KARBONHİDRATLAR • C, H, O’den oluşmuş organik moleküllerdir. Bazı karbonhidratlar, aynı zamanda N, P veya S de içerirler. • Yapılarında fonksiyonel grup olarak; alkol grubu ile birlikte ya aldehit ya da keton grubu bulunur. Karbonhidratların Biyolojik Fonksiyonları • Canlıların besin gereksinimlerinin büyük bölümü karbonhidratlardan karşılanır ve çoğu canlı için başlıca enerji kaynağıdırlar. (Kan şekeri olarak bilinen ve vücudun en önemli karbonhidratı olan glukoz, insan dokularının en önemli yakıtıdır.) • Hücre zarının bileşimine katılırlar. • Bazı karbonhidrat polimerleri, bakteri ve bitkilerin hücre duvarlarında ve hayvanların bağ dokularında yapısal elemanlar olarak işlev görürler. • Karbonhidratlar; basit şekerler halinde bulunabildikleri gibi, birbirlerine bağlanarak disakkaritleri ve polisakkaritleri veya organik ve inorganik moleküllere bağlanarak daha karmaşık yapıları oluştururlar. Örneğin; pürin, pirimidin gibi azotlu bazlara ve fosforik asite bağlanarak nükleik asitleri, proteinlere bağlanarak glikoproteinleri, lipidlere bağlanarak glikolipidleri oluştururlar. Yada basit şekerlerin yapılarındaki fonksiyonel grupların yükseltgenmesiyle, indirgenmesiyle, fosforillenmesiyle yada asetillenmesiyle türev şekerler denilen grup(şeker fosfatları, amino şekerler, şeker alkolleri) oluşmaktadır. KARBONHİDRATLARIN SINIFLANDIRILMASI Karbohidratlar, polimerizasyon derecesine göre 4 sınıfa ayrılırlar. Monosakkaritler, karbohidratların basitleridirler. İki birleşmesiyle oluşurlar. en monosakkaritin disakkaritler Oligosakkaritler, 3-9 arasında aynı ya da farklı monosakkaritlerin birleşmesiyle oluşurlar. Polisakkaritler, monosakkarit polimerleridirler; 10 ve daha fazla monosakkarit içerirler. MONOSAKKARİTLER • Basit şekerlerdir. Hidroliz yoluyla daha küçük moleküllü basit karbonhidratlara ayrışmazlar; disakkaritlerin, oligosakkaritlerin ve polisakkaritlerin alt ünitelerini oluştururlar. • Monosakkaritlerin aldehit grubu içerenleri aldoz, keton grubu içerenleri ketoz olarak adlandırılır. Monosakkaritler, moleküllerindeki toplam karbon sayılarına göre de triozlar, tetrozlar, pentozlar, heksozlar şeklinde adlandırılırlar. • İnsan için fizyolojik bakımdan en önemli olan monosakkaritler: glukoz(6C), galaktoz(6C), fruktoz(6C), riboz(5C) ve deoksiriboz(5C)’dur. • Glukoz, insan kanında bulunan en önemli monosakkarittir. İnsan dokularının enerji ihtiyacının büyük bölümü, kan glukozundan sağlanır. • GLUKOZ GALAKTOZ FRUKTOZ Riboz ve deoksiriboz, nükleik asitlerin yapısında bulunur. Riboz, RNA’nın, deoksiriboz DNA’nın yapısında bulunur. Her ikisi de 5C’lu monosakkaritler olup, ikisinin birbirinden farkı; deoksiribozda, riboza göre bir O(Oksijen) atomunun eksik olmasıdır. DİSAKKARİTLER • İki monosakkaritin glikozid bağları ile birleşmesiyle oluşan şekerlerdir. Bunlar; Maltoz yapısında) (nişastanın Laktoz (sütün