Hayvan Islahı Ders Notları– 1 HAYVAN ISLAHI DERS NOTLARI Hayvan ıslahı, hayvanların verim özelliklerinin iyileştirilmesi, yani onların insanlara daha yararlı hale gelmesi anlamını taşır. Bu nedenle evcilleştirme ilk ıslah çalışması olarak kabul edilebilir. Evcilleştirmeden önce insanlar avlanarak hayvanlardan faydalanırlardı. Evcilleştirmeden sonra ise hayvanlardan faydalanma daha farklı amaçlarla yararlanmak da mümkün olmuştur (binek, gıda, iş gücü, korunma vb.). Hayvan ıslahında amaç hayvanlardan daha uzun süre, daha kaliteli ve daha ucuz ürün elde etmektir. Islah iki temel faktörde ki iyileştirmeye bağlı olarak gelişir. Bu faktörlerden biri genetik yapı diğer ise çevre şartlarıdır. Genetik yapı ve onun esasları XX. Yüzyıl başından bu yana anlaşılabilmiştir. İlk 20–30 yılda kalıtımın nasıl işlediği açıklığa kavuşmuş, son 60–70 yıl içinde de kalıtım kurallarından yararlanılarak hayvan ıslahı çalışmaları yapılmıştır. Genetik yapı ve çevre faktörleri hayvan ıslahını sınırlayıcı faktörlerdir. Yani bir hayvanın çevresi ne kadar iyileştirilirse iyileştirilsin, genetik yapısının belirlediği tavan değerleri aşamaz. Aynı şekilde genetik yapı ne kadar iyi olursa olsun çevre şartları uygun değilse bu hayvandan yüksek verim elde etmek mümkün değildir. Hayvan ıslahına bağlı olarak çiftlik hayvanlarının verim özelliklerinde çok önemli ilerlemeler sağlanmıştır. Örneğin; 1950’li yıllarda yumurtacı bir tavuk ırkından 1 kg yumurta elde edebilmek için 4 kg civarında yem tüketimi olurken bugün aynı üretim için yem tüketimi 2 kg’ın altına inmiştir. Benzer şeklide, aşağıdaki tabloda 1957 ve 1991 yıllarında kullanılan broilerlerin 1957 ve 1991 yılı yem rasyonları ile 56 gün sürdürülen bir beside elde edilen ortalama canlı ağırlıklar verilmiştir. Performansta elde edilen ilerleme hem ıslah çalışmalarına bağlı olarak hayvanların genetik potansiyellerinin geliştirilmesine ve hem de rasyon içeriklerinde sağlanan gelişmelerden kaynaklanmaktadır. Üstün verim özelliklerine sahip hayvanlar elde etmek için genetik yapının iyileştirilmesinin (hayvan ıslahı) yanı sıra, çevre koşullarında elde edilecek ilerlemelerin de önemli bir payı vardır. Ancak şurası unutulmamalıdır ki; Çevre koşullarında elde edilecek ilerlemeler geçicidir; nesilden nesle aktarılmaz ve iyi koşullar ortadan kalkınca verimlerde derhal bir gerileme meydana gelir. Genetik yapı ve çevre koşulları hayvanların verim potansiyellerini sınırlayıcı faktörlerdir. Yani bir Hayvan Islahı Ders Notları– 2 hayvanın belli bir verim özelliği için kalıtsal yapısının belirlediği bir tavan vardır. Çevre koşulları ne kadar iyileştirilirse iyileştirilsin bu tavanın üzerine çıkılamaz. Diğer taraftan, çevre koşulları kötü olduğu takdirde bir hayvanın genotipi ne kadar iyi olursa olsun ondan yüksek verim sağlamak mümkün olmaz. Bu nedenlerle hayvancılıkta başarı için hem kalıtsal yapının hem de çevre koşullarının birlikte iyileştirilmesi gerekmektedir. Bugün için hayvan ıslahında başlangıç noktası hayvanın fenotipidir. Sahip olduğu genlere ait bilgiler ise dolaylı olarak, fenotip değerlerinden tahminler ve hesaplamalarla elde edilir, Ancak 1970 den bu yana genler hakkında doğrudan bilgiler elde edilmeye başlanılmıştır. Bu gün için bir kaç biyolojik maddenin üretilmesinde kullanılan yapay genlerden yakın gelecekte hayvan ıslahında da yararlanılabileceği söylenebilir. İnsan ve hayvanlarda çeşitli karakterler genetik yapı ve çevrenin ortaklaşa etkisi ile şekillenir. Kimi karakterlerin oluşmasına çevrenin kimi karakterlerde kalıtsal yapının etkisi daha çok olabilir. Karakter üzerine kalıtımsal yapının etkisi ne kadar fazla ise yeni meydana gelen yavrunun o özellik yönünden ana–babaya benzemesi olasılığı o kadar fazladır. HAYVAN ISLAHINA GİRİŞ Günümüzde kullanılan çiftlik hayvanlarının ataları, fazla verimli olmayan yabani hayvanlardır. Hayvan yetiştirmede; yabani hayvanlardan - ilkel ırklar İlkel ırklardan - geçit ırkları ve Geçit ırklardan - kültür ırkları geliştirilmiş ve daha sonra da Kültür ırklarından - üstün verimli, birörnek ticari hayvan tipleri geliştirilmiştir. Hayvan ıslahı, bakım-besleme ve hastalıklardan korunma alanındaki bilgiler devamlı olarak gelişmektedir. Aslında değişim, evrenin kuruluşundan başlayarak devam ede gelmektedir. Feodal toplumdan sanayi toplumuna, oradan da bilgi toplumuna doğru ilerleyen toplumlar bu sürece paralel olarak üretim ve yaşam biçimlerini de sorgulamakta ve değiştirmektedir. Günümüzde, verimliliğin yanı sıra çevre kirliliğinin önlenmesi, doğal kaynakların dikkatli kullanımı, hayvan ve bitki türlerinin yok olmasının önlenmesi, hayvan refahı ve organik üretim gibi konular önem kazanmaktadır. Hayvan Islahı Ders Notları– 3 Bazı Yetiştiricilik Kavramları Gen Kaynakları: Evcil bir tür içinde bulunan tüm lokal ırklar, geçit ırkları ve kültür ırkları ile bunlardan üretilmiş soy, aile ve hatlar gen kaynakları olarak kabul edilmektedir. Temel Hayvan Sürüleri: Üstün verimli damızlık hayvan üretirken gen kaynakları arasından alınan bir genetik stok (gen havuzu) ile işe başlamak gerekir. Islah çalışmalarının başarısının, ele alınan grupların genetik potansiyeli ile sınırlı olacağı unutulmamalıdır. Temel hayvan sürüleri, gen havuzu içerisinden, ekonomik verim özellikleri için seleksiyon yapılarak geliştirilmiş kültür ırkları, soy ve hatlardır. Damızlık Sürüler: Dölleri alınmak amacıyla üretilmiş üstün verimli hayvanlar Hibrit: İki ayrı hayvan ırkının birleştirilmesine melezleme, elde edilen döllere de melez denir. Hibrit kelimesi ise ayrı türler arasındaki birleştirme anlamına gelir. Ticari Hayvan Sürüsü: Anne ve baba ebeveyn grupları arası melezleme ile elde edilmiş, damızlık olarak kullanılmayan üstün verimli, birörnek, çoğu kez melez azmanı, hibrit hayvan sürüleri Genotip x Çevre İnteraksiyonu (Karşılıklı Etkileşim); Belli genotipteki hayvanların değişen iki çevrede farklı performans göstermeleri genotip ile çevrenin bir arada etkilerinin sonucu olarak meydana gelir. Bir diğer deyişle, bir çevre belli bir genetik karakterin ortaya çıkmasına olanak verirken, bir diğer çevre bu olanağı aynı düzeyde vermeyebilir. Şu halde; genotipik farklılıklardan kaynaklanan fenotipik farklılıklar bir çevreden diğerine değişiyorsa genotip ile çevre arasında karşılıklı bir etkileşim vardır denir ve bu durum genotip x çevre interaksiyonu olarak tanımlanır. SELEKSİYONUN GENEL İLKELERİ Bugün var olan kültür ırklarında yüksek bir verim düzeyine ulaşılması kuşkusuz hem genetik yapının ve hem de çevrenin iyileştirilmesi ile ilgili çalışmaların sonucudur. Çevre ile ilgili olumlu gelişmeler arasında yeni yemleme ve otlatma metotlarının kullanılması, çayır ve otlakların bakım ve idaresinin iyileştirilmesi, çeşitli Hayvan Islahı Ders Notları– 4 hayvan hastalıkları ile etkili savaş yollarının bulunması ve barınaklarda hijyenik koşulların sağlanması sayılabilir. Bu bildirilen yollar ve diğer çevresel düzenlemelerle verimlerde oldukça hızlı bir artış sağlanabilir. Ancak unutulmamalıdır ki, bu yolla elde edilecek artış geçicidir; iyi koşullar ortadan kalkınca verimlerde hemen bir gerileme kendini gösterir. Çevreyi düzenlemekle elde edilen ilerlemeler kuşaktan kuşağa geçmez. Verimlerde sürekli