürasyon GERİ
DÖNÜŞÜMLÜ bir olaydır. Sıcaklık
düşürülüp, pH ayarlanınca iki zincir
tekrar birleşir: RENATÜRASYON
DNA’nın erime sıcaklığı
(Melting temperature, Tm):
Bir sarmalda iki zincirin yarısının açılmasına yol
açan sıcaklık derecesi.
Tm değeri, DNA’nın baz çifti kompozisyonuna bağlıdır. AT
baz çiftlerinin çok olduğu bir DNA sarmalı, GC çiftlerinin
çok olduğu bir DNA sarmalına göre daha düşük sıcaklık
derecelerinde denatüre olur.
DNA’nın Denatürasyonu
Şeklin açıklaması:
(a)Doğal (çift iplikli) DNA Tm değerinin üzerine ısıtılırsa, iki iplik
birbirinden ayrılır (denatüre olur) ve rastgele dönümlü iki iplik
oluşur.
(b)Düşük sıcaklikta G pozitiftir, bu nedenle denatürasyon
termodinamik olarak elverişsizdir. T arttıkça, -T S, H’ın
üstesinden gelir ve G negatif hale geçer, denatürasyon
gerçekleşir. Eğrinin orta noktası Tm sıcaklığını gösterir.
(c)Doğal DNA’nın 260 nm’deki absorbansı, denatüre DNA’ya
göre daha düşüktür. Denatürasyonun hiperkromik etkisi
bazların serbest kalmasından ileri gelir.
(d)DNA denatürasyonunun izlenmesinde, sıcaklık artışına bağlı
absorbans değişiminden yararlanılabilir.
DNA ve RNA’nın Doğada Bulunuşu
Organizmaların büyük bir kısmında yer alan DNA çift ipliklidir ve
B-formundadır. Ancak bazı virüslerde tek iplikli DNA bulunur.
Boyutu çok değişkendir. Halkasal DNA molekülleri (plazmit) içeren
bazı bakterilerde birkaç bin baz çitinden oluşan küçük moleküller
bulunabileceği gibi, ökaryotların kromozomlarındaki gibi çok büyük
boyutta olanları da vardır. Örneğin, meyve sineği Drosophila
kromozomundaki DNA 4x1010 g/mol ve 2 cm uzunluğundadır.
Bazı Organizmalarda DNA’nın Bulunuşu
Doğada gözlenen DNA moleküllerinin diğer bir önemli özelliği de
büyük bir kısmının halkasal yapıda olmasıdır. Bu tip moleküllerde
serbest 3′ ve 5′ uçlar bulunmaz. Halkasal DNA molekülleri küçük
veya büyük, tek veya çift iplikli olabilir. Doğrusal DNA molekülleri
de örneğin bakteriyofajlardaki gibi küçük, ya da insandaki gibi dev
boyutta olabilir.
Halkasal DNA’ların önemli bir özelliği de çoğunun süper kıvrımlı olmasıdır.
Çoğu da sola doğru dönümlü kıvrımlar oluşturur.
Üçü de plazmit DNA’sı, üçü de 16.500
identik baz çifti içerir:
TOPOİZOMERLER
Süper kıvrımlı 
Relaxed form
Relaxed form 
Süper kıvrımlı

Süper kıvrımlı
Tek zincirli polinükleotitler
Dizilerine ve çözelti koşullarına göre
değişik biçimlerde bulunabilirler.
Yüksek sıcaklıklarda veya denatüre edici
maddelerin varlığında gelişigüzel kıvrımlı
şekildedir. (4.19a)
In vivo benzeri koşullarda ise yer yer birbirinin
tamamlayıcısı olmayan bölgeler arasındaki
etkileşimlerden ileri gelen tek zincirli sarmal
yapılar gözlenir. (4.19b)
Birbirinin tamamlayıcısı olan bölgeler arasında ise
yer yer çift sarmallar oluşabilir (ör. Saçtokası
oluşumu ) . (4.19c)
tRNA’nın tersiyer yapısı.
Bu molekül, maya hücrelerinde fenilalanin amino asidini proteinlere aktaran tRNA’dır.
Bazı yerlerinde üçlü baz eşleşmeleri olduğuna dikkat ediniz.