yapısında) Sukroz (Sakkaroz) (meyve ve sebzelerin yapısında) önemli disakkaritlerdir İnsan için fizyolojik bakımdan önemli disakkaritler: OLİGOSAKKARİTLER • 3-9 monosakkarit ünitesinin glikozidik bağlarla birleşmesiyle oluşurlar. Ör: Melozitoz, maltodekstrin, rafinoz vb… POLİSAKKARİTLER • Çok sayıda monosakkarit ünitesinin glikozidik bağlarla birleşmesiyle oluşan molekül yapısındaki karbonhidratlardır. • Doğada bulunan karbohidratların çoğu, yüksek moleküler ağırlıklı polimerler olan polisakkaritler halindedirler. • Polisakkaritler birbirlerinden zincirleri boyunca tekrarlayan monosakkarit ünitelerinin benzerliği, bu üniteleri bağlayan bağların tipi ve dallanma derecesi bakımından farklıdırlar; buna göre homopolisakkaritler ve heteropolisakkaritler olmak üzere iki grupta incelenirler. • HOMOPOLİSAKKARİTLER, tek tip monomerik ünite içeren polisakkaritlerdir. Homopolisakkaritlerin 2 tipi vardır. • 1-Depo Homopolisakkaritler: Yakıt olarak kullanılan monosakkaritlerin depo formları olarak işlev görürler. Doğadaki en önemli depo homopolisakkaritler, bitki hücrelerinde nişasta, hayvan hücrelerinde glikojendir. • 2-Yapısal Homopolisakkaritler: Bitki hücre duvarlarında yapısal elemanlar olarak işlev görürler. Selüloz ve inulin yapısal homopolisakkaritlerdir. Homopolisakkaritler • depo homopolisakkaritler Nişasta Glikojen • yapısal homopolisakkaritler Sellüloz İnulin Nişasta, bitki hücrelerindeki depo homopolisakkarittir; amiloz ve amilopektin olmak üzere iki tip glukoz polimeri içerir. • Amiloz, glikozid bağları vasıtasıyla birbirine bağlanmış glukoz ünitelerinin dallanmamış uzun zincirlerinden oluşmuş bir glukoz polimeridir. • Amilopektin, glikozid bağları vasıtasıyla birbirine bağlanmış glukoz ünitelerinin uzun zincirlerinin her 24-30 glukoz kalıntısında bir dallanması suretiyle oluşmuş bir glukoz polimeridir. Glikojen, hayvansal dokuların depo homopolisakkaritidir. Karaciğer ve kasta bol bulunur. Organizma için enerji deposudur. Yapısı nişastadaki amilopektine benzer, ancak daha çok dallanmıştır. Karaciğerdeki glikojenin işlevi, yemek aralarında kana glukoz vererek ya da yemeklerden sonra kanda yükselen glukozu bağlayarak kan glukozunun belirli sınırlar arasında korunmasını sağlamaktır. Yapısal homopolisakkaritler, bitki hücre duvarlarında, yapısal elemanlar olarak işlev gören polisakkaritlerdir. Bitkilerin hücre duvarlarında sellüloz önemli bir yapısal homopolisakkarittir. • Sellüloz: glikozid bağları vasıtasıyla birbirine bağlanmış glukoz ünitelerinin dallanmamış uzun zincirlerinden oluşmuş bir glukoz polimeridir: • Sellüloz, fibröz, çok sert, suda çözünmeyen bir maddedir; bitkilerin hücre duvarlarında, özellikle yaprak sapları, ağaç gövdeleri ve bitki dokularının odun kısımlarında bulunur. • İnsanlarda selülozu sindiren enzim sellülaz bulunmaz. Bu nedenle, selüloz insan vücudunda hidroliz