tad duyusu - Fizyoloji

advertisement
TAD DUYUSU
Uzm.Dr.Mustafa
SARIKAYA
Tad Uyaranları Ağızdaki Tad Hücreleri ile
Saptanır
Tadı alınabilen moleküller, dil, damak,
farenks, epiglot ve özefagusun üst üçte
birinde tanınır. Dildekiler, en çok, epitele
döşenmiş papillalarda bulunur.
 İnsanda, dilin farklı bölgelerinde dört
morfolojik tip papilla bulunur

Vida biçimli birkaç yüz fungiform papilla
daha çok dilin üçte iki ön bölgesindedir.
 Dilin üçte iki ön bölgesinde çukur bir
çemberle çevrili filiform papilla bulunur
 Arka üçte birde, çukur bir çemberle çevrili,
büyük sirkumvalat papillalar yer alır.
 Dilin arka bölge kenarlarında bulunan
foliat papillalar yaprağa benzer ve çukur bir
çemberle çevrilmiştir.
 Her bir fungiform papilla 1-5, diğerleri ise
yüzlerce tad tomurcuğu içerir.


Her tad tomurcuğunda, birbirinden farklı dört tip hücre
vardır:
– Bazal,
– açık renk,
– koyu renk ve
– ara hücreler





Tabandaki bazal olanlar kök hücredir.
Tad hücreleri çok kısa ömürlüdür ve sürekli yenilenir.
Farklı hücreler, farklılaşma evrelerini temsil eder
Hepsi de uzun, oval, bipolar ve mikrovillusları
(dendritleri) tad gözeneğine açılan hücrelerdir.
Mikrovilluslar ağız boşluğu ile temasta olan tek
reseptör bölümleridir
Hücreler bazal kutuplarında primer tad
aferentleri ile inerve olurlar.
 Tad hücreleri epitel olmalarına karşın
aferentler ile kimyasal sinaps yapabilecek
donanımdadır.
 Ayrıca, voltaja bağımlı sodyum, potasyum
ve kalsiyum kanalları sayesinde,
uyarılabilir ve aksiyon potansiyeli
oluşturabilir özelliktedirler

Tad sistemi

Tad sistemi, dört temel uyaranı ayırt
eder:
–
–
–
–
–
Acı,
Tuzlu,
Ekşi ve
Tatlı
Bazılarına göre, umami adı verilen
monosodyum glutamat beşinci tadı temsil
eder
ACI
EKŞİ
TUZLU
TATLI
Genelde, tad etkeni, apikal membrandaki
iyon kanalları veya özgül reseptörlerlerle
etkileşir.
 Jeneratör potansiyeller, tad hücresinde
aksiyon potansiyeli oluşturur, voltaja bağımlı
kanallardan hücre içine kalsiyum girer ve
nörotransmiter salımı ile sinaps gerçekleşir.
 Alternatif olarak, sitozolik kalsiyum da
serbestlenebilir

Tatlı
İki ayrı mekanizma aracılık edebilir
 1) Kemirgenlerde, G protein ile eşleşen reseptörün
uyarılması ile cAMP düzeyleri yükselir, kinaz aktive
olur, potasyum kanallarını fosforiller ve inaktive
(bloke) eder, depolarizasyon oluşur.
 2) Bazı yapay tadlandırıcılar, inozitol trifosfat
artışını uyarır, hücre içi depolardan kalsiyum
salımını tetikler.
 3) G protein gustdusini bulunmayan mutant farede
tatlıya yanıtlar normal değildir. Bu protein, görsel
sistemdeki siklik nükleotid yıkıcı transdüsine
benzer.

Acı
Acı tad genellikle toksik bileşiklerle
ilişkilidir ve koruyucu rol üstlenir.
 Bu tadı veren etkenler, divalan katyonlar,
bazı amino asidler, alkaloyidler ve bilinen
en acı bileşik denatonyumdur.
 Denatonyum, bir G proteinle eşleşen
reseptörü uyarınca inozitol trifosfat aktive
olur ve hücre içi kalsiyum serbestleşir

Bazı acı reseptörleri de tatlı reseptörleri
gibi gustdusin ile eşleşir. Bu protein
fosfodiyesterazı uyarır, hücre içi cAMP ve
cGMP düzeyleri düşer.
 Kinin benzeri bileşikler apikal yerleşimli
potasyum kanallarını bloke eder. Bu
kanalları bloke eden bir çok madde acıdır

Tuzlu
Tuzlu uyaranlar, örneğin NaCl, kısmen, apikal
amilorid-duyarlı sodyum kanallarından
elektrokimyasal gradyan yönünde difüze olur,
depolarizasyona yol açar.
 Potasyum tuzlarının transdüksiyonu da, apikal
kanallardan potasyumun hücre içine girişi ile
olur.
 Farklı sodyum tuzlarının, tad hücrelerindeki
sıkı bağlantılardan geçebilme özelliklerindeki
farklılık, tad çeşitliliğini açıklar