nitelikte ilerlemeler ancak hayvanların genetik yapılarının iyileştirilmesi ile sağlanabilir. Bir sürünün genetik yapısını iyileştirmek için iki yola başvurulabilir. Bunlardan birisi damızlık olarak kullanılacak hayvanların seçimi, yani seleksiyon, diğeri seçilen hayvanlara uygulanacak birleştirme sistemleri, yeni melezleme ve kan yakınlığıdır. Bu bölümde seleksiyonun genel yönleri üzerinde durulmuştur. Konunun iyi bir biçimde anlaşılabilmesi için önce karakter, fenotip, genotip, çevre ve kalıtım derecesi gibi kavramların bilinmesi gereklidir. Hayvan ıslahı, bir sürünün genetik yoldan geliştirilip, daha verimli hale getirilmesi ile ilgili kavram, kural ve yolları içine alan bir disiplindir. Hayvan yetiştirme disiplini, genetik yapının sahip olduğu özellikleri ortaya koyabilmesi için uygun olan (optimum) çevre koşulları; bakım, besleme ve yetiştirme hastalıkları ile de ilgilenir. Hayvan ıslahında hareket noktamız özellikler ve özelliklere ait değerler olduğuna göre, öncelikle özellikler tanımlanmalıdır; özellikler; 1. Nitel (Kalitatif) Özellikler 2. Nicel (Kantitatif) Özellikler 3. Eşik (Treshold) Özellikler Olmak üzere üçe ayrılır. KARAKTER, FENOTİP, GENOTİP VE ÇEVRE Canlıların morfolojik ve fizyolojik özelliklerinden her birine karakter denir. Çiftlik hayvanlarının karakterleri iki gruba ayrılarak incelenebilir : (1) kalitatif karakterler ve (2) kantitatif karakterler. Hayvan Islahı Ders Notları– 5 Nitel (Kalitatif) Özellikler Kalitatif karakterler genellikle renk ve şekille ilgili karakterlerdir. Böyle bir karakter bir veya iki çift genin kontrolü altındadır ve çevre faktörlerinden hemen hiç etkilenmez. Bireyler fenotiplerine göre birbirlerinden kesinlikle farklı gruplara ayrılabilirler. Çeşitli çiftlik hayvanlarında vücut örtüsünün rengi, boynuzluluk– boynuzsuzluk ve tavuklarda ibik şekli gibi özellikler kalitatif karakterlere örnek gösterilebilir. Bu karakterler nitel ıralar olarak ta bilinir. Kantitatif karakterler hayvanların sayı veya ölçü ile belirtilebilen karakterleridir. Kalitatif Karakterlerin Özellikleri 1. Niteleme yoluyla belirlenir (siyah, beyaz, düz, boynuzsuz, var-yok). 2. Bireyler arasında gözlenen varyasyon kesiklidir. 3. Gruplara giren birey sayısı sayım ile belirlenir. 4. Grup sayısı genel olarak azdır. 5. Karakterlerin kalıtım yolu Mendel kurallarına uyar. 6. Çevrenin etkisi ya hiç yoktur, yada çok azdır. 7. Az sayıda gen çifti tarafından oluşturulur. Bu özelliklerin ıslahı görece kolaydır. Bu özellikleri belirleyen genleri homozigot olarak bulunduran bireylerin elde edilmesiyle seleksiyon amacına ulaşılır. Benzer şekilde, istenmeyen genler için de ayıklama yapılabilir. Eşik Özellikler Bu özellikler kantitatif özellikler gibi çok sayıda allel gen çifti tarafından belirlenir ve çevre koşulları bu özelliklere etkilidir. Fakat kalitatif özellikler gibi kesin sınırlı dağılımlar gösterirler. Bu grup için yaşama gücü örnek gösterilebilir. Sürüde yüzde olarak sağlıklı, hasta ve ölülerin oranı belirtilebilir. Eşik özellikler için sürünün iyileştirilmesi amacıyla sürüye ait çeşitli parametrelerden ve bazı işaret genlerinden yararlanılmaktadır. MHC gen grubu allellerinin belirlenmesi ve kullanımı ile bazı hastalıklara dirençli hatlar geliştirilmiştir. Nicel (Kantitatif) Özellikler Kantitatif bir karakter bireysel etkileri küçük çok sayıda (çokluk yüzlerce) genin kontrolü ve çevresel faktörlerin etkisi altındadır. Fenotipik değerleri bakımından birbirlerinden kesinlikle ayrı sınıflar oluşturmazlar. Sığır, koyun ve keçilerde süt Hayvan Islahı Ders Notları– 6 verimi, sütteki yağ oranı, doğum ağırlığı, büyüme hızı, canlı ağırlık, koyunlarda yapağı verimi, lüle uzunluğu ve yapağı inceliği, tavuklarda yumurta verimi, yumurta ağırlığı ve büyüme hızı gibi karakterler kantitatif karakterlere örnek gösterilebilir. Kalitatif karakterlerde Fenotip deyiminden renk ve şekil gibi kalite ile ilgili bir özellik anlaşılır; örneğin renk karakteri bakımından bir hayvanın fenotipinin kırmızı veya beyaz olması gibi. Kantitatif karakterlerde fenotip denilince ise kantite ile ilgili bir özellik hatıra gelir; örneğin herhangi bir inek bir laktasyon boyunca 4585 kg süt vermişse, bu değer süt verimi yönünden o ineğin fenotipini belirler. Kantitatif karakterler bakımından bireylerin fenotipleri bu şekilde ölçü ve tartı birimleri ile belirtilebildiğinden bu tip karakterlere bazen metrik karakterler ya da nicel ıralar da denir. Kantitatif Karakterlerin Özellikleri 1. Ölçümle ya da tartımla belirlenen nicel özelliklerdir. 2. Bireyler arasında gözlenen varyasyon devamlıdır. Dolayısıyla gruplama yapmak gerekirse grup sayısı sonsuz olabilir. 4. Varyasyon normal bir dağılış eğrisi şeklindedir. 5. Karakterlerin oluşmasına katılan genlerin etkileri eklemelidir (additif). 6. Çevrenin etkisi fazladır. 7. Çok sayıda gen çifti tarafından oluşturulur. 8. Ekonomik önem taşıyan özelliklerin çoğu bu gruba girer. Bu özellikler için seleksiyon yaparken, hangi yöntemlerden yararlanılacağına karar vermek için, mevcut hayvan populasyonu hakkında bazı bilgilere gerek vardır. Bu amaçla, mevcut sürüye ait fenotipik ve genotipik parametrelerin belirlenmesi Genotip, bir bireyin kök aldığı zygot'ta mevcut olup, bu bireyin bütün karakterlerinin oluşması için gerekli olan genlerin tümü demektir. Ancak çokluk, herhangi bir bireyin bir bütün halinde genotipi yerine sadece bir karakteri ile ilgili genotipi üzerinde durulur ki, bu durumda genotip denince bu karakterle ilgili genler söz konusu olur. Çevre, bireyleri etkileyen bakım, besleme, iklim, mera koşulları, hastalıklar gibi dış etki kaynaklarını belirtmek için kullanılan bir terimdir. Yavruya uterusta ve süt emme döneminde ana tarafından sağlanan beslenme olanakları da çevre teriminin kapsamına girer. Hayvan Islahı Ders Notları– 7 Kantitatif karakterler bireysel etkileri küçük fakat çok sayıda genlerle çevre faktörlerinin ortaklaşa etkileri altında oluşurlar. Bu nedenle böyle bir karakter bakımından bir bireyin fenotipi P = G+E şeklinde gösterilebilir. Bu formülde; P: bir kantitatif karakter bakımından herhangi bir bireyin fenotipini, G: aynı karakter bakımından bu bireyin genotipini ve E: bu bireyin içinde bulunduğu ve geliştiği çevreyi belirtmek için kullanılmıştır. Böylece kantitatif karakterlerin geliştirilmesi için hem sürüdeki hayvanların genotiplerinin ve hem de çevre koşullarının iyileştirilmesi gereklidir. Ancak, bu yollardan, herhangi biri ile sağlanabilecek ilerleme genotip ve çevrenin karakteri belirleme derecelerine bağlıdır. Genotipin fenotipi belirleme derecesinin, yani kalıtım derecesinin, hayvan ıslahında özel bir yeri vardır. TANIMLAYICI İSTATİSTİKLER Bir ıslah programı, sürüde bulunan fertler arasındaki fenotipik, genetik ve çevresel farklılığa ve dolayısıyla da özelliklerin kalıtım dereceleri ile özellikler arası korelasyonlara göre sürünün incelenmesine ve daha sonra uygun seleksiyon ve birleştirme sistemleri uygulamasına dayanmaktadır. Bir sürünün seleksiyon yolu ile ıslah edilmesi için atılması gereken adımlar şunlardır; A) faydalı genleri yeterince bulunduran bir populasyon ile işe başlanmalıdır (gen havuzu) B) Geliştirilmesi istenen özellikler önceden kesin olarak