Hücre bölünmesi, tek hücreli canlıların çoğalması, çok hücreli canlıların büyümesi, erkek ve dişi eşey hücrelerinin meydana gelmesi için gerekli biyolojik olaydır. Bir hücrenin bölünebilmesi için belirli bir büyüklüğe ulaşması ve nükleik asitlere sahip olması gerekmektedir. Canlılar dünyasında, Amitoz (Amitozis) Mitoz (Mitozis) Mayoz (Meiosis) olmak üzere üç farklı tip bölünme vardır. Tek hücreli canlılarda bölünme genellikle amitoz, çok hücrelilerde ise mitoz ve mayoz ile görülür. Amitoz Genellikle tek hücrelilerde görülen bu bölünmeyle o türe ait birey sayısı artar. Amitoz bölünme yapan hücrelerin önce çekirdeği uzar, çekirdeğin uzamasıyla çekirdekçik de uzayıp boğumlanarak ikiye ayrılır. Bunu sitoplazma bölünmesi takip ederek, bir hücreden iki yeni yavru oluşacak şekilde bölünme gerçekleşir. Amitozda çekirdek zarı kaybolmaz, kromozomlar belirmez, sentriyoller iğ iplikleri oluşmaz. Tekhücreliler dışında bazı özel hallerde yüksek yapılı organizma hücrelerinde de amitoz görülebilir. Bu durumda çoğu kez hücreler ölüme mahkum olur, çünkü tekrar mitoz bölünme yapamazlar. Amitoz bölünme bu organizmalarda bazen açlık nedeniyle dejenere olan hücrelerde, bazı yaşlı kıkırdak hücrelerinde, ayrıca hızla çoğalan kuş embriyosunun blastoderm hücrelerinde görülebilir. Gametlerde genellikle amitoz bölünme görülmez. Mitoz Zigot oluştuktan sonra başlayan mitoz bölünme, organizma belli bir büyüklüğe erişinceye kadar çoğu soma hücresinde (ör sinir hücrelerinde bölünme yoktur) ve bazı hücrelerde (kemik iliği vb.) hayat boyu devam eder. Mitozda her hücrenin çekirdeğinde kromozomlar kendini eşler. Eşler, ana hücrenin bölünmesiyle oluşan iki yavru hücreye verilir. Böylece ana hücreye benzeyen, diploid sayıda (2n) kromozomlu iki yavru hücre meydana gelir. Mitoz da çekirdek bölünmesi karyokinez, sitoplazma bölünmesi sitokinez olarak tanımlanır. Karyokinez başlangıçta interfaz ve sonrasında gerçek bölünme evreleri olan profaz, metafaz, anafaz ve telofaz olarak görülür. MAYOZ Eşeyli olarak çoğalan canlılarda zigotu oluşturacak gamet hücrelerinin yapılması (gametogenez) mayoz ile gerçekleşir.üreme ana hücrelerinde kromozom sayısının yarıya inmesi olayı mayoz ile gerçekleşir.Sonuçta oluşan hücrelere üreme hücresi (gamet) denir. Mayoz bölünme I. ve II. mayoz bölünme şeklinde olup, bunların her biri aslında birbirini izleyen iki bölünmeden ibarettir. I.mayoz bölünme diploid kromozomlu ana hücreden kromozom sayıları yarı yarıya, yani haploid duruma inmiş (redüksiyon) iki yavru hücre meydana gelir. Fakat I. mayoz sonunda henüz kromozomdaki kromatidler tam olarak ayrılmamıştır. II. mayozda kromozomlar tam olarak uzunlamasına bölünür ve kromatidler ayrılarak yavru hücreler gider, böylece bölünme tamamlanmış olur. Mayoz bölünmedeki interfaz evresi (G1,S,G2) I.mayozun başında geçer, II. mayozda tekrarlanmaz. I. mayoz; profaz I, metafaz I, anafaz I, telofaz I evrelerinden sonra sitoplazma bölünmesi (sitokinez)gerçekleşir; II. mayoz; profaz