TAD DUYUSU Uzm.Dr.Mustafa SARIKAYA Tad Uyaranları Ağızdaki Tad Hücreleri ile Saptanır Tadı alınabilen moleküller, dil, damak, farenks, epiglot ve özefagusun üst üçte birinde tanınır. Dildekiler, en çok, epitele döşenmiş papillalarda bulunur. İnsanda, dilin farklı bölgelerinde dört morfolojik tip papilla bulunur Vida biçimli birkaç yüz fungiform papilla daha çok dilin üçte iki ön bölgesindedir. Dilin üçte iki ön bölgesinde çukur bir çemberle çevrili filiform papilla bulunur Arka üçte birde, çukur bir çemberle çevrili, büyük sirkumvalat papillalar yer alır. Dilin arka bölge kenarlarında bulunan foliat papillalar yaprağa benzer ve çukur bir çemberle çevrilmiştir. Her bir fungiform papilla 1-5, diğerleri ise yüzlerce tad tomurcuğu içerir. Her tad tomurcuğunda, birbirinden farklı dört tip hücre vardır: – Bazal, – açık renk, – koyu renk ve – ara hücreler Tabandaki bazal olanlar kök hücredir. Tad hücreleri çok kısa ömürlüdür ve sürekli yenilenir. Farklı hücreler, farklılaşma evrelerini temsil eder Hepsi de uzun, oval, bipolar ve mikrovillusları (dendritleri) tad gözeneğine açılan hücrelerdir. Mikrovilluslar ağız boşluğu ile temasta olan tek reseptör bölümleridir Hücreler bazal kutuplarında primer tad aferentleri ile inerve olurlar. Tad hücreleri epitel olmalarına karşın aferentler ile kimyasal sinaps yapabilecek donanımdadır. Ayrıca, voltaja bağımlı sodyum, potasyum ve kalsiyum kanalları sayesinde, uyarılabilir ve aksiyon potansiyeli oluşturabilir özelliktedirler Tad sistemi Tad sistemi, dört temel uyaranı ayırt eder: – – – – – Acı, Tuzlu, Ekşi ve Tatlı Bazılarına göre, umami adı verilen monosodyum glutamat beşinci tadı temsil eder ACI EKŞİ TUZLU TATLI Genelde, tad etkeni, apikal membrandaki iyon kanalları veya özgül reseptörlerlerle etkileşir. Jeneratör potansiyeller, tad hücresinde aksiyon potansiyeli oluşturur, voltaja bağımlı kanallardan hücre içine kalsiyum girer ve nörotransmiter salımı ile sinaps gerçekleşir. Alternatif olarak, sitozolik kalsiyum da serbestlenebilir Tatlı İki ayrı mekanizma aracılık edebilir 1) Kemirgenlerde, G protein ile eşleşen reseptörün uyarılması ile cAMP düzeyleri yükselir, kinaz aktive olur, potasyum kanallarını fosforiller ve inaktive (bloke) eder, depolarizasyon oluşur. 2) Bazı yapay tadlandırıcılar, inozitol trifosfat artışını uyarır, hücre içi depolardan kalsiyum salımını tetikler. 3) G protein gustdusini bulunmayan mutant farede tatlıya yanıtlar normal değildir. Bu protein, görsel sistemdeki siklik nükleotid yıkıcı transdüsine benzer. Acı Acı tad genellikle toksik bileşiklerle ilişkilidir ve koruyucu rol üstlenir. Bu tadı veren etkenler, divalan katyonlar, bazı amino asidler, alkaloyidler ve bilinen en acı bileşik denatonyumdur. Denatonyum, bir G proteinle eşleşen reseptörü uyarınca inozitol trifosfat aktive olur ve hücre içi kalsiyum serbestleşir Bazı acı reseptörleri de tatlı reseptörleri gibi gustdusin ile eşleşir. Bu protein fosfodiyesterazı uyarır, hücre içi cAMP ve cGMP düzeyleri düşer. Kinin benzeri bileşikler apikal yerleşimli potasyum kanallarını bloke eder. Bu kanalları bloke eden bir çok madde acıdır Tuzlu Tuzlu uyaranlar, örneğin NaCl, kısmen, apikal amilorid-duyarlı sodyum kanallarından elektrokimyasal gradyan yönünde difüze olur, depolarizasyona yol açar. Potasyum tuzlarının transdüksiyonu da, apikal kanallardan potasyumun hücre içine girişi ile olur. Farklı sodyum tuzlarının, tad hücrelerindeki sıkı bağlantılardan geçebilme özelliklerindeki farklılık, tad çeşitliliğini açıklar Ekşi Apikal iyon kanallarının protonlar ile blokajı