belirlenmelidir. C) Özelliklerin ölçülmesi için yeterli ve etkili yöntemler belirlenmelidir. D) Özelliklerin kalıtım dereceleri ve bu özellikler arasındaki çeşitli korelasyonlar hesaplanmalı ya da bu konuda güvenilir bilgi toplanmalıdır. E) Var olan koşullar altında, seleksiyonun en etkin nasıl yapılacağı kararlaştırılmalıdır. Şu halde, Başarılı bir ıslah programı için ilk adım, sürüyü tanımaktır!.. Fenotipik Parametreler Bir canlının, görülen, ölçülen, belirlenen tüm özellikleri o canlının fenotipik değerleridir. Kantitatif özellikler için sürüye ait fenotipik parametreler: A) Aritmetik ortalama B) Ortalamanın standart sapması Hayvan Islahı Ders Notları– 8 C) Özelliğe ait varyans D) Varyasyon katsayısı E) Özellikler arası fenotipik korelasyonlar Aritmetik Ortalamanın Hesaplanması X X Formül, aritmetik ortalamanın nasıl hesaplanacağını göstermektedir. Buna göre; tüm deneklerin aldığı değerler toplanır ve n denek sayısına bölünür. Aşağıda bir gurup buzağının doğum ağırlığı görülmektedir. Buzağılar 1 2 3 4 5 6 7 8 9 X 40 36 38 41 42 40 38 45 43 Toplam X X n 363 40.33 9 363 Varyasyon Ölçüleri Bir grup içindeki varyantlar arasında daima bir farklılık vardır. İstatistikte buna “varyasyon: değişim” denir. Varyant gruplarını bu bakımdan tanıtan istatistiklere de “değişim ölçüleri: varyasyon ölçüleri veya yaygınlık ölçüleri” denir. Dağılımın yaygınlığını gösteren en önemli ölçüler şunlardır; Varyans Standart Sapma Varyasyon Katsayısı Kovaryans Korrelasyon Regrasyon Varyans; Bireysel değerlerin popülasyon ortalamasından sapmalarının karesinin toplamının ortalaması varyans olarak adlandırılır. Popülasyondan elde edilen varyans değerleri “σ2”, örneklerden yararlanılarak hesaplanan varyans Hayvan Islahı Ders Notları– 9 değerleri ise (s2) ile gösterilir. Varyans, büyük bir populasyondaki çeşitliliğin tahmin edilmesinde kullanılır. Bir örnek için varyans şu şekilde hesaplanır: Ölçülen her değer (X) ile ortalama X arasındaki farkın karelerinin toplamının denek sayısının bir eksiğine (n-1) bölünmesiyle varyans hesaplanır. Varyans, örnek değişkenliğinin önemli bir ölçüm şeklidir. Aynı ortalamaya sahip iki dağılım, ortalama değerin etrafındaki frekanslarının dağılımlarında önemli derecede değişiklik gösterebilir. Varyans, ortalamadan sapmanın ortalama karesini ifade eder. Varyansı tahmin etmek, özellikle fenotipi etkileyen bir çevrenin bulunması durumunda, özelliklerin genetik kontrol derecesinin belirlenmesinde önem kazanır. s2 (X X ) n 1 2 7,750 Standart Sapma; Varyasyonun karekök değerine eşittir ve “S” ile gösterilir. S 7.75 7.75 1 2.78kg 2 Varyasyon Katsayısı; Populasyon ortalamasına göre hesaplanan standart sapma değerinin oransal ifadesidir. Özellikle aynı populasyondan alınan farklı ortalamalara sahip örneklerin varyasyonlarının karşılaştırılmasıdır. VK % 100 xS X Yukarda verilen örnekte varyasyon katsayısı; VK % 100 x 2.78 6.89 40.33 Hayvan Islahı Ders Notları– 10 Tablo= X: buzağıların doğum ağırlığı Y: sütten kesim ağırlıkları Buzağılar X Y X X Y Y X X Y Y 1 40 76 –0.33 +4.11 –1.36 2 36 69 –4.33 –2.89 +12.51 3 38 73 –2.33 +1.11 –2.59 4 41 78 +0.67 +6.11 +4.09 5 42 65 +1.67 –6.89 –11.51 6 40 69 –0.33 –2.89 +0.95 7 38 76 –2.33 +4.11 –9.58 8 45 70 +4.67 –1.89 –8.83 9 43 71 +2.67 –0.89 –2.38 Toplam 363 647 0.0 0.0 –18.7 Ortalama 40.33 71.9 Y değerleri için hesaplamalar sY 2 (Y Y ) 2 n 1 17.64 SY 17.64 4.20 Kovariyans; Birden fazla fenotio üzerinde durulduğunda bunlar arasında bir ilişki olup olmadığının araştırılması için kullanılır. Bu ilişki pozitif veya negatif yönde olabilir. Kov XP ( X X )(Y Y ) 18.7 2.34 n 1 8 Korelasyon; İki değişken arasındaki ilişkinin düzeyini belirlemek amacıyla hesaplanan katsayıya korelasyon katsayısı denir. rXY kovXY 2.34 0.20 S X SY 2.78 * 4.20 Hayvan Islahı Ders Notları– 11 Regresyon Katsayısı; İki değişken arasındaki kovaryansın tanımlandığı bir parametredir. Amaç, bir değişken bir birim değiştiğinde diğer değişkenin ne kadar ve ne yönde değiştiğinin hesaplanmasıdır. Aşağıdaki örneğe bakıldığında doğum ağırlığı 1 kg. arttığında sütten kesme ağırlığı =0.30 kg azalacaktır. bXY kovXY 2,34 0.30 S X2 7.75 Popülâsyonun Genetik Yapısı Hayvan ıslahının temelini oluşturan popülasyon genetiğinde amaç ekonomik açıdan önemli fenotipik özellikler ile genetik yapı veya genotipik değerler arasındaki ilişkilerin tahmin edilmesidir. Ancak bundan sonra, genotipik değeri yüksek hayvanların damızlık olarak seçilmesi ve amaca uygun bir şekilde çiftleştirilmesi, diğer bir değişle ıslah programlarının başarıyla uygulanması mümkün olur. Hayvan ıslahında önem taşıyan karakterlerin büyük çoğunluğu kantitatif özelliklerdir. Bu karakterlerin belirlenmesinde pek çok gen grubu rol oynar. Çevre faktörlerinin etkisi fazladır. Aşağıdaki şemada bir etçi buzağının sütten kesilme ağırlığını etkileyen faktörler gösterilmiştir. Görüldüğü gibi ananın süt verimini determine eden genetik yapıdan buzağı bölmesini temizleyen bakıcıya kadar pek çok faktör buzağının sütten kesim ağırlığını etkilemektedir. Ananın Genotipi Çevre Faktörleri Beslenme Sağlık İklim Mevsim Bakıcı v.s. Ananın Süt Verimi Buzağının Genotipi Cinsiyet Doğum Ağırlığı Anasal Çevre Doğumdan Süt Kesimine Kadar Büyüme Süt Kesim Ağırlığı Gen frekansları Bir popülasyon içinde bir genin kendi alleline göre ne kadar sıklıkla veya seyreklikle bulunduğuna o genin frekansı denir. Bir genin frekansı 0 ile 1 arasında Hayvan Islahı Ders Notları– 12 değişir ve genel olarak “p” ile gösterilir. Buna göre bu genin alleli 1-p kadardır ve “q” ile gösterilir. Çünkü bir lokusda ki gen ile bu genin alleli o lokusdaki genlerin tamamını ifade eder. Yani p+q=1 diye formüle edile bilir. Genler; Ana ve babadan kalıtım yoluyla gelirler Allelleri vardır Homozigot veya Heterozigot özellikler göstere bilirler. Genotip bir bireyin sahip olduğu genlerin toplamı veya bireyin genetik yapısı ile eş anlamlıdır. Genlerin etkisiyle açığa çıkan ve dışarıdan gözlenen veya ölçülen/tartılan özelliklere ise fenotip adı verilir. Fenotip ile fenotipik değer eş anlamlıdır. Buna karşın, genotipik değer ile genotipin eş anlamlı olabilmesi için, allel genler arasında dominans veya epistasi durumunun olmaması gerekir. Epistasi; farklı lokuslardaki gen arasında linear olmayan bütün interaksiyonu kapsar. Yani bir aa genotipinde iki veya daha fazla toplamalı olmayan gen kombinasyonlarına epistase denir. Bir gen bazı kombinasyonlarda uygun bir tesir göstermekle beraber diğer kombinasyonlarda eksik veya tamamen ters bir tesir gösterebilir. Bu şekilde oluşan sapmalara epistatik sapmalar denir. Örneğin; bir aaBB genotipinde bir a geninin yerine A geni geçtiği zaman fenotipik değerde meydana gelen değişiklik, bir aabb genotipinde a geninin yerine A geni geçmesiyle oluşan değişiklikten büyük ise A geninin B geni ile birlikte bulunduğunda epistatik bir tesire sahip olduğu, yani bb genleri ile birlikte bulunduğundan daha büyük bir tesir gösterdiği söylenebilir. (evcil hayvan genetiği Prof. Dr. Emin Arıtürk s: 316 F. Ü. Yayınları 1977). Gen frekanslarının hesaplanması için farklı metotlar kullanılmaktadır. En fazla kullanılan iki metot gen sayımı ve karekök metodudur. Gen Sayımı; Bu metot fenotipe bakarak bütün