İşitsel Merkezi Sinir Sistemi

İşitsel Merkezi Sinir
Sistemi
İnteraural farkı kullanarak
sesin lokalizasyonu
• Sesleri horizontal düzlemde lokalize etmek
için iki kulağa sahip olmak önemlidir. Ses
kaynağa yakın olan kulağa daha erken ulaşır ve
daha kuvvetlidir.
• Kafanın
boyutu
interaural
gecikmenin
maksimum değerini belirler (insanda 600s,
küçük kuşlarda 35s). İnsanlar 10s’lik
interaural zaman farkını çözebilir. İnteraural
zaman farkı özellikle düşük frekansları kodlayan
nöronlar ile iyi taşınır, bunlar sesin her
siklüsünün aynı pozisyonunda ateşleyebilirler ve
bu yolla interaural zaman farkını interaural faz
farkı olarak kodlarlar.
• Yüksek frekanstaki, kısa dalgaboylu sesler
kafa tarafından saptırılarak uzaktaki kulakta bir
ses gölgesi veya şiddet farkı oluşturur. Küçük
kafalı birçok memeli için yüksek-frekanstaki
sesler sesi horizontal düzlemde lokalize etmek
için primer ipucunu sağlar.
Spektral filtrelemeyi kullanarak
sesin lokalizasyonu
• Spektral
filtreleme ile geniş-bantlı
sesler vertikal ve horizontal düzlemde
lokalize edilebilir.
Beyaz gürültü hoparlörden uygulanınca
kulak, baş ve omuzlar bazı frekansların
enerjisini azaltır, diğerlerini güçlendirir.
Farklı
kaynaklardan
yüksek-frekanslı
sesler farklı şekilde filtrelenir çünkü
memelilerde dış kulağın şekli arkadan-öne
ve yukarıdan-aşağıya farklılık gösterir.
Hayvanlar ses kaynaklarını lokalize etmek
için bu spektral ipuçlarını kullanmayı
öğrenir.
Kulak zarına ulaşan sesin hoparlörün
oluşturduğu beyaz gürültüye göre
desibel cinsinden güç spektrumu. Beyaz
gürültünün güç spektrumu düzdür.
Yüksek frekanslarda enerjisi
sesleri ve dar-bantlı sesleri
düzlemde lokalize etmek güçtür.
olmayan
vertikal
Spektral filtreleme horizontal düzlemde
de değişir; bir kulakta işitme kaybı varsa
seslerin lokalizasyonu yalnız buna dayanır.
Sesin nöral reprezantasyonu
çekirdeklerde başlar.
koklear
Koklear gangliyon hücreleri (8. kraniyel)
beyin sapındaki koklear çekirdeklerde
sonlanır.
Bu
çekirdeklerin
nöronları
kontralateral inferior kollikulusa giden
paralel
yolaklar
oluşturur.
Aksonları
trapezoid cisim, intermediate akustik stria,
veya dorsal akustik striayı oluşturur.
Koklear çekirdeklerden inferior kollikulusa
giden yolakların bazıları direkttir; diğerleri
beyin sapı işitsel çekirdeklerinde (lateral
lemniskus çekirdekleri ve superior olivary
kompleks) sinaps yaparlar.
İnferior kollikulus nöronları ipsilateral
superior kollikulus ve talamusa projekte
olur.
Talamik nöronlar işitsel kortekse projekte
olur.
Yalnız koklear çekirdekler ve lateral
lemniskusun ventral çekirdekleri tek
kulaktan girdi alır.
Koklear çekirdeklerin iki önemli özelliği vardır: 1. Koklear sinir lifleri
bu çekirdeklerde tonotopik olarak sonlanır. Kokleanın apikali ventral
olarak sonlanır; kokleanın bazali dorsal olarak sonlanır. 2. Her bir
koklear sinir lifi koklear çekirdeklerde birkaç farklı alanı innerve eder.
Bunların yüksek işitsel merkezlere ayrı projeksiyon paternleri vardır.
İşitme yollarının üç önemli genel prensibi
vardır:
1. Akustik bilgi paralel yolaklarla işlenir ve her
biri işitsel bilginin belirli bir özelliği ile ilgilidir.
2. Koklear çekirdeklerdeki çeşitli hücreler
spesifik ara çekirdeklere projekte olurlar. Bilgi
akışındaki ayrım çekirdeklerde başlar.
3. Beyin sapının iki tarafındaki işitsel yapılar
arasında yoğun etkileşim vardır.
Anteroventral koklear çekirdek trapezoid cisim ile bilateral
olarak superior olivary komplekse (iki kulağın bilgisinin ilk
biraraya geldiği yer) projekte olur. Lateral ve medial
superior olive ve trapezoid cisim çekirdeğinden oluşur.
Posteroventral koklear çekirdek trapezoid cisime akson
verir ve intermediate akustik stria ile lateral superior
olive’e output verir.
Dorsal koklear çekirdek pons seviyesine projekte olmaz.
Superior olivary kompleks interaural zaman ve şiddet farklarının
tespiti için ayrı devreler içerir
Superior olivary kompleksteki nöronlar sesi lokalize etmek için
bilateral koklear çekirdeklerdeki hücrelerin aktivitesini karşılaştırır.
Mediyal superior olive interaural zaman farklarının bir haritasını
oluşturur.
Mediyal superior olivary çekirdekteki nöronlar ipsi- ve kontralateral koklear
çekirdeklerden girdi alır. İpsilat.’de nöronların aksonlarının dalları eşit
uzunluktadır, MSO’deki hedeflerine sinaptik akımları aynı anda gönderirler.
Kontralat.’de dallar sinaptik akımları önce ortahata en yakın olan anterior ve sonra
daha arka bölgelere gönderirler.
Postsinaptik nöronlar sesler yalnız uzayın kontralateral yarısından kaynaklandığı
zaman oluşan senkron ateşlemeyi tespit edebilir.
Ses sağdan gelince, sağ kulağa erken varır, sol MSO’in posterior bölgesine doğru
progresif olarak geç varır. İnteraural zaman farkı yoksa iki taraftaki MSO’in
anterior ucundaki nöronlar senkron olarak aktiflenir. Böylece, her bir MSO
kontralat. yarıalanda seslerin lokalizasyonunun bir haritasını oluşturur.
Lateral superior olive interaural şiddet farklarını tespit
eder.
Dalgaboyları kafaya benzer veya ondan daha küçük olan
sesler kafa tarafından saptırılarak şiddetin yakındaki
kulakta uzaktakine göre yüksek olmasına neden olur.
İnsanlarda yaklaşık 2000 Hz’den daha yüksek frekanslardaki
seslerde interaural şiddetler farklı olabilir.
Lateral sup. olive her iki koklear çekirdekten input alır.
Lateral sup. olive deki belirli bir nöron bir kulağa ulaşan ses
karşı tarafa ulaşandan farklı ise en iyi yanıt verir. Tonotopik
olarak organizedir. Nöronal aktivite farklı frekanslar için iki
kulak arasındaki şiddet farkını ifade eder.
Superior olivary kompleks ve dorsal
koklear çekirdekten aksonlar lateral
lemniskusu oluşturur. Bazı aksonlar
lateral lemniskus çekirdeğinde sonlanır,
ama çoğu inferior kollikulusa gider.
Tonotopik olarak organizedir (laminalar
halinde). Sesin lokalizasyonuna katılır.
Mediyal genikulat çekirdeğin bileşeni
olan
principal
çekirdek
inferior
kollikulustan
input
alır.
Diğer
bileşenleri multimodaldir.
Principal çekirdek tonotopik olarak
organize olmuştur. Aynı karakteristik
frekanstaki nöronlar aynı laminada
dizilmiştir. Her hücrenin karakteristik
frekansı vardır ve çoğu her iki kulağın
uyarılmasına yanıt verir. Ve interaural
zaman ve şiddet farkına duyarlıdırlar.
İşitsel bilgi işitsel korteksin birçok alanında işlenir:
Principal çekirdek temporal lobdaki Heschl’in
transvers girusunda bulunan primer işitsel
kortekse (A1 alanı, Broadmann’ın 41. alanı)
projekte olur. Tonotopik organizasyon vardır.
Çoğu nöron iki kulaktan da uyarılmaya yanıt verse
de duyarlılıkları aynı değildir. Korteks ardarda
gelen iki tip bölgeye ayrılmıştır:
I. Sumasyon kolonları; nöronlar iki kulağın
uyarılması ile de uyarılırlar (EE hücreleri), ama
kontralateral input genellikle daha güçlüdür.
II. Supresyon kolonları; nöronlar unilateral input
ile uyarılır ama karşı kulağın uyarılması ile inhibe
olurlar (EI hücreleri).
Tonotopik haritanın eksenine dik yerleşimli
interaural etkileşim haritası oluştururlar.
Serebral korteksteki işitsel devreler ayrı işlenme kanallarına ayrılmıştır.
Görsel kortekstekine benzer bir iş
bölümünün işitsel kortekste de olduğu
düşünülmektedir.
Sekonder (belt) alanlar ve onların temporal
lobdaki hedefleri frontal lobun büyük
oranda farklı alanlarına projekte olurlar.
Anterior işitsel projeksiyonları alan frontal
alanlar uzaysal olmayan süreçlere, posterior
işitsel projeksiyonları alan frontal alanlar
uzaysal süreçlere katılır.
Kaudal ve pariyetal alanlar sesi lokalize
etmek gerektiğinde veya ses hareket
ettiğinde daha fazla aktiftir, ventral alanlar
aynı uyaranın tanımlanması veya frekansının
analizi sırasında daha fazla aktiftir.