II, metafaz II, anafaz II, telofaz II evrelerinden oluşur HÜCRE BÖLÜNMESİ Tüm canlılarda görülen bir olaydır. Hücre bölünmesinin amacı bölünmenin meydana geldiği canlı ve hücre tipine bağlı olarak, yeni fertler meydana getirmek, regenerasyon(yenilenme) ve büyümeyi sağlamak ve eşey hücrelerini oluşturmaktır. bir hücrenin bölünmesi için önce belli bir büyüklüğe ulaşması gereklidir. Çünkü,hücre büyüdükçe yüzeyi ile hacmi arasındaki ilişki yüzeyi, çekirdek ile sitoplazma arasındaki ilişki de çekirdek aleyhine bozulur. Bu da hücrenin hayatını tehlikeye sokabilir.Bu nedenle hücre bölünmeye başlar. İnsanlarda deri, bağırsak mukozası, alyuvar ve akyuvarları üreten dokulardaki hücreler sürekli bölünmeler geçirirler. buna karşılık bazı dokuların hücreleri belirli zamanlarda bölünür, hatta sinir ve retina hücreleri 20-25 yaşlarından sonra hiç bölünmez. Hücrelerde genellikle büyüme ve regenerasyonu sağlayan mitoz ve somatik hücre bölünmesi ve yeni döllerin meydana gelmesini sağlayan gametlerin oluşumu için mayoz olmak üzere iki tip bölünme görülür. MİTOZ BÖLÜNME Ökoryat hücrelerde hücre bölünmesi çekirdek ve sitoplazma bölünmeleri ile meydana gelir .Kromozom sayısı ne olursa olsun bölünme yeteneği olan her hücre mitozla çoğalabilir. Şekil : Kromozom Sayıları Farklı Hücreler Mitozla Çoğalabilirler . Sitoplazmanın ikiye bölünmesi olayına sitokinezis denir. 1. İNTERFAZ(HAZIRLIK SAFHASI): Bölünme geçirmeyen hücreler interfaz safhasındadır.Bu safha da çekirdek ve çekirdekçik belirgin bir şekilde görülür. Kromozomlar düzensiz ve ince kromotin iplikleri yığını şeklindedir. Hücrenin bu safhada dinlenmeden öteye protein sentezi, farklılaşma, büyüme, genetik materyalin replikasyonu ve hücre organellerinin ikiye bölünmesi gibi çok yoğun faaliyetler içinde olduğu kanıtlanmıştır. Genetik maddenin replikasyonu bir önceki hücre hücre bölünmesinin hemen arkasından, yani interfazın hemen başlangıcında meydana gelmez. Bir önceki hücre bölünmesinin sona ermesi ile genetik madde replikasyonun başlaması arasında kalan zaman boşluğuna G1 devresi denir. Bu devrede ribozom ve diğer organeller kendi eşlerini yapmaya başlar, protein ve ATP sentezlenmeye başlanır. Özellikle iğ ipliklerinin yapımında kullanılacak proteinler bu devrede hazırlanır. Bu devrede kromozom ve DNA miktarı 2n dir. Bundan sonra gelen ve S devresi olarak adlandırılan zaman diliminde DNA replikasyonu başlar, kromozomların eşleri yapılır ve organellerin eşleşmesi devam eder. Bu devre sonunda kromozom ve DNA mikterı 4n dir. Üçücü devre olan G2 de ise bazı protein sentezleri ile birlikte hücre bölünmeye hazırlanır. İnterfazın G1, S ve G2 olarak adlandırılan bu üç alt devresi ile M safhası olarak adlandırılan mitozun profaz, metafaz, anafaz ve telofaz safhalarına birden Hücre Siklusu denir. Çeşitli canlılardaki hücre siklusunun tüm devrelerinde uzunluk bakımından değişiklikler olmasına rağmen en büyük değişiklik G1 devresinde görülür. 