genotiplerin tespit edilmesinin mümkün olduğu karakterler için kullanılır. Shorthorn sığır ırkında tüy rengi intermedier bir kalıtım izler. Elimizde 200 başlık bir shorthorn sığır sürüsü olduğunu varsayalım. Bu hayvanların 70 adedi kırmızı, 100 adedi kırçıl ve 30 adedi ise beyaz renkli olsun. Kalıtım intermedier bir yol izlediği için bu sürüdeki kırmızı ve beyaz sığırlar homozigot ve kırçıllar ise heterozigottur. Renk karakteri bir çift gen tarafından oluşturulmaktadır ve her lokusda bir çift gen vardır. Bu Hayvan Islahı Ders Notları– 13 nedenle sürüde kırmızı renkli ineklerde toplam 140 adet R (kırmızılık) geni bulunur. Her kırçıl hayvanda da bir adet R ve bir adet r geni bulunur. Yani kırçıl hayvanlarda toplam 100 adet R geni bulunur. Özetle, sürüde toplam 240 adet R ve 160 adet r geni bulunur. Tablo: Shorthorn ırkı 200 baş sığırda genotip ve gen frekansları Fenotip Genotip N frekans Gen n Kırmızı RR 70 35 R 240 Kırçıl Rr 100 50 r 160 Beyaz rr 30 15 Toplam 200 100 400 % 60 40 100 Genotipik frekanslar ise aşağıdaki gibi hesaplanır. P= n1 /N = 70 / 200 = 0,35 H = n2/ N = 100 / 200 =0,50 Q=n3/N =30/200=0,15 Toplam sürüde R geninin oranı yani p: (2n1+n2)/2N=(2*70 + 100)/400=0,60 ve r geninin oranı ise q : (2n3+ n2) / 2N = (2*30 + 100)/400 = 0,40 olarak sayılabilir. Genotip frekanslarından yararlanılarak da gen frekansları tahmin edilebilir. p: P + H/2 = 0,35+0.50 / 2 = 0,60 q: Q + H/2 = 0,15+ 0.50/2 = 0,40 Genlerin döllere aktarılması: Mendel genetiğinde esas gen çiftleri olmasına karşılık popülasyon genetiğinde esas genlerin frekanslarıdır. Yukarıda verilen örnekteki shorthorn popülasyonundaki kırmızı ve beyaz genler bir torbadaki kırmızı beyaz bilyeler gibi düşünülebilir. Bu torba 120 adet kırmızı ve 80 adet beyaz top bulunursa, torbadan çektiğimiz bir topun kırmızı olma ihtimali % 60 ve beyaz olma ihtimali ise %40’tır. Böyle bir torbadan çekilen bilye ile shorthorn popülasyonunda bir spermanın kırmızı R geni taşıması aynı anlamdadır. Aynı şekilde her bir ovumun R geni taşıma ihtimali de %60’tır. R geni taşıyan bir spermanın R geni taşıyan bir zigotu dölleme ihtimali ise 0.60x0.60= 0.36’dır. Aynı şekilde r geni taşıyan bir spermanın R geni taşıyan bir ovumu dölleme ihtimali 0.60x0.40=0.24’tür. R geni taşıyan bir spermanın r geni taşıyan bir ovumu dölleme ihtimali de 0.40x0.60=0.24’tür. Yani Hayvan Islahı Ders Notları– 14 heterozigot yavru oluşma ihtimali 0.24+0.24=0.48’tır. Buna karşılık r geni taşıyan bir spermanın r geni taşıyan bir ovumu dölleme ihtimali 0.40x0.40=0.16’dır. R R r r Sperma Gen f 0.60 0.60 0.40 0.40 R r R r Ovum Gen f 0.60 0.40 0.60 0.40 Zygot Gen RR Rr rR rr f 0.36 0.24 0.24 0.16 Fenotip Kırmızı 0.48 Kırçıl Beyaz Hardy-Weinberg-Kanunu (Karekök Metodu) Bir karakter eğer dominant bir kalıtım yolu izlerse fenotipe bakarak hayvanların geonotipini tespit etmek mümkün değildir. Çünkü iki fenotip ama üç farklı genotip vardır. Dominant karakterli bireylerin hangisinin homozigot hangisinin heterozigot olduğu bilinmez. Fakat homozigot resesif olan bireylerin sayısından başlanarak gen frekansları tespit edilebilir. Karekök metodu aslında Hardy-Weinberg Kanununa dayanır. Rastgele çiftleşmenin gerçekleştiği sonsuz büyüklükteki popülâsyonlarda seleksiyon, mutasyon, göç ve şansın etkili olmaması halinde, kuşaktan kuşağa gen ve genotip frekanslarının sabit kalmasına Hardy–Weinberg Kanunu adı verilir. Bu kanuna göre iki allel genin biri p ve diğeri de q olarak tanımlanır. p+q=1 eşitliği mevcuttur. Ayrıca iki allel genin oluşturduğu üç genotip mevcuttur. Bu üç genotip p2, 2pq ve q2 oranlarında bir dağılım gösterirler. Dominant homozigot genler p2, heterozigot genler 2pq ve resesif homozigot genler ise q2 frekansında olurlar. Bir generasyonda p2 ve 2pq ile ifade edilen ve dominant karakter gösteren genlerin hangilerinin p ve hangilerinin pq olduğu bilinmez. Fakat q2 ile ifade edilen fertler homozigot resesiftir ve bu oranın karekökü resesif genin frekansını verir. Hereford sığır ırkının bir tipinde boynuzluluk özelliği vardır. Bu özellik resesif bir özelliktir. Elimizdeki 100 başlık bir sürüde 5 adet boynuzlu sığır olduğunu var sayarsak q2= 5 0.05 100 olur. Bu eşitlikten q= 0.05 0.223 olarak hesaplanır. Popülâsyonda denge olduğu için p+q=1 eşitliği geçerlidir ve p+0.223=1 olarak tanımlanır. Bu eşitlikten de p=1-0.223= 0.777 olarak bulunur. Bu veriler ışığında ve Hardy-Weinberg Kanununa göre genotipik dağılım oranları aşağıdaki gibi olur. Hayvan Islahı Ders Notları– 15 p2 = 0.777 x 0.777 = 0.603 2pq= 2(0.777 x 0.223)= 0.346 q2= 0.223 x 0.223= 0.050 Her genotip gruptaki hayvanların sayıları genotipik frekanslarının popülâsyondaki hayvan sayılarına çarpımıyla bulunur. Örneğin; Homozigot boynuzsuzlar = 0.603 x 100= 60,3 Heterozigot boynuzsuzlar = 0. 346 x 100= 34,6 Homozigot boynuzlular = 0.050 x 100 = 5 olarak bulunur. Yani genotipik frekanslardan gen frekanslarını hesaplamak mümkündür. Genotip LL Ll ll Frekans P0= 0,603 H0= 0,346 Q0= 0,05 L geni frekansı: p0= P0+ H0/2 = 0,603 + 0,173= 0,776 l geni frekansı: q00= Q0+ H0/2 =0,05 + 0,173 = 0,223 Rastgele çiftleşmenin gerçekleştiği sonsuz büyüklükteki popülâsyonlarda seleksiyon, mutasyon, göç ve şansın etkili olmaması halinde, kuşaktan kuşağa gen ve genotip frekanslarının sabit kalır. Bu koşulların gerçekleşmesi halinde bir kuşak sonra popülâsyon dengeye kavuşur. Yani genotipik frekanslar ve gen frekansları nesilden nesile değişmez. Yumurta L l LL Ll ll Frekans p0 =0,776 q0= 0,223 Sperma L p0 =0,776 0,60 LL 0.17 lL l q0=0,223 0,17 Ll 0.05 ll P1= p02 = 0,60 H1= 2 p0q0 = 0,34 Q1= q02 = 0,05 L geni frekansı: p1= P1+ H1 /2 = p0 2 + p0 q0 =0,60 + 0,34/2 = 0,76 l geni frekansı: q1= Q1+ H1/2 =q0 2 + p0 q0 = 0,05 + 0,34/2 = 0,21 Hayvan Islahı Ders Notları– 16 Fakat bazı faktörler bu dengeyi bozabilir ve gen frekanslarını değiştirirler. Bu faktörler dört grupta toplanabilir. Bunlar, seleksiyon, göç ve mutasyondur. Seleksiyon; İnsan eliyle yapılan seleksiyonda üstün nitelikli hayvanlar elde tutulur ve damızlıkta kullanılırlar. Bu uygulama popülâsyon içinde ki bazı gen frekanslarının artmasına bazı gen frekanslarının ise azalmasına yol açar. Mutasyonlar; Genlerde meydana gelen ani değişiklikler sonunda o popülâsyonda daha önce görülmeyen yeni karakterler ortaya çıkar. Eğer mutant yaşayabilirse ve bu karakter selektif bir üstünlüğü sahipse o genin frekansı diğerlerinin aleyhine olarak yükselir. Göç; bir popülâsyondan ayrılıp diğer bir popülâsyona dâhil olan birey hem ayrıldığı hem de dâhil olduğu popülâsyonun gen frekansını değiştirir. Şans (tesadüfî sapma); Kapalı popülâsyonlarda yavru popülâsyonuna geçen genler parenteral popülasyonun genetik yapısından farklılık gösterir. Bu tesadüfî değişiklikler jenerasyonlar ilerledikçe birikir ve ortaya çıkma sıklığı artar. Küçük sürülerde ıslah yetiştiricinin maharetinden fazla şansa bağlıdır. KALITIM DERECESİ (HERITABILITY) Bir Merinos koyunu sürüsündeki bireylerin yıllık kirli yapağı verimleri kırkım sırasında saptanacak olursa bu bireylerin 3.75, 3.86, 4.93, 4.82, 4.50... 