transdüksiyonu sağlar. “Mudpuppy”de (küçük bir amfibi) ekşi etkeninin apikal potasyum kanallarını hidrojen iyonu ile bloke etmesi suretiyle (depolarizasyon oluşması sonucu) algılanır. Hamsterde, amiloride duyarlı sodyum kanallarından hidrojen içe girişi ile transdüksiyon gerçekleşir. Bu kanalların, salya sodyum yoğunluğu düşük olduğunda, protonlara geçirgen olduğu bilinmektedir. Sodyum yoğunluğu yüksek olduğunda, protonlar, sodyum kanallarını bloke eder ve NaCl’e yanıtı engeller. İnsanda, asidler tuz tadı yoğunluğunu azaltır Umami Monosodyum glutamat, beyinde de bulunan özgül bir reseptörü uyarır Özetle, tad hücreleri, iki genel kategoriye ayrılır: Özgül bir membran reseptörü ve ikinci haberci sistemi olanlar ve membranı doğrudan geçen veya iyon kanallarını bloke edenler. Salyadaki (tad etkeni bağlayan) proteinler, molekülleri yoğunlaştırıp, (özellikle suda çözünenleri) membrandan geçirerek veya uzaklaştırarak tad duyusu modülasyonu sağlarlar Tad Bilgisi Talamustan Geçerek Kortekse Ulaşır Farklı tad hücrelerinin farklı tad uyaranlarına yanıt verdiğine ilişkin bazı kanıtlar vardır. Ancak, her bir hücrenin yalnızca tek bir tada mı, yoksa tadların bileşimine mi yanıt verdiği bilinmemektedir. Her tad hücresi, tabanında, primer gustator liflerin periferik dalları ile inerve olur Her duysal lif bir çok kez dallanır, çok sayıda tad tomurcuğu ve bunlardaki tad hücresini inerve eder. Tad hücrelerinden nörotransmiter salınması ile duysal liflerle sinaps gerçekleşir; burada oluşan aksiyon potansiyelleri beyine doğru iletilir. Dilin üçte iki ön tarafındaki fungiform papillalar, VII. (N.facialis) kranyal sinirin korda timpani dalı içinde seyreden genikülat gangliyon duysal nöronları tarafından inerve edilir Dilin arka üçte bir bölümündeki tad tomurcukları ise, IX. (N.glossofarengeus) kranyal sinirin petrozal gangliyon duysal nöronları tarafından inerve edilir Dilin tad duyusu: – 2/3 ön N.facialisin Chorda Tympani dalı – 1/3 arka N.glossofarengeus – Farenks,larenks,epiglottis N.vagus Dilin diğer duyuları – 2/3 ön N.trigeminusun N.lingualis dalı – 1/3 arka N.glossofarengeus Dilin motor duyusu (hareket) – N.hypoglossus Bu sinir lifleri, bulbustaki traktus solitaryusa girer ve soliter çekirdek ön ve dış tarafındaki tad alanında bulunan ince bir sutün halindeki nöronlarla sinaps yapar. Buradaki nöronların uzantıları ise, talamustaki ventral posterior medial çekirdek bölgesinde bulunan küçük hücrelerde (parvoselüler) sinaps yaparlar. Burada, taddan sorumlu hücreler, dilin diğer modaliteleri ile ilişkili nöronlardan ayrılan bir yerleşim gösterir. Talamus parvoselüler hücre uzantıları, ipsilateral serebral korteks anteriyor insula ve frontal operkulumuna projekte olur Bu bölge, dilin somatoduysal (deği, ağrı ve sıcaklık) temsilinin rostralindedir. Bu projeksiyon, tad algısı ve ayırımından sorumlu yapı ve düzenlenme olarak kabul edilir. Lezzet Duyumu (Algısı) Güstatör, Olfaktör ve Somatoduysal Girdilerin Bileşiminden Oluşur Yiyeceklerin lezzeti, büyük ölçüde, olfaktör sistemin sağladığı bilgilerle oluşur. Yiyecek ve içeceklerin salınan uçucu moleküller, çiğneme ve yutma sırasında, dil, yanaklar ve boğaz tarafından burun boşluğunun gerisine pompalanır. Olfaktör epitelyum, tad duyumuna çok belirgin bir katkıda bulunmasına karşın, biz, tadı, burnumuzda değil, ağzımızda duyarız. Bu lokalizasyonda somatoduysal sistem de rol alır ve dilin somatoduysal uyarımı ile koku etkenlerinin retronazal pasaja geçişinin eşzamanlı olması, bu moleküllerin “sanki ağızdaki lezzet gibi” algılanmasına neden olur