2. PROFAZ Hücre çekirdeği, kromozomların iki oğul hücreye eşit şekilde verilebilmesi için gerekli hazırlıklara başlar. Bu safha da, erken profaz, orta profaz ve geç profaz olmak üzere üç alt safhaya ayrılır. Erken Profaz: Kromozomlar ince uzun iplikler şeklinde belirir,çekirdekçik kaybolmaya başlar ve sentrioller birbirinden ayrılarak kutuplara doğru hareket eder. Orta Profaz:. Her kromozom kendini eşleyerek ikiz kromotidler meydana getirilir, sentrioller birbirinden uzaklaşarak iğ ipliklerini oluşturmaya başlar. Geç Profaz: Sentrioller hücrenin zıt kutuplarına ulaşır, iğ ipliklerinin oluşması tamamlanır ve kromozomların sentromerleri tarafından meydana getirilen kinetokor iğ ipliklerine tutunur. Çekirdek zarı ve çekirdekçik tümüyle kaybolur. 3. METAFAZ Başlangıçta belirgin hale gelen kromozomlar çekirdek içerisinde rastgele dağılır ve daha sonra hücrenin ekvator bölgesine hareket ederler. Daha sonra iki kromotid ihtiva eden her bir kromozom sentromerleriyle iğ ipliklerine takılır. Bu şekilde kromozomlara takılan iğ ipliklerine kromozamal iplikler diğerlerine ise destek iplikleri veya devamlı iplikler denir. Metafazın sonunda her biri birbirinden ayrılmaya başlar bu sırada her bir kromotid bir kromozom haline geçer. 4. ANAFAZ Kromotidleri birbirine bağlayan sentromer ortadan ikiye ayrılır. Böylece serbest kalan her bir kromotid kromozomu kutuplara doğru hareket eder. Anafazın sonunda hücre birbirinden tümüyle ayrılmış ve kutuplara çekilmiş iki ayrı kromozom takımı ihtiva eder. Bu nedenle hücredeki kromozom sayısı başlangıçtakinin iki katı, yani 4n'dir. Ayrıca bu safhanın sonunda sitokinezis(sitoplazma bölünmesi)'te başlar. 5. TELOFAZ Bu safha da kutuplara ulaşan kromozomların etrafında yeni bir çekirdek zarı oluşur, iğ iplikleri kaybolur ve kromozomlar interfazdaki düzensiz ve ince kromotin iplikleri yığını özelliğini kazanır. Çekirdekçik oluşur ve sitokinezis tamamlanır. 6. SİTOKİNEZİS Sitoplazmanın ikiye bölünmesi olayıdır.Sitokinezis hayvan hücrelerinde dışarıdan içeriye, yüksek yapılı bitkilerde ise içeriden dışarıya doğrudur. MAYOZ BÖLÜNME Hücrede kromozom sayısının yarıya indirgenmesi amacıyla yapılan bölünmeye mayoz veya redüksiyon bölünme deniir. Mayoz bölünmenin amacı gerçekte bir çoğalma değil, aksine eşeysel rekombinasyonları ve bunun sonucunda biyolojik çeşitliliği meydana getirmektir. Birbirini takibeden iki bölünme şeklinde olan mayozun birinci bölümünde kromozom sayısı yarıya iner, ikinci bölümünde ise tipik bir mitoz bölünme meydana gelir. İNTERFAZ Mitoz bölünmede olduğu gibidir. Genetik materyal ve organeller kendini eşler. BİRİNCİ PROFAZ Kromotin iplikler kısalıp, kalınlaşır ve belirgin kromozom şeklini alır. Kromozomlar üzerindeki kromerler belirgin hale gelir. Bu evreye Leptoten de denir. Çekirdek zarı yavaş yavaş erir ve sentrozomlar kutuplara doğru hareket eder.Homolog kromozomların her bir çiftinin yan yana gelip ve birbirinden ayrılmadan kalmalarına zigoten denir. Homolog kromozomlardaki bu protein eksenler birbirine enine protein