4.52 kg gibi farklı fenotipik değerlere (verim değerlerine) sahip oldukları görülür. Aynı durum koyunlarda lüle uzunluğu, yapağı inceliği, sığır ve koyunlarda süt verimi, sütteki yağ oranı, laktasyon süresi ve canlı ağırlık, tavuklarda yumurta verimi, yumurta ağırlığı gibi karakterler için de söz konusudur. Herhangi bir karakter yönünden bir grubun bireyleri arasında bulunan bu gibi farklılıklara varyasyon denir. Bir grup bireyin verim değerlerinde görülen varyasyonu bir tek rakamla belirtmek için bazı varyasyon ölçüleri kullanılır. Bunların en çok kullanılanlarından birisi variyansdır. Bir hayvan grubunun herhangi bir verim karakterine ait variyans, bu grubu oluşturan hayvanların bu karakterle ilgili fenotipik değerleri kullanılarak kolayca hesaplanabilir. Yukarıda verilen örnekteki yapağı verimi değerleri bireylerin bu karakter bakımından fenotipik değerleri olduğundan, bu değerler arasındaki farklılıklara fenotipik varyasyon denir. Herhangi bir kantitatif karakterdeki fenotipik varyasyon başlıca iki kaynaktan kök alır (1) bireylerin bu karakter yönünden farklı genotipik yapıda olmalarından ve (2) çevre faktörlerinin etkilerinin bütün bireyler için aynı Hayvan Islahı Ders Notları– 17 olmamasından. Fenotipik varyasyon da biri bireylerin farklı genotipik yapıda olmalarından doğan genetik variyans ve diğeri bireylerin çevre faktörlerinden farklı etkilenmelerinden doğan çevre variyansı olmak üzere, iki variyans unsurundan oluşur; yani, σp = σ G + σ E'dir. Burada σp fenotipik variyansı, σG genetik variyansı ve σE çevre variyansını göstermektedir. Fenotipik variyansın, bireylerin genotiplerinin farklılığından ileri gelen kısmına geniş anlamda kalıtım derecesi denir; kalıtım derecesi aynı zamanda genotipin fenotipi belirleme derecesi olarak da tanımlanabilir. Kalıtım derecesi h2 sembolü ile gösterilir (h2= σ2G/ σ2P). Bir de dar anlamda kalıtım derecesi vardır. Dar anlamda kalıtım derecesi, bireylerin toplamalı genetik değerleri arasındaki farklılıkların ( σA) fenotipik varyasyonda ki payıdır (h2= σ2A / σ2P). Hayvan ıslahında bu anlamda ki kalıtım derecesi önemlidir. Fenotipik variyansın, çevrenin bireyleri farklı etkilemesinden ileri gelen kısmına ise çevrenin fenotipi belirleme derecesi denir ve e 2 sembolü ile gösterilir. Genetik variyansla çevre variyansının toplamı fenotipik variyansa eşit olduğundan (σP= σG+ σE) bu ifadede σG yerine h2 ve σE yerine de e2 konursa h2+e2 = 1 eşitliği elde edilir; böylece bir kantitatif karakterde genotipin ve çevrenin fenotipik değeri belirleme derecelerinin toplamı 1’e eşittir. Yani, h2 = 1 ise e2=0, h2 = 0.15 ise e2= 0.85, h2 = 0.60 ise e2=0.40 ve h2 = 0 ise e2= 1 dir; böylece h2 ve e2 ancak 0 ile 1 arasında değişen değerler alabilirler. h2 = 1 olduğunda söz konusu karakter yönünden bireylerin fenotipik değerleri arasındaki farklılıklar tamamen bireylerin genotipik farklılıklarından doğuyor demektir. Bu durumda karakterde ilerleme sağlamak için fenotipik değeri en yüksek bireyleri seçerek bunları damızlıkta kullanmak yeterlidir; çünkü bu durumda fenotipik değerler tamamen genotipik değerleri yansıtır ve en yüksek fenotipik değerli bireyleri seçmek en yüksek genotipik değerli bireyleri seçmiş olmak demektir. Öte yandan e2=1 olması, bu karakterle ilgili fenotipik değerler arasındaki farklılıkların tamamen çevrenin bireylere farklı etki yapmış olmasından doğduğunu, bireyler arasında genetik farklılıklar bulunmadığını ve dolayısıyla bu Hayvan Islahı Ders Notları– 18 karakterde seleksiyonla genetik ilerleme sağlanamayacağını gösterir. Verimle ilgili özellikle bakımından kalıtım derecesinin 0 veya 1’e çok yakın olduğu haller nadirdir. Hayvan ırklarının verimle ilgili karakterlerinin kalıtım dereceleri bu iki ekstrem arasında değişen değerler taşır. Üzerinde çalışılan bir hayvan grubunda herhangi bir karakterin kalıtım derecesi bireylerin fenotipik değerleri kullanılarak özel istatistik metotlarla hesaplanabilir; e2 değeri de istenirse e2 =1– h2 şeklinde elde edilebilir. Herhangi bir karakterle ilgili olarak, bir sürüdeki bireylerin fenotipik değerleri kolaylıkla saptanabilir. Örneğin bir grup koyunun yıllık yapağı verimleri 3.75, 3.86, 4.93, 4.20 kg, bir süt ineği işletmesindeki ineklerin bir laktasyondaki süt verimleri 4860, 5240, 3800, 4300 kg ve bir yumurta tavuğu işletmesindeki tavukların yıllık yumurta verimleri 182, 175, 218, 230 adet olabilir. Buna karşılık aynı bireylerin genotipik değerleri normal olarak saptanamaz; çünkü kantitatif karakterler bireysel etkileri küçük yüzlerce gen çifti tarafından kontrol edilir ve çevrenin etkisi genetik etkiyi az veya çok maskeler. Bu nedenle fenotipik değeri yüksek olan bir bireyin genotipik değerinin de yüksek olduğu söylenemez. Ancak, üzerinde durulan karakterin kalıtım derecesi yüksekse (örneğin 0.60 in üzerinde ise) o zaman fenotipik değeri yüksek olan bir bireyin genotipik değerinin de yüksek olma olasılığı fazladır. Bu takdirde fenotipik değeri yüksek olan bireylerin seçilmesiyle büyük bir olasılıkla aynı zamanda genotipik olarak üstün bireyler seçilmiş olur ve bu seçilen hayvanların damızlıkta kullanılması ile bu karakterde hızlı bir genetik ilerleme sağlanabilir. Kalıtım derecesi düşük olan (örneğin 0.15 in altında) bir karakterde ise, bir bireyin fenotipik üstünlüğü büyük ölçüde çevrenin bu bireyi olumlu etkilemiş olmasından ileri gelebileceğinden, bireyin genotipik bakımdan üstün olma olasılığı çok düşüktür. Bu takdirde üstün fenotipik değere sahip bireylerin seçilmesi ve bunların damızlıkta kullanılması ile bu karakterde ancak çok yavaş bir genetik ilerleme sağlanabilir; böyle bir karakterde çevrenin düzenlenmesi ile karakterin düzeyi etkili bir şekilde yükseltilebilir. Bununla birlikte kalıtım derecesinin düşük olması halinde de, çevrenin düzenlenmesi ile birlikte seleksiyona da gereken önem verilmelidir. Kalıtım derecesi bir oran olduğundan (yani σ2G/σ2P veya σ2A/σ2P), bu oranın payının veya paydasının değişmesi kalıtım derecesinin değerinin farklı olmasına yol açar. Her karakter farklı genlerin kontrolü altında olduğundan, kalıtım derecesi aynı sürü içinde bile karakterden karaktere farklıdır. Bir tek karakter için bile ırktan ırka ve hatta sürüden sürüye genetik farklılıklar bulunabileceği ve çevre yönünden de ırklar ve sürüler arasında ayrılıklar olabileceği düşünülürse, aynı karakterin kalıtım derecesinin Hayvan Islahı Ders Notları– 19 ırktan ırka ve sürüden sürüye de farklı olmasının mümkün olduğu anlaşılır. Çünkü sürüler arasında genetik ve çevresel farklılıklar olması yukarıdaki oranın pay ve paydasını etkiler. Ancak, sınırlı bir bölge içinde yetiştirilen ve başka ırklarla melezlenmeyen bir ırk veya sürü içinde bir karakterin kalıtım derecesinin 4–5 generasyon aynı kaldığı varsayılabilir. 2 Kalıtım Derecesinin (h ) Özellikleri 1. h2 0 ile 1 arasında değişen bir değerdir. 2. h2 Bir sürüde uygulanacak ıslah programının belirlenmesinde önemli bir unsurdur 3. h2 Fenotipik varyansta bir birimlik değişmeye karşılık genotipik varyanstaki değişme miktarıdır. Yani sürü düzeyinde bir varyasyon ölçüsüdür. 