İşitsel Merkezi Sinir Sistemi

İşitsel Merkezi Sinir
Sistemi
İnteraural farkı kullanarak
sesin lokalizasyonu
• Sesleri horizontal düzlemde lokalize etmek için iki
kulağa sahip olmak önemlidir. Ses kaynağa yakın
olan kulağa daha erken ulaşır ve daha kuvvetlidir.
• Kafanın boyutu interaural gecikmenin maksimum
değerini belirler (insanda 600s, küçük kuşlarda
35s). İnsanlar 10s’lik interaural zaman farkını
çözebilir. İnteraural zaman farkı özellikle düşük
frekansları kodlayan nöronlar ile iyi taşınır, bunlar
sesin
her
siklüsünün
aynı
pozisyonunda
ateşleyebilirler ve bu yolla interaural zaman farkını
interaural faz farkı olarak kodlarlar.
• Yüksek frekanstaki, kısa dalgaboylu sesler kafa
tarafından saptırılarak uzaktaki kulakta bir ses
gölgesi veya şiddet farkı oluşturur. Küçük kafalı
birçok memeli için yüksek-frekanstaki sesler sesi
horizontal düzlemde lokalize etmek için primer
ipucunu sağlar.
Spektral filtrelemeyi kullanarak
sesin lokalizasyonu
• Spektral filtreleme ile geniş-bantlı sesler
vertikal ve horizontal düzlemde lokalize
edilebilir.
Beyaz gürültü hoparlörden uygulanınca kulak,
baş ve omuzlar bazı frekansların enerjisini
azaltır,
diğerlerini
güçlendirir.
Farklı
kaynaklardan yüksek-frekanslı sesler farklı
şekilde filtrelenir çünkü memelilerde dış
kulağın şekli arkadan-öne ve yukarıdanaşağıya farklılık gösterir. Hayvanlar ses
kaynaklarını lokalize etmek için bu spektral
ipuçlarını kullanmayı öğrenir.
Kulak zarına ulaşan sesin hoparlörün
oluşturduğu beyaz gürültüye göre decibel
cinsinden güç spektrumu. Beyaz gürültünün
güç spektrumu düzdür.
Yüksek frekanslarda enerjisi olmayan sesleri
ve dar-bantlı sesleri vertikal düzlemde
lokalize etmek güçtür.
Spektral filtreleme horizontal düzlemde de
değişir; bir kulakta işitme kaybı varsa seslerin
lokalizasyonu yalnız buna dayanır.
Sesin
nöral
reprezantasyonu
çekirdeklerde başlar.
koklear
Koklear gangliyon hücreleri (8. kraniyel) beyin
sapındaki koklear çekirdeklerde sonlanır. Bu
çekirdeklerin nöronları kontralateral inferior
kollikulusa giden paralel yolaklar oluşturur.
Aksonları trapezoid cisim, intermediate akustik
stria, veya dorsal akustik striayı oluşturur.
Bu yolakların bazıları direkttir; diğerleri beyin
sapı işitsel çekirdeklerinde (lateral lemniskus
çekirdekleri ve superior olivary kompleks)
sinaps yaparlar.
İnferior kollikulus nöronları ipsilateral superior
kollikulus ve talamusa projekte olur.
Talamik nöronlar işitsel kortekse projekte olur.
Yalnız
koklear
çekirdekler
ve
lateral
lemniskusun ventral çekirdekleri tek kulaktan
girdi alır.
Koklear çekirdeklerin iki önemli özelliği vardır: 1. Koklear sinir lifleri bu
çekirdeklerde tonotopik olarak sonlanır. Kokleanın apikali ventral olarak
sonlanır; kokleanın bazali dorsal olarak sonlanır. 2. Her bir koklear sinir lifi
koklear çekirdeklerde birkaç farklı alanı innerve eder. Bunların yüksek işitsel
merkezlere ayrı projeksiyon paternleri vardır.
İşitme yollarının üç önemli genel prensibi vardır:
1. Akustik bilgi paralel yolaklarla işlenir ve her biri işitsel
bilginin belirli bir özelliği ile ilgilidir.
2. Koklear çekirdeklerdeki çeşitli hücreler spesifik ara
çekirdeklere projekte olurlar. Bilgi akışındaki ayrım
çekirdeklerde başlar.
3. Beyin sapının iki tarafındaki işitsel yapılar arasında
yoğun etkileşim vardır.
Anteroventral koklear çekirdek trapezoid body ile bilateral olarak
superior olivary komplekse (iki kulağın bilgisinin ilk biraraya
geldiği yer) projekte olur. Lateral ve medial superior olive ve
trapezoid body çekirdeğinden oluşur.
Posteroventral koklear çekirdek trapezoid body’e akson verir ve
intermediate akustik stria ile lateral superior olive’e output verir.
Dorsal koklear çekirdek pons seviyesine projekte olmaz.
Superior olivary kompleks interaural zaman ve şiddet farklarının tespiti
için ayrı devreler içerir
Superior olivary kompleksteki nöronlar sesi lokalize etmek için bilateral
koklear çekirdeklerdeki hücrelerin aktivitesini karşılaştırır.
Mediyal superior olive interaural zaman farklarının bir haritasını oluşturur.
Mediyal superior olivary çekirdekteki nöronlar ipsi- ve kontralateral koklear
çekirdeklerden girdi alır. İpsilat.’de nöronların aksonlarının dalları eşit uzunluktadır,
MSO’deki hedeflerine sinaptik akımları aynı anda gönderirler. Kontralat.’de dallar sinaptik
akımları önce ortahata en yakın olan anterior ve sonra daha arka bölgelere gönderirler.
Postsinaptik nöronlar yalnız sesler uzayın kontralateral yarısından kaynaklandığı zaman
oluşan senkron ateşlemeyi tespit edebilir.
Ses sağdan gelince, sağ kulağa erken varır, sol MSO’in posterior bölgesine doğru progresif
olarak geç varır. İnteraural zaman farkı yoksa iki taraftaki MSO’in anterior ucundaki
nöronlar senkron olarak aktiflenir. Böylece, her bir MSO kontralat. yarıalanda seslerin
lokalizasyonunun bir haritasını oluşturur.
Lateral superior olive interaural şiddet farklarını tespit eder.
Kafa kadar veya ondan daha küçük dalgaboyundaki sesler kafa
tarafından saptırılarak şiddetin yakındaki kulakta uzaktakine göre
yüksek olmasına neden olur. İnsanlarda yaklaşık 2000 Hz’den
daha yüksek frekanslardaki seslerde interaural şiddetler farklı
olabilir.
Lateral sup. olive her iki koklear çekirdekten input alır. Lateral
sup. olive deki belirli bir nöron bir kulağa ulaşan ses karşı tarafa
ulaşandan farklı ise en iyi yanıt verir. Tonotopik olarak
organizedir. Nöronal aktivite farklı frekanslar için iki kulak
arasındaki şiddet farkını ifade eder.
Superior olivary kompleks ve dorsal
koklear çekirdekten aksonlar lateral
lemniskusu oluşturur. Bazı aksonlar lateral
lemniskus çekirdeğinde sonlanır, ama çoğu
inferior kollikulusa gider. Tonotopik olarak
organizedir (laminalar halinde). Sesin
lokalizasyonuna katılır.
Mediyal genikulat çekirdeğin bileşeni olan
principal çekirdek inferior kollikulustan
input alır. Diğer bileşenleri multimodaldir.
Principal çekirdek tonotopik olarak
organize olmuştur. Aynı karakteristik
frekanstaki nöronlar aynı laminada
dizilmiştir. Her hücrenin karakteristik
frekansı vardır ve çoğu her iki kulağın
uyarılmasına yanıt verir. Ve interaural
zaman ve şiddet farkına duyarlıdırlar.
İşitsel bilgi işitsel korteksin birçok alanında
işlenir:
Principal çekirdek temporal lobdaki Heschl’in
transvers girusunda bulunan primer işitsel kortekse (A1
alanı, Broadmann’ın 41. alanı) projekte olur. Tonotopik
organizasyon vardır.
Çoğu nöron iki kulaktan da uyarılmaya yanıt verse de
duyarlılıkları aynı değildir. Korteks ardarda gelen iki
tip bölgeye ayrılmıştır:
I. Sumasyon kolonları; nöronlar iki kulağın uyarılması
ile de uyarılırlar (EE hücreleri), ama kontralateral input
genellikle daha güçlüdür.
II. Supresyon kolonları; nöronlar unilateral input ile
uyarılır ama karşı kulağın uyarılması ile inhibe olurlar
(EI hücreleri).
Serebral korteksteki işitsel devreler ayrı işlenme kanallarına ayrılmıştır.
Görsel kortekstekine benzer bir iş bölümünün
işitsel kortekste de olduğu düşünülmektedir.
Sekonder (belt) alanlar ve onların temporal
lobdaki hedefleri frontal lobun büyük oranda
farklı alanlarına projekte olurlar.
Anterior işitsel projeksiyonları alan frontal
alanlar uzaysal olmayan süreçlere, posterior
işitsel projeksiyonları alan frontal alanlar
uzaysal süreçlere katılır.
Kaudal ve pariyetal alanlar sesi lokalize
etmek gerektiğinde veya ses hareket ettiğinde
daha fazla aktiftir, ventral alanlar aynı
uyaranın tanımlanması veya frekansının
analizi sırasında daha fazla aktiftir.