köprülerle bağlanarak çok sağlam synaptonemal kompleksleri oluştururlar. Yapısında 4 kromotid bulunan bu komplekslere tetrad bu olaya da sinapsis denir. birinci profazın bu evresine ise Zigoten adı verilir. Sinaps sırasında kromozomlar hem kısalıp hem de kalınlaşırlar. bu evreye de Pakiten de denir. Bu sırada çok önemli bir olay olan krossing over başlar. BİRİNCİ METAFAZ Mitozda bir çift ikiz kromotid ihtiva eden homolog kromozomlardaki her bir kromozomun hücrenin ekvator tablasın a hareket etmesine karşılık, mayoz bölünmede ekvator tablasında yer alan kromozomlar 2 homolog kromozom çifti halindedir ve her birinde ikişer hibrid kromotid bulunmaktadır. BİRİNCİ ANAFAZ Bu safhada profazın ortalarında birbirine sinaps yapan homolog kromozomlar birbirinden ayrılmaya başlarlar.Hibrid kromotidleri ihtiva eden her bir kromozomun iğ ipliklrine takılıp kutuplara doğru hareket etmesiyle birinci anafaz son bulunur. BİRİNCİ TELOFAZ Bu safha tümüyle mitoza benzer tek fark ise mitozda yeni teşekkül eden çekirdekte ana hücreninkine eişt sayıda kromozom bulunmasına karşılık mayoz bölünmede bu kromozom sayısı yarya inmiştir. Mitoz bölünmedeki her bir kromozom bir kromotid kromozomdur. Halbuki mayozdakiler bir çift hibrit kromatid ihtiva eden kromozomlar halinde bulunurlar. İNTERKİNEZİS Hücre birbirini takiben iki mitoz bölünme arasında meydana gele interfaz gibi çok kısa bir safha geçirir. Bu safhaya interkinezis denir ve interfazdan farkı burada genetik maddenin replikasyon yapması ve yeni kromotidlerin meydana gelmemesidir. Bu safhadan sonra hücre mayozun ikinci bölümüne geçer ve bu bölüm mitozun aynısıdır. MAYOZ BÖLÜNME Bütün döllerde kromozom sayısının değişmez kalabilmesi için (sperm ve yumurtanın birleşmesinden kromozom sayısı iki katına çıkacağından dolayı) farklı bir hücre bölünmesi gelişmiştir. Mayoz bölünme ismini alan bu tip bölünmede, kromozom sayısı yarıya indirgenir. Mayoz bölünmenin sonunda meydana gelen gametler diğer vücut hücrelerinin aksine n sayıda kromozom taşır (bazı bitkilerde ve bir hücrelilerde bireyin kendisi yaşantısı boyunca haploid kromozomlu olduğundan mayoz bölünmeye gerek kalmaz). Normal olarak soma hücrelerinde 2n kromozomlardan homolog olanlar, boyuna, sinaps dediğimiz aralıklarla birbirinin yakınında uzanırlar. Bu homolog kromozomların her biri ayrı bir kutba giderek, yalnız bir tanesinin bir gamete verilmesi sağlanır. Homolog kromozomlar aynı büyüklüğe ve şekle, keza benzer kalıtsal faktörlere sahiptir. Gerek yumurta gerekse sperm oluşumu son iki hücre bölünmesine kadar aynı kurallara göre yürütülür. Daha sonra spermatogenezis (sperm oluşumu) ve oogenesiz (yumurta oluşumu) farklı şekilde meydana gelir. Mayozda da mitoz gibi profaz, metafaz, anafaz ve telofaz diye dört evre vardır. Bu evreler arada interfaz olmaksızın peş peşe iki kez gerçekleşir ve sonuçta dört yavru hücre meydana gelir. Mayoz bölünme ile mitoz bölünme arasındaki en büyük farka profazda rastlanır. İnterfaz Bölünmeye hazırlık