edilemez. • Selüloz, bağırsaklarda dışkının kitlesini oluşturur. Besin maddelerinin arasını açarak, sindirim enzimlerinin etki alanını artırır ve bağırsakların daha iyi çalışmasını sağlar. İnülin, glikozid bağları vasıtasıyla birbirine bağlanmış fruktoz ünitelerinin dallanmamış uzun zincirlerinden oluşmuş bir fruktoz polimeridir. İnulin, doğada çeşitli bitkilerin köklerinde, enginar, soğan, sarımsak gibi bitkilerin yumrularında bol miktarda bulunur. • HETEROPOLİSAKKARİTLER, tekrarlayan iki veya daha fazla farklı tip monomerik ünite içeren polisakkaritlerdir. Heteropolisakkaritler, tüm organizmalar için ekstrasellüler destek sağlarlar. • Peptidoglikanlar • • Bakteriyel hücre duvarlarının rijid komponentidirler. Hiyaluronik asit, Kondroitin sülfatlar, Glikozaminoglikanlar Dermatan sülfat, Keratan sülfatlar, Heparan sülfat, Heparin. Karbonhidrat+Protein’den (mukopolisakkaritler) oluşurlar. Karbonhidrat ve protein birimlerinin birbirlerine Glikoproteinler bağlanmasıyla oluşmuş bileşiklerdir. • Glikolipidler • Proteoglikanlar Karbonhidrat ve lipidlerin birbirlerine bağlanmasıyla oluşurlar. Hücre membranlarında bulunurlar. Hücresel reseptör görevleri vardır. Glikozaminoglikanlara proteinlerin bağlanması ile oluşurlar. Peptidoglikan, bakteriyel hücre duvarlarının rijid komponentidir. N-asetil glukozamin (NAGA) ve Nasetil muramik asit (NAMA) ünitelerinin art arda glikozid bağları vasıtasıyla birbirine bağlanmasıyla oluşmuş heteropolisakkarittir. Glikozaminoglikanlar (mukopolisakkaritler), tekrarlayan disakkarit ünitelerinin düz polimerlerinden oluşmuş bileşiklerdir. Glikozaminoglikanlarda tekrarlayan disakkarit ünitelerinde iki monosakkarit türevinden biri daima ya N-asetil glukozamin ya da N-asetil galaktozamin’dir. Glikoproteinler, %50’den daha fazla karbohidrat içerebilen, fakat genelde protein içeriği baskın olan bileşiklerdir. Glikoproteinlerde karbohidrat kısmı proteindeki serin, treonin veya asparajin amino asidine glikozit bağı ile bağlanmıştır. Glikoproteinler, organizmada çeşitli fonksiyonlara sahiptirler. Fonksiyon Örnek Yapı Kollajen Kayganlaştırma, koruma Epiteliyal musinler, sinovyal sıvı glikoproteinleri Transport Seruloplazmin, transferrin Endokrin regülasyon Tirotropin, koriyonik gonadotropin, eritropoietin Kataliz Proteazlar, nükleazlar, glikozidazlar, hidrolazlar Savunma İmmünoglobulinler, kompleman proteinleri, interferon Membran reseptörü Hormon, asetil kolin ve kolera toksini reseptörleri Antijenler Kan grubu maddeleri Hücre-hücre etkileşimi Fibronektin, laminin, kondronektin Proteoglikanlar, çok büyük, proteinli agregatlardır. Bir glikozaminoglikan olan hiyalüronatın çok uzun ipliklerine yaklaşık 40 nm aralıklarla ve nonkovalent olarak iç protein moleküllerinin bağlanması ve her iç proteine de daha kısa glikozaminoglikan molekülleri bağlanmasıyla oluşurlar. Proteoglikanlar, bir