Ekşi

Apikal iyon kanallarının protonlar ile
blokajı transdüksiyonu sağlar.
“Mudpuppy”de (küçük bir amfibi) ekşi
etkeninin apikal potasyum kanallarını
hidrojen iyonu ile bloke etmesi suretiyle
(depolarizasyon oluşması sonucu)
algılanır.
Hamsterde, amiloride duyarlı sodyum
kanallarından hidrojen içe girişi ile
transdüksiyon gerçekleşir.
 Bu kanalların, salya sodyum yoğunluğu
düşük olduğunda, protonlara geçirgen olduğu
bilinmektedir.
 Sodyum yoğunluğu yüksek olduğunda,
protonlar, sodyum kanallarını bloke eder ve
NaCl’e yanıtı engeller.
 İnsanda, asidler tuz tadı yoğunluğunu azaltır

Umami

Monosodyum glutamat, beyinde de
bulunan özgül bir reseptörü uyarır
Özetle, tad hücreleri, iki genel kategoriye
ayrılır:
 Özgül bir membran reseptörü ve ikinci
haberci sistemi olanlar ve
 membranı doğrudan geçen veya iyon
kanallarını bloke edenler.
 Salyadaki (tad etkeni bağlayan) proteinler,
molekülleri yoğunlaştırıp, (özellikle suda
çözünenleri) membrandan geçirerek veya
uzaklaştırarak tad duyusu modülasyonu
sağlarlar

Tad Bilgisi Talamustan Geçerek
Kortekse Ulaşır
Farklı tad hücrelerinin farklı tad uyaranlarına
yanıt verdiğine ilişkin bazı kanıtlar vardır.
Ancak, her bir hücrenin yalnızca tek bir tada
mı, yoksa tadların bileşimine mi yanıt verdiği
bilinmemektedir.
 Her tad hücresi, tabanında, primer gustator
liflerin periferik dalları ile inerve olur

Her duysal lif bir çok kez dallanır, çok sayıda
tad tomurcuğu ve bunlardaki tad hücresini
inerve eder.
 Tad hücrelerinden nörotransmiter salınması
ile duysal liflerle sinaps gerçekleşir; burada
oluşan aksiyon potansiyelleri beyine doğru
iletilir.

Dilin üçte iki ön tarafındaki fungiform
papillalar, VII. (N.facialis) kranyal sinirin
korda timpani dalı içinde seyreden
genikülat gangliyon duysal nöronları
tarafından inerve edilir
 Dilin arka üçte bir bölümündeki tad
tomurcukları ise, IX. (N.glossofarengeus)
kranyal sinirin petrozal gangliyon duysal
nöronları tarafından inerve edilir


Dilin tad duyusu:
– 2/3 ön  N.facialisin Chorda Tympani dalı
– 1/3 arka  N.glossofarengeus
– Farenks,larenks,epiglottis  N.vagus

Dilin diğer duyuları
– 2/3 ön  N.trigeminusun N.lingualis dalı
– 1/3 arka  N.glossofarengeus

Dilin motor duyusu (hareket)
– N.hypoglossus
Bu sinir lifleri, bulbustaki traktus solitaryusa
girer ve soliter çekirdek ön ve dış
tarafındaki tad alanında bulunan ince bir
sutün halindeki nöronlarla sinaps yapar.
 Buradaki nöronların uzantıları ise,
talamustaki ventral posterior medial
çekirdek bölgesinde bulunan küçük
hücrelerde (parvoselüler) sinaps yaparlar.
 Burada, taddan sorumlu hücreler, dilin
diğer modaliteleri ile ilişkili nöronlardan
ayrılan bir yerleşim gösterir.

Talamus parvoselüler hücre uzantıları,
ipsilateral serebral korteks anteriyor
insula ve frontal operkulumuna projekte
olur
 Bu bölge, dilin somatoduysal (deği, ağrı
ve sıcaklık) temsilinin rostralindedir. Bu
projeksiyon, tad algısı ve ayırımından
sorumlu yapı ve düzenlenme olarak
kabul edilir.

Lezzet Duyumu (Algısı) Güstatör,
Olfaktör ve Somatoduysal Girdilerin
Bileşiminden Oluşur
 Yiyeceklerin lezzeti, büyük ölçüde,
olfaktör sistemin sağladığı bilgilerle
oluşur.
 Yiyecek ve içeceklerin salınan uçucu
moleküller, çiğneme ve yutma sırasında,
dil, yanaklar ve boğaz tarafından burun
boşluğunun gerisine pompalanır.
Olfaktör epitelyum, tad duyumuna çok
belirgin bir katkıda bulunmasına karşın,
biz, tadı, burnumuzda değil, ağzımızda
duyarız.
 Bu lokalizasyonda somatoduysal sistem
de rol alır ve dilin somatoduysal uyarımı
ile koku etkenlerinin retronazal pasaja
geçişinin eşzamanlı olması, bu
moleküllerin “sanki ağızdaki lezzet gibi”
algılanmasına neden olur

Download