evresidir. Mitozdaki interfaza benzemekle birlikte hücrelerin mitozdaki gibi büyüklüklerinin ve hacimlerinin artması gerçekleşmez. Profaz-I Kromozomlar kısalıp kalınlaşmaya başlarken, anadan ve babadan gelen homolog kromozomlar sinaps halinde ya yan yana parelel uzanırlar ya da birbirinin üzerine kıvrılırlar. Kısalma sonucunda kromozomlar mitozdaki gibi görülmeye başlar. Her kromozom iki kromatitten yapıldığından, homolog kromozomlar dörtlü demetler halinde görülür, bu görünüşe tetrat denir. Canlının vücudunda homolog kromozom kadar tetrata rastlanılır (insanda 23 tane). Kromozomların sentromerleri ayrılmamıştır. 4 kromatid için iki sentromer vardır. Ayrıca mitozdan farklı olarak bu evrede tetratlar arasında parça değişimi gerçekleşir. Crossing-over denilen bu parça değişimi tür içinde çeşitliliği sağlar. Bu evrenin sonunda çekirdek zarı parçalanarak kaybolur. Metafaz-I Çekirdek zarının parçalanması sona ermiş, sentrozomlar kutuplara çekilmiş ve iğ iplikleri ortaya çıkmıştır. Sentromerleri çift olan tetratlar ekvatoral düzlem üzerine dizilir. Anafaz-I Bu evrede tetratlar ikiye ayrılarak kutuplara giderler. Ana ve babadan gelen kromozomlar rasgele olarak birbirlerinden ayrılırlar (özelliklerimizin bazılarının anadan bazılarının babadan geçmesinin nedeni). Bu evrede kromozom sayısı indirgendiğinden kutuplara taşınan yani oğul hücrelere geçecek olan kromozom sayısı vücut hücrelerinin kromozom sayısının yarısı kadardır. Telofaz-I Hücrenin iki kutbunda bulunan kromozomlar uzayıp incelmeye başlar. Etraflarında çekirdek zarı oluşur. Sitoplazmanın boğumlanmasıyla da haploid sayıda kromozoma sahip iki yavru hücre oluşur. Buraya kadar geçen olaylar mayoz-I olarak adlandırılır. Bundan sonra mitozdakinin aksine arada interfaz evresi olmaksızın profaz-II'nin başlamasıyla mayoz-II başlar. Mayoz-II mitoz bölünmenin hemen hemen aynısıdır. Hücrelerdeki haploid kromozom sayısı korunarak profaz-II, metafaz-II, anafaz-II ve telofaz-II gerçekleşerek mayoz bölünmenin sonunda n kromozom sayısına sahip 4 yavru hücre meydana gelir. Kelimeler: Haploid: Olgun bir üreme hücresinde bulunan kromozom sayısı, vücut hücrelerinin sahip olduğu kromozom sayısının yarısına sahiptir. Kromozom sayısının yarıya inmesi sonucu oluşan "n" sayıda kromozom taşıyan hücrelere haploid hücre denir. Sinaps: İki nöronun veya nöronla başka bir hücrenin bağlandığı yer. Gamet: Erkek ve dişi üreme hücresina verilen ad. Homolog kromozom: Biri anneden, diğeri babadan gelen aynı gen çiftine sahip kromozomlar. Tetrat: Mayoz bölünme sırasında homolog kromozomların birbirlerine sarılarak oluşturdukları dört kromotitli yapı. Crossing-over: Eşey ana hücrelerinde gerçekleşen mayoz bölünmenin profaz I safhasında oluşan tetratların kromatitleri arasındaki parça değişimi. Sentromer: kromozomlarda kardeş kromotidleri bir arada tutan kısım. IV. MİTOZ ve MAYOZ BÖLÜNMENİN KARŞILAŞTIRILMASI Mitoz ve mayoz bölünmenin ortak özellikleri ve farkları aşağıdaki tabloda gösterilmiştir.