organizmada hücrelerin arasında bulunan "dolgu" maddesi olan ekstraselular matriksinin büyük bir bileşenidirler. Glikolipidler (glikosfingozidler), Karbonhidrat ve lipid birimlerin birbirlerine bağlanmasıyla oluşan bileşiklerdir. Glikolipidler, hücreler arası iletişimden sorumludurlar. KARBOHİDRAT METABOLİZMASI • Karbonhidratların vücuda alınması (Günlük besin maddelerinin yaklaşık % 50-60’ı karbonhidrattır.) Örneğin; 300 gr alırsak, nişasta (160 g) sakkaroz (120 g) laktoz (30 g) glukoz ile fruktoz (10 g) Bitkisel besinlerle bol miktarda selüloz, nişasta ve sakkaroz alınır; hayvansal besinlerle ise glikojen ve laktoz alınır. KARBOHİDRATLARIN SİNDİRİMİ • Diyette bulunan polisakkaritler ve disakkaritlerdeki glikozidik bağlar sindirim kanalında genel adı glikozidazlar olan enzimlerle parçalanır (sindirilirler). • Karbonhidrat sindirimi, ağız ve bağırsak lümeninde gerçekleşir. • Karbonhidratların sindirimi, tükrükte bulunan α-amilaz ile başlar. (Sindirimi ağızda başlayan tek besin maddesi karbonhidratlardır.) • Nişasta ve glikojen, tükürükteki -amilaz etkisiyle ağızda enzimatik olarak parçalanmaya başlar. • Karbonhidrat sindirimi, midedeki yüksek asiditenin tükrük αamilaz’ını inaktive etmesi nedeniyle midede duraksar. • Asidik mide içeriğinin ince bağırsağa ulaşması ile; mide içeriği pankreastan salınan bikarbonatla (HCO3-) (ince bağırsaktan salınan sekretin hormonunun pankreası uyarması ile HCO3- salınır) nötralize edilip, pankreastan salınan pankreatik α-amilaz (ince bağırsaktan salınan kolesistokinin hormonunun pankreası uyarmasıyla pankreatik α-amilaz salınır) ve ince bağırsak glikozidazı ile sindirim devam ettirilir. • Pankreas -amilazı, polisakkaritlerdeki glikozid bağlarını; bağırsak glikozidazı ise oligosakkaritlerdeki glikozid bağlarını hidroliz eder. • Tükürük -amilazı, pankreas -amilazı ve ince bağırsak glikozidazı etkisiyle gerçekleşen karbohidrat sindirimi sonunda ince bağırsak lümeni içinde maltoz, izomaltoz, laktoz ve sakkaroz disakkaritleri ile glukoz, fruktoz ve galaktoz gibi monosakkaritler bulunur. • Beslenme ile alınan karbonhidratların bağırsak lümeninden emilebilir olmaları için, monosakkaritlere kadar indirgenmeleri gerekir. Aksi halde emilmezler ve dışarı atılırlar. KARBOHİDRATLARIN EMİLİMİ •Disakkaritler, ince bağırsak epitel hücresi zarında yerleşik uygun disakkaridaz (maltaz, izomaltaz, sakkaraz ve laktaz) enzimleri tarafından tutulurlar; geçiş sırasında hidrolizlenerek monosakkaritlere ayrılırlar ve böylece oluşan monosakkaritler ince bağırsak epitel hücresi içine ve oradan da kan dolaşımına geçerler. • Karbonhidrat sindiriminin ürünleri olan monosakkaritler duedonum ve üst jejenumdan emilerek vena porta (kapı toplardamarı) ile karaciğere gelirler. % 60 kadarı karaciğer tarafından tutulur. Geri kalanı da genel kan dolaşımına geçer. KAN ŞEKERİ Kan şekeri deyince, kan glukoz düzeyi anlaşılır. Sağlıklı bir erişkinde, normal kan glukozu düzeyi, 8-12 saatlik açlıktan sonra 70-100 mg/dL kadardır. Vücutta bazı olaylar kana glukoz vericiyken, bazı olaylar kandan glukoz alıcıdırlar. Kana glukoz veren olaylarla kandan glukoz alan olaylar arasındaki denge ile kan glukoz düzeyi ayarlanmaktadır. Kan glukoz düzeyini düşürücü yönde etkili olan olaylar ile kan glukoz düzeyini yükseltici yönde etkili olan olaylar, karbohidrat metabolizmasını oluştururlar. KARBONHİDRAT METABOLİZMASI İnsan vücudunda karbonhidratların kullanıldığı 6 önemli metabolik yol vardır. Bunlar: • 1-Glikoliz • 2-Sitrik Asit Siklusu(Krebs Devri, Trikarboksilik Asit Siklusu(TCA)) • 3-Glikojenez • 4-Glikojenoliz • 5-Hekzos Monofosfat Yolu(Pentoz Fosfat Yolu) • 6-Glukoneogenez KANDAN GLUKOZ ALAN OLAYLAR(KAN GLUKOZUNU DÜŞÜREN OLAYLAR) • Glukozun oksidasyonu 1-(glukozun önce pirüvata dönüşümü (glikoliz) sonra pirüvatın anaerobik koşullarda laktata dönüşümü, aerobik koşullarda ise sitrik asit döngüsünde yıkılımı) 2-(glukozun pentoz fosfat yolunda yıkılımı) • • • • Glikojenez (glukozdan glikojen sentezi) Liponeojenez (glukozun yağ asitlerine ve yağa dönüşümü) Glukozdan kompleks karbonhidratların oluşumu Kan glukoz düzeyinin böbrek eşiği olan 160–180 mg/dl’ı aştığı durumlarda idrarla glukoz atılımı (glukozüri) KANA GLUKOZ VEREN OLAYLAR(KAN GLUKOZUNU YÜKSELTEN OLAYLAR) Diyetle karbonhidrat alınması. Bağırsaktan karbohidrat emilimi Glikojenoliz (glikojenden glukozun açığa çıkışı olayı) Glukoneojenez (karbonhidrat olmayan prekürsörlerden hücre içinde glukoz biyosentezi) **Glikojenoliz ve glukoneojenez, diyetle alınan glukozun yeterli olmadığı durumlarda kana glukoz sağlayan olaylardır Glikoliz Heksokinaz, glukokinaz Hücrenin sitoplazmasında 6 karbonlu glukozun, enerji(ATP şeklinde) ve diğer metabolik yolların ara ürünlerini oluşturmak üzere; 10 basamaklı bir yolla, 2 molekül 3 karbonlu pirüvata yıkılması olayıdır. Glikolize uğrayan her glukoz molekülü için net 2 molekül ATP oluşmaktadır. Glukoz fosfat izomeraz 6-fosfofruktokinaz Aldolaz Triozfosfat izomeraz Gliseraldehit-3-fosfat dehidrojenaz Fosfogliserat kinaz Fosfogliseromutaz •Bu yol, karbonhidrat metabolizmasının merkezindedir, çünkü tüm şekerler glukoza dönüşebilirler ve bu yolla yıkılırlar. Enolaz Pirüvat kinaz 2xLAKTAT Laktat dehidrojenaz •Mitokondrisi bulunan ve yeterli oksijen sağlayabilen hücrelerde, glikolizin son ürünü piruvattır. (AEROBİK GLİKOLİZ) •Aerobik glikolizde oluşan NADH’ın tekrar NAD+’ya çevrilmesi oksidatif fosforilasyon (Glikoliz ve Krebs döngüsü sırasında oluşan bileşiklerdeki hidrojen atomlarının, ökaryot hücrelerde mitokondrinin, prokaryot hücrelerde hücre zarının üzerinde bulunan elektron taşıma sisteminden(ETS) geçirilmesi sırasında oksijenle birleşerek su oluşturması ve kalan bileşiklerin ATP yapımında kullanılması olayı) ile olur. •Aerobik glikoliz, piruvatın; SAS(sitrik asit siklusu, krebs döngüsü, trikarboksilik asit siklusu) için temel yakıt olan Asetil Co A’ya dönüşümü için ortam hazırlar. • Eritrosit gibi mitokondrisi olmayan veya mitokondrisi bulunduğu halde hızlı kasılan kas gibi yeterli oksijenin sağlanamadığı dokularda, glikolizin son ürünü laktik asit(laktat)’tır. (ANAEROBİK GLİKOLİZ) • Anaerobik glikolizde; ilk basamaklarda oluşturulan NADH, piruvattan laktat oluşumu ile NAD+’ya çevrilir ve böylece glikolizin devamı için gerekli olan NAD+ sağlanmış olur.( NAD+ yoksa, glikoliz devam edemez ve anaerobik ATP sentezi, buna bağlı olarak da kas kasılımı durur.) GLİKOLİZ REAKSİYONLARI • 1- ATP’den fosfat koparılarak, glukoza aktarılır ve glukoz-6 fosfat oluşur. 1 ATP harcanmış olur. Bu reaksiyonu gerçekleştiren 2 farklı enzim vardır. Bunlar, glikokinaz veya hekzokinaz. • 2- Glukoz-6-fosfat, glukoz-6fosfat izomeraz enzimi ile fruktoz-6-fosfata çevrilir. • 3- Fruktoz-6-fosfat, 1 ATP harcanarak, fruktoz-1,6-bifosfata dönüştürülür. • 4- Aldolaz, fruktoz-1,6-bifosfatı dihidroksiaseton fosfat ve gliseraldehit-3-fosfata ayırır. • 5- Trioz fosfat izomeraz katalizi ile, gliseraldehit-3-fosfattan 2 molekül gliseraldehit-3-fosfat oluşur. • 6Gliseraldehit-3-fosfat, gliseraldehit-3-P dehidrogenaz ile 1,3 bifosfo gliserata dönüşür. Bu reaksiyon sırasında 1 NAD+ harcanır, NADH oluşur.(Aerobik glikolizin sürmesi için, bu aşamada oluşan NADH’ların Elektron Transport Zinciri(ETZ) üzerinden okside olması gerekir. Anaerobik glikolizde ise, bu aşamada oluşturulan NADH, piruvattan laktat dehidrogenaz enzimi ile laktat oluşumu sırasında kullanılır.) • 71,3 bifosfogliserattan, fosfogliserat kinaz enzimi ile ADP’ye 1 P aktarılır ve 3fosfogliserat oluşur. (1 mol glukozdan 2 mol 1,3bifosfogliserat oluştuğu için, bu basamak ile kazanç 2 ATP’dir. • 8- Fosfat(P) grubu, fosfogliserat mutaz enzimi ile bağlı bulunduğu C’u değiştirir ve 2-fosfogliserat oluşur. • 92-fosfogliserattan enolaz enzimi ile yüksek enerjili bir fosfat bileşiği olan fosfoenol piruvat(PEP) sentezlenir. • 10-PEP, piruvat kinaz enzimi ile piruvata dönüşür. Reaksiyon sonunda 2 ATP sentezlenir. PİRUVATIN AKİBETİ • Aerobik şartlarda, Asetil Co A üzerinden SAS(Sitrik Asit Siklusu)’a girer. • Anaerobik şartlarda ise, insanlarda laktata, bazı bakterilerde ve maya mantarlarında etanole dönüşür. Anerobik glikolizde, piruvatın laktata indirgenmesi, laktat dehidrogenaz enzimi ile olur. • Egzersiz halindeki iskelet kasında, NADH üretimi (glikoliz ve SAS ile) solunum zincirinin oksidatif kapasitesini aşar. Bu durumda kaslar, NAD+ kazanmak için, piruvatın laktata dönüşümü (anaerobik glikoliz) kullanılır. Bu nedenle, yoğun egzersiz sonrasında laktat kas içinde birikerek hücre içi pH’ın düşmesine neden olur. Biriken laktat zamanla kana difüze olur. • Miyokard infarktüsü(MI), pulmoner emboli ve kontrol edilemeyen kanama gibi durumlarda dokulara yeterli oksijen taşınamadığı için, oksidatif fosforilasyon bozulur ve ATP sentezi azalır. Bu durumda hücreler yaşamak için, ATP üretmek amacı ile anaerobik glikolizi kullanırlar. Böylece laktat birikir ve plazmaya çıkarak laktik asidoz oluşur. Sitrik Asit Döngüsü (TCA döngüsü) Karbohidrat, yağ ve protein katabolizmasının ortak son ürünü olan asetil-CoA’nın mitokondride oksitlendiği döngüsel olaylar dizisi (oksijenli solunumun aerobik glikolizden sonraki evresi) Asetil-CoA, glukoz metabolizmasında pirüvattan, pirüvat dehidrojenaz enzim kompleksi etkisiyle oluşur. Bir tek glukoz molekülünün tamamen CO2 ve H2O’ya oksitlenmesi suretiyle net 38 adet ATP kazancı olduğu hesaplanabilir Glukoz dışında, aminoasitlerden ve yağ asitlerinden de Asetil Co A oluşabilmektedir. Pentoz Fosfat Yolu(Hekzos Monofosfat Yolu) • Glikolizin ara metaboliti olan glikoz-6-fosfatla başlayan bir yoldur. • Bu yol, insan vücudunda biyokimyasal bir redüktan olarak görev yapan NADPH’ı oluşturur. • Ayrıca bu yolla, nükleotit sentezi için gerekli olan riboz-5-fosfat oluşturulur. Glikojenez (Glikojen biyosentezi) Kan glukozunun fazlası özellikle karaciğerde ve kaslarda glukoz şeklinde depo edilir. Glukozdan glikojen sentezine glikojenez denir. Karaciğerdeki glikojen, glukoz yedeği olarak görev görür; gerektiğinde diğer dokular için kan glukozu haline dönüşür Glikojen sentezi (glikojenez) için başlangıç noktası glukoz6-fosfattır. Glikojen sentezini başlatmak için glukoz-6-fosfat, fosfoglukomutaz vasıtasıyla glukoz-1-fosfat haline dönüştürülür. Glukozun, yağ asitlerine ve yağa (trigliserit, triasilgliserol) dönüşümü Karbohidratların durumunda... fazla miktarda alınması Glukozdan kompleks karbohidratların biyosentezi Glukozdan kompleks karbonhidratların biyosentezinde de başlangıç maddesi glukoz-6-fosfattır. Glikojenoliz Glikojen fosforilaz enzimi, glikojen molekülünün ucundan, bir glukoz molekülünü ayırır. Glukoz-1-fosfat oluşur. glukoz-1-fosfat, dönüştürülür fosfoglukomutaz etkisiyle glukoz-6-fosfata glukoz-6-fosfat, çeşitli şekillerde kullanılır veya karaciğer hücrelerinin endoplazmik retikulumunda bulunan Mg2+-bağımlı glukoz-6-fosfataz enzimi tarafından katalizlenen reaksiyonda hidrolitik olarak parçalanır ve glukoz serbestleşebilir. Karaciğerde böylece oluşan serbest glukoz kana geçerek kan glukozunu artırabilir. Glukoneojenez • Diyetle karbonhidrat alımı olmadığı zaman karaciğer glikojeni bu gereksinimi sadece 10-18 sa süreyle karşılayabilir. Uzamış açlıkta karaciğerdeki glikojen depoları tükendiğinden, glukoz karbonhidrat olmayan prekürsörlerden (gliserol, laktat, piruvat, aminoasitler, yağ asitleri gibi) üretilir. • Karbohidrat olmayan prekürsörlerden hücre içinde glukoz biyosentezine glukoneojenez denir. • Yüksek hayvanlarda büyük oranda karaciğerde olur Glukoneojenez