4. h2 gerek ırklar, gerekse sürüler arasında farklı düzeylerde olabilir. Yeterli büyüklükteki sürülerde çeşitli karakterlerin kalıtım dereceleri bu sürülerden elde edilen bireysel verim kayıtları (yani fenotipik değerler) kullanılarak saptanabilir. Ancak küçük sürülerde bu saptama güvenli bir biçimde yapılamaz. Bu takdirde benzer sürüler veya ırklar için daha önce hesaplanmış kalıtım derecesi değerlerinden yararlanılarak sürüdeki ıslah programlarına yön verilebilir ÖRNEK: Süt veriminin kalıtım derecesi 0,25 dır. Karacabey Holştayn sürüsünün süt verimi ortalaması 4000 kg olsun. Kalıtım derecesi bu, 4000 kg’ın %25’i olan 1000 kg’ın genler tarafından, 3000 kg’ın ise çevre koşulları tarafından meydana getirildiğini göstermez. Burada kalıtım derecesi Karacabey Harası Holştaynlarında süt verimi yönünden inekler arasındaki farklılığın %25’inin genetik, %75’inin ise çevresel faktörler tarafından meydana getirildiğini ifade eder. Aşağıda ki tablo’da çeşitli türden çiftlik hayvanlarında önemli verim karakterleri için bulunan kalıtım derecelerinin değişim sınırlan ve ortalamaları verilmiştir. Tablo incelendiğinde tavuklarda yumurta verimi, koyun ve domuzlarda bir batındaki yavru sayısı gibi karakterlerin kalıtım derecelerinin düşük (0.15 ten küçük) olduğu görülmekledir; yani bu karakterlerde genotipin fenotipi belirleme derecesi düşük, çevreninki ise yüksektir. Sığırlarda sut verimi ve tereyağı verimi, koyunlarda doğum ağırlığı, sütten kesme ağırlığı ve ergin canlı ağırlık, et sığırlarında sütten kesme ağırlığı ve yemden yararlanma gücü için bulunan kalıtım dereceleri orta düzeydedir (0.15– Hayvan Islahı Ders Notları– 20 0.39 arasında). Bu karakterlerde çevrenin belirleyici etkisi yukarıdakiler kadar olmamak birlikte yüksektir. Sığırlarda sütteki yağ oranı ve besideki canlı ağırlık artışı, koyunlarda yapağı verimi ve yapağı inceliği ve tavuklarda yumurta ağırlığı ve canlı ağırlık gibi karakterlerin kalıtım dereceleri yüksektir (0.40 ve daha fazla); bu sonuncu grup karakterler üzerinde çevrenin belirleyici etkisi oldukça düşük düzeydedir. Tablo: Çiftlik Hayvanlarında Önemli Verim Özelliklerinin Kalıtım Dereceleri. Hayvan Türü Süt sığırları Et sığırları Koyun Tavuk Verim Özellikleri Kalıtım Derecesi (h2) Ortalama Değişim Süt verimi Değer 0.30 Sınırları 0.24—0.35 Tereyağı verimi Süt yağı oranı Sütten kesme ağırlığı 0.28 0.60 0.22 0.20—0.39 0.43—0.76 0.17—0.30 Besideki ağırlık artışı Yemden yararlanma gücü Doğum ağırlığı sütten kesme ağırlığı ergin canlı ağırlık Yapağı verimi Yapağı inceliği bir batındaki yavru sayısı Yumurta verimi Yumurta ağırlığı Canlı ağırlık 0.68 0.35 0.20 0.18 0.30 0.40 0.50 0.10 0.12 0.55 0.40 0.46—0.86 0.32—0.39 0.15—0.39 0.05—0.34 0.22—0.36 0.28—0.61 0.39—0.57 0.05—0.16 0.04—0.25 0.48—0.62 0.30—0.54 KALITIM DERECESİNİN HESAPLANMASI Kalıtım derecesi farklı şekillerde hesaplanabilir. Ancak, bütün hesaplamaların temelinde ki ilke aynıdır. Buna göre akrabalar arasındaki fenotipik benzerliğin genetik benzerlikten meydana gelir. Akrabalar diğer bireylere göre daha fazla biri birlerine benzerler. Çünkü daha fazla ortak gene sahiptirler. Kalıtım derecesinin hesaplanması için akrabalar arası fenotipik benzerliklerden yararlanılır. 1. 2. 3. 4. Üvey kardeşler arası korelasyon (h2= 4r) Öz kardeşler arası korelasyon (h2= 2r) Ebeveyn- yavru korelasyonu (h2= 2r) Ebeveyn- yavru regresyonu (h2= 2b) KALITIM DERECESİNİN HAYVAN ISLAHINDAKİ ÖNEMİ Çiftlik hayvanlarının verim özelliklerinin kalıtım derecelerinin bilinmesi hayvan ıslahı ve özellikle bu karakterlerin seleksiyonla geliştirilmesi amacı ile yapılan Hayvan Islahı Ders Notları– 21 çalışmalara yön vermek bakımından önem taşır. Aşağıda bu parametrenin ıslah çalışmalarındaki önemi ana hatları ile açıklanmıştır. Sürüsünün verimlilik düzeyini seleksiyonla geliştirmek isteyen bir yetiştirici, ilgilendiği karakterlerde seleksiyonla belli bir sürede ne kadar ilerleme sağlanabileceğini önceden kestirmek ister. Bunun için her şeyden önce söz konusu karakterlerin kalıtım derecelerinin bilinmesi gereklidir. Çünkü damızlık olarak seçilen bireylerle bunların içinden seçildikleri grubun verim ortalamaları arasındaki farkın, yani seçilen bireylerin seleksiyon üstünlüğünün, ancak h 2 ile orantılı bir bölümü genetik üstünlüğe tekabül eder ve dolayısıyla bu farkın h 2 ile orantılı bir kısmı döllere geçer. Bu oran ne kadar yüksekse söz konusu karakterde seleksiyonda elde edilecek ilerleme o kadar fazla olacak demektir. Bir karakterin h 2 değeri ve fenotipik variyansı biliniyorsa gelecek 10–15 yılda bu karakterde seleksiyonla ne ölçüde ilerleme sağlanabileceği önceden yaklaşık olarak kestirilebilir. İstatistik yönden kalıtım derecesi genotiple fenotip arasındaki korelasyonun karesi veya genotipin fenotipe regresyonu olarak da tanımlanabilir. Bu tanıma göre kalıtım derecesi, fenotipik değerlere göre yapılacak bir seleksiyonla üstün genotipik değerli bireylerin ne ölçüde bir güvenle ayrılabileceğini, yani seleksiyondaki güven derecesini gösteren bir ölçüdür. Bireylerin fenotipik değerlerine göre sıralanmaları, üzerinde durulan karakterin kalıtını derecesinin büyüklüğü oranında, aynı bireylerin fenotipik değerlerine göre sıralamalarına uyar. Yani h 2 ne kadar büyükse, üstün fenotipik değerler taşıyan bireylerin seçilmesiyle aslında üstün genotipik değerli bireylerin seçilmiş olacağı o kadar büyük bir güvenle söylenebilir ve böylece seleksiyonla hızlı bir ilerleme sağlanabileceği anlaşılır. Düşük bir h 2 değeri ise, söz konusu karakter bakımından fenotipik değerlere göre yapılacak seleksiyonun güvensizliğini ve bu yolla ilerleme elde etmenin güç olacağını gösterir; bu takdirde genetik variyansı arttırıcı çarelere başvurulması önerilebilir. Üzerinde durulan karakterlerin kalıtım derecelerinin bilinmesi aynı zamanda çeşitli seleksiyon yöntemlerinden hangisi ile daha hızlı ilerleme sağlanacağının anlaşılabilmesi bakımından da önemlidir. Kalıtım derecesi yüksek olan karakterlerde bireylerin fenotipik değerlerine göre seçimi (bireysel verim değerlerine göre seçim) hızlı bir ilerleme sağladığı halde, kalıtım derecesi düşük karakterlerde bireysel seçimle ilerleme elde etmek güçtür; böyle karakterlerde familya ortalamalarına göre seçim ya da yavru ortalamalarına göre seçim (Progeny Testing) daha etkili olabilir. Hayvan Islahı Ders Notları– 22 Çeşitli karakterlerin h2 değerlerine bakılarak bu karakterlerde çevre koşullarının iyileştirilmesi ile verim düzeyini etkilemenin kolay olup olmayacağı söylenebilir h 2 değeri düşük karakterlerde, eğer çevre koşulları normalin altında ise bu koşulları (bakım, beslenme, v.b.) normalleştirmekle söz konusu karakterlerin düzeyinde etkili bir gelişme sağlanabilir. TEKRARLAMA DERECESİ Hayvanların pek çok özelliği ve verimi yıllar boyunca tekrarlanma özelliğine sahiptir. Bir özelliğe bakarak o özelliğin ileriki verim dönemlerinde ne oranda olacağının tespit edilmesi işlemine tekrarlama derecesi denir. Hayvan ıslahında çok önemli bir veridir. Bir hayvanın verimine bakarak bu verimi hangi oranda tekrarlayacağı tespit edilir. Tekrarlama derecesinde çevre etkilerinin de etkisi çok fazladır. Hayvanın genotipi aynı kalacağına göre çevrenin etkisi göz önüne al8ınmalıdır. Yani toplam çevre variyansında sabit çevre variyansının oranı tekrarlama derecesini verir. Sınıf içi korelasyon olan tekrarlanma derecesi; Va r Vd Va Burada Va sabit, Vd ise değişken çevre variyansını gösterir. SELEKSİYON Gerek doğa ve gerekse insan tarafından, bir grup içindeki bazı bireylere diğerlerine göre daha fazla döl verme olanağının sağlanmasına seleksiyon denir. Doğadaki hayvanlardan çevre koşullarına uyabilenler yaşamalarını sürdürür ve gelecek kuşağa döl bırakırlar; bir bölümü ise daha üreme çağına gelmeden ortadan kalkarlar. Böylece, doğada çevre koşullarına uyan dayanıklı bireyler lehine bir seleksiyon sürüp gider. Doğa tarafından sürdürülen bu seleksiyona doğal seleksiyon denir. Öte yandan insan da yetiştirdiği hayvanlardan kendi amaçlarına en uygun olanlarını, yani en yüksek verimli hayvanları, damızlık olarak kullanmak için alıkoyar ve bunlardan yavrular elde etme yoluna gider; buna karşılık verimi kötü olan Hayvan Islahı Ders Notları– 23 ya da istenmeyen nitelikler taşıyan hayvanları daha döl verme çağına gelmeden yetiştirmeden uzaklaştırır. İnsan eliyle sürdürülen bu seleksiyona yapay seleksiyon denir. Doğal seleksiyon genellikle verimi düşük fakat vücut yapısı dayanıklı bireyleri kayırarak, hayvanlarının verimlerini arttırmağa çalışan yetiştiricinin işini güçleştirir. Yetiştiricilikte yetiştirme amacına uygun olan hayvanlar, yani yüksek verimli olanlar, gelecek yıllarda kendilerinden faydalanılmak ve yavru alınmak üzere damızlık sürüsüne alınırlar; amaca uygun olmayanlar ise kasaplık olarak değerlendirilirler veya işte kullanılmak üzere kastrasyona tâbi tutulurlar. Böylece, seleksiyon daha basit bir şekilde, verimli veya istenen özelliklere sahip olan bireylerin damızlıkta kullanılmak üzere alı konması olarak ta tanımlanabilir. Örneğin koyunculukta büyüme hızının seleksiyonla geliştirilmesi isteniyorsa, belli bir büyüme döneminde en fazla canlı ağırlık kazanan dişi kuzular anaç sürüye damızlık olarak katılmak üzere seçilirler; erkek kuzulardan da büyüme hızı en iyi olanlar ilerde anaç sürüdeki koyunlarla birleştirilmek üzere alı konurlar. Büyüme hızı iyi olmayan erkek ve dişi kuzularsa kasaplık olarak satılırlar. Her yıl bu şekilde hareket edilerek zamanla sürüde büyüme hızı arttırılmış olur. Bir grup hayvan içinden en yüksek verimli olanların seçilmesi demek, az veya fazla olasılıkla verimi arttırıcı faydalı genlere daha fazla sahip olan bireylerin seçilmesi demektir. Seçilen bireylerdeki faydalı genlerin oranları, normal olarak, bunlardan elde edilen yavru jenerasyonda aynen korunur. Dolayısıyla seleksiyonun temel fonksiyonu, bir grup bireyi seçilenler ve elimine edilenler diye gen yapıları bakımından farklı iki gruba ayırmak suretiyle, üzerinde durulan karakteri olumlu yönde etkileyen genlerin oranlarını jenerasyondan jenerasyona arttırmaktadır. Seleksiyon yeni genler yaratmaz, fakat bazı genlere ve gen kombinasyonlarına sahip olan bireylere bunları taşımayanlara göre daha fazla döl verme olanağı sağlar. Seleksiyon ancak şu anlamda yaratıcı olabilir ki, o da devamlı seleksiyon sonucu sürü ortalamalarının yükselmesiyle, yüksek fenotipik değerlere sahip yeni tiplerin ortaya çıkmasıdır. Bir sürüde seleksiyon yapılmadığı takdirde ortaya çıkma olasılığı çok az olan tipler (örneğin çok yüksek verimli bireyler), belirli bir süre seleksiyon uygulanınca oldukça sık olarak ortaya çıkabilirler. Böylece, seleksiyon yeni genler yaratma gücünde olmadığı halde yeni tipler meydana getirebilme fonksiyonuna sahiptir. Diğer bir deyişle seleksiyon, bir verimi arttırıcı Hayvan Islahı Ders Notları– 24 genlerin sürüdeki oranını arttırdığından, bunun sonucu olarak çok yüksek verimli tiplerin ortaya çıkma olasılığını da arttırır. Seleksiyona tâbi tutulacak bir grubun fenotipik ortalaması ile bu grup içinden seçilen bireylerden elde edilen yavruların genotipik ortalaması arasındaki farka genetik ilerleme denir. Herhangi bir sürüde seleksiyonla bir jenerasyonda meydana gelecek genetik ilerleme iki faktör tarafından belirlenir. Bunlardan birincisi seleksiyon üstünlüğü (S) olup, bu, gelecek jenerasyon bireylerini meydana getirmek için seçilen bireylerin fenotipik ortalaması (Ps) ile bunların içinden seçildikleri orijinal grubun fenotipik ortalaması (P) arasındaki farktır (S = Ps–P); ikincisi, seleksiyon uygulanan karakterin kalıtım derecesidir. Kalıtım derecesi, seçilenlerin fenotipik üstünlüğünün ne oranda genetik üstünlüğe tekabül ettiğini gösterir. Seçilen erkeklerin seleksiyon üstünlüğünü SE ve seçilen dişilerin seleksiyon üstünlüğünü SD ile gösterirsek, bunların sırasıyla SE. h2 ve SD. h2 kadarı genetik üstünlüğe tekabül eder. Bir yavru, genotipinin yarısını babasından ve yarısını da anasından aldığından babaların ve anaların genetik üstünlüklerinden (yani SE. h2 ve SD. h2) her birinin yarısı yavrulara geçer. Böylece yavru jenerasyonun ebeveyn jenerasyona üstünlüğü, yani bu jenerasyonda seleksiyonla elde edilecek genetik ilerleme (dG), dG= (SE. h2 /2) + (SD. h2 /2) = (SE + SD )/2. h2 kadardır. Bir koyunculuk işletmesinde 1 yaşlı erkek ve dişilerin (erkek ve dişi tokluların) ilk kırkımdaki yapağı, verimleri tartılarak saptanmış olsun. Bu erkeklerin en verimli %5'i ve dişilerin en verimli %60’ı damızlık olarak kullanılmak üzere seçilmiş ve bunlar dışındakiler kasaplığa ayrılmış olsun. Tüm erkek tokluların ortalaması 3.0 kg ve seçilen %5 erkek toklunun ortalaması 5.0 kg ise seçilen erkeklerin seleksiyon üstünlüğü SE = Ps–P = 5.0–3.0=2.0 Kg. dır. Bunun gibi, tüm dişi tokluların ortalaması 2.5 Kg. ve seçilen %60 dişi toklunun ortalaması 3.0 kg ise, seçilen dişilerin seleksiyon üstünlüğü SD = Ps–P = 3.0–2.5 = 0.5 kg'dır. Seçilen erkek ve dişilerin kendi aralarında birleştirilmeleri ile bunlardan edilecek yavruların 1 yaş yapağı verimlerinde elde edilecek genetik artış; dG= (SE . h2 /2) + (SD . h2 /2) = (SE + SD /2). h2 (2.0+0.5/2). h2 = 1.25 h2 Yapağı verimi için h2 = 0.40 dolayında olduğundan, ebeveyn jenerasyonuna göre yavru jenerasyonunun ortalama ilk kırkım yapağı verimindeki genetik artış,dG = 1.25 x 0.40 = 0.5 kg kadar olacaktır. Diğer bir deyişle seleksiyona tâbi tutulmamış Hayvan Islahı Ders Notları– 25 tokluların 1 yaş yapağı verimi ortalamaları sırasıyla 3,0 kg ve 2.5 kg iken bunlar arasında seçilen bireylerin birleşmesinden doğan erkek ve dişilerin 1 yaş yapağı verimleri, çevre koşullarının değişmemesi kaydıyla, sırasıyla ortalama 3.5 kg ve 3.0 kg olacaktır; yani gerek erkek ve gerekse dişi yavruların ortalama yapağı veriminde 0.5 kg’lık bir artış olacaktır. SELEKSİYON YÖNTEMLERİ İnsan eliyle yapılan seleksiyon iki ye ayrılır; 1. Bireysel Seleksiyon (Fenotipik Seleksiyon 2. Aile Seleksiyonu a) Atalarının Kayıtlarına Göre (Pedigree) Seleksiyon b) Çağdaş Akraba Kayıtlarına Göre Seleksiyon c) Yavru Verimlerine Göre (Progeny) Seleksiyon 1– Bireylerin Kendi Fenotipik Değerlerine Göre Seleksiyon: Seleksiyon en basit bir biçimde bireylerin kendi fenotipik değerlerine göre yapılabilir ki, bu seçim yöntemine kısaca bireysel seçim ya da fenotipik seleksiyon adı verilir. Bu seçim yönteminde üzerinde duruları karakter yönünden en yüksek fenotipik değere sahip olanlar damızlık olarak alı konurlar, geriye kalanlar yetiştirmeden uzaklaştırılırlar. Örneğin, bir koyun sürüsünde yapağı miktarınla arttırılması için seleksiyon yapılıyorsa, dişi toklulardan gereksinme duyulan oranda yıllık yapağı verimi en yüksek olanlar seçilerek damızlık sürüsüne katılır; bunlar gibi erkek toklulardan da yapağı verimi en fazla olanlar seçilerek bunlar dişi damızlıkların tohumlanmasında kullanılır. Bireysel seçim bugüne kadar ekonomik önem taşıyan verim özelliklerinin geliştirilmesinde büyük ölçüde ve küçümsenmeyecek bir başarı ile kullanılmıştır. Bu seçim yöntemi kalıtım derecesi yüksek veya orta düzeyde olan ve hem erkek ve hem de dişide saptanabildi karakterler için çok elverişlidir. Örneğin sığır ve domuzlarda yemden yararlanma gücü, besideki canlı ağırlık artışı, koyunlarda yapağı verimi, yapağı inceliği, lüle uzunluğu ve canlı ağırlık ve tavuklarda canlı ağırlık bireysel seçimle etkili bir şekilde geliştirilebilir. Buna karşılık, tavuklarda yumurta verimi ve koyun ve domuzlarda bir doğuma düşen yavru sayısı gibi, hem yalnız dişilerde saptanabilen ve hem de kalıtım dereceleri düşük karakterler için bireysel seçim kullanışlı değildir. Çünkü bu gibi karakterler erkeklerde ölçülemediğinden, erkek tarafından bireysel değerlere göre seçim söz konusu olamaz. Ayrıca bu karakterlerin Hayvan Islahı Ders Notları– 26 kalıtım dereceleri düşük olduğundan, bireysel değerler hayvanların genotipik değerlerini gösterme yönünden güvensizdir; bu nedenle bireysel seçim ile bu gibi karakterler yönünden dişiler arasında yapılacak seçimle de ancak çok yavaş bir ilerleme sağlanabilir. Sadece dişilerde saptanabilin süt verimi özelliklerinin geliştirilmesinde ile bireysel seçim ancak sınırlı ölçüde faydalı olabilir. Yalnız dişilerde saptanabilen karakterlerin (süt verimi, yumurta verimi, bir doğumdaki yavru sayısı gibi) seleksiyonlarda geliştirilmesinde erkeklerin seçimi ancak dişi akrabaların verim değerine göre yapılabilir. Bunun gibi ancak kesimden sonra saptanabilen özellikler (örneğin karkas özellikleri ve et kalitesi) yönünden erkek ve dişilerin seçilmesinde de akrabaların fenotipik değerlerini kullanmak gerekir. Dezavantajları 1. Ekonomik önem taşıyan karakterlerin pek çoğu (yumurta verimi, süt verimi vb) sadece dişilerde meydana geldiğinden, erkek damızlıkların seçiminin fenotipik değerlerine göre yapılması söz konusu olamaz. 2. Kalıtım derecesi düşük olan karakterlerde, bireysel değerler damızlık değerini gösterme bakımından çok az bir öneme sahip olduklarından, bireysel seleksiyon ile elde edilebilecek olan ilerleme çok yavaş ve sınırlı olacaktır. 3. Ancak cinsel olgunluktan sonra şekillenen özellikler bakımından yapılacak olan seleksiyonlarda zaman kaybına neden olabilir. 2– Akrabaların Fenotipik Değerlerine Göre Seleksiyon: Hayvancılık işletmelerinin ekonomik olabilmesi için genellikle, doğan dişilerin hepsinin olgunluk çağına kadar alıkonulması mümkün olmadığı gibi, erkeklerin de ancak küçük bir kısmı elde tutulabilir. Bu nedenle, hayatın ilk sıralarında özellikle erkekler ve bir dereceye kadar da dişiler arasında bir ön seleksiyon yapmak gerekir. Sadece dişilerde şekillenen veya ancak cinsel olgunluktan sonra ölçülebilen karakterler bakımından bu ön seleksiyonun yapılabilmesi için bireylerin kendi fenotipik değerlerinden başka bir kaynağa başvurmak gerekir. Bu kaynaklardan en önemli olanı kuşkusuz akrabaların fenotipik değerleridir. Herhangi bir hayvanın damızlık değeri hakkında karar verebilmek için bu hayvanın kendi fenotipik değerinden başka (1) direkt akrabalarının, yani ebeveynlerinin ve büyük ebeveynlerinin, Hayvan Islahı Ders Notları– 27 (2) kollateral akrabalarının, yani öz ve üvey kardeşlerin ve (3) yavrularının verim değerlerinden (yani fenotipik değerlerinden) yararlanılabilir. Bu durumda akrabaların fenotipik değerlerine göre üç seçim yöntemi söz konusu olabilir; bunlar sırasıyla; Pedigriye Göre Seleksiyon, Familya Ortalamalarına Göre Seleksiyon ve Yavruların Ortalamalarına Göre Seleksiyondur. Yavruların verim ortalamalarına göre seleksiyona Progeny Testing veya Döl Kontrolu da denir. A. Pedigriye Göre Seleksiyon: Pedigriye göre seçim damızlık olacak hayvanların, ana ve babalarının yada daha büyük ebeveynlerinin verim kayıtlarına göre seçilmesidir. Bu seçim, herhangi bir bireyin genotipinin yarısını anasından ve yarısını babasından aldığı temeline dayanır. Herhangi bir ebeveynin genotipinin yalnızca rasgele bir yarısı yavrularına geçtiğinden ve ebeveyn birçok gen lokusları bakımından heterozigot olabileceğinden, yavruya geçecek olan genler iyi olabileceği gibi kötü de olabilir. Yani bir bireyin ebeveynlerinin verimlerinin iyi olması kendi veriminin de mutlak iyi olacağını göstermez. Pedigri bir hayvanın ana–babası ve büyük ebeveynleri hakkında bilgi veren bir belgedir. Bu belgede cetlerin isim ve numaralan yazılı olduğu gibi, çokluk bunların verimleri de yazılıdır. Bu seçim yöntemi erkeklerde saptanamayan ve eşeysel olgunluktan sonra ölçülebilen karakterler yönünden hayvanların erken yaşta bir ön seçime tâbi tutulması yönünden, önemli olabilir. Örneğin ilerde boğa olarak kullanılacak erkek buzağılar, analarının verimine ve babalarının progeny testing değerlerine göre, daha buzağı iken seçilip saptanabilir. Bunlar arasından ileri yaşta daha duyarlı seleksiyon yöntemleri için son seçim yapılabilir. Dezavantajları: 1. Uygulamada pedigride gösterilen kayıtların genellikle eksik ve bazen de hassas olmaması 2. Ebeveynlerin ve büyük ebeveynlerin verim kayıtlarına gereğinden fazla önem verilmesi sonucu bireysel seleksiyondaki seleksiyon entansitesi(yoğunluğu)’nin azalması ve gözde hayvanların yavrularına hak etmedikleri derecede önem verilmesi. Hayvan Islahı Ders Notları– 28 Pedigri + Birey Kayıtlarına Göre Seleksiyonun Avantajı Damızlık seçiminde elimizde bireye ait verim kayıtlarının yanı sıra pedigri kayıtları da varsa bunlardan da yararlanılır. Bu seleksiyonda hem bireyin kendine ait kayıtlar ve hem de ana-babasına ait kayıtlar birlikte değerlendirilir. Bu konuda yapılan çalışmalar, Ana-baba ve bireyin verim kayıtlarını birlikte dikkate alarak yapılacak seçimin sadece bireyin kayıtlarına göre yapılacak seçime göre daha üstün olduğunu (seleksiyonda elde edilen ilerleme bakımından üstün) göstermiştir. h2 küçüldükçe ve ana-baba’nın kayıt sayısı arttıkça, ana-baba ve bireyin kayıtlarını beraberce dikkate almakla yapılacak seleksiyonun nispi üstünlüğü artar. B. Çağdaş Akraba Kayıtlarına Göre Seleksiyon Aralarında belirli bir derecede akrabalık bulunan bireylerden kurulu gruplara aile (familya) denir. Aileler öz kardeş ve üvey (baba bir, ana ayrı) kardeş gruplarından ve kolleteral akrabalardan oluşurlar. Ana bir kardeş grupları pratikte çok az önem taşır, çünkü bu tip aile gruplarının elde edilmesi uzun bir zaman alır ve aileler az sayıda bireyden oluşur. Baba bir kardeş grupları daha büyük olduklarından ve kolayca elde edildiklerinden yetiştiricilikte daha büyük önem taşır. Baba bir kardeş grupları daha ziyade dişilerin her defasında genellikle bir yavru meydana getirdikleri türlerde (sığır, koyun, keçi vs.) önem taşır. Öz kardeş grupları daha çok bir batında birden fazla yavru veren türlerde (domuz, tavuk, bıldırcın vb.) önem taşır. Damızlık seçiminde üvey ve öz kardeş gibi kollateral akrabaların kayıtlarından çeşitli şekillerde faydalanılabilir. Buna göre çağdaş akraba kayıtlarına göre seçim; a) familya (aile) seçimi Hayvan Islahı Ders Notları– 29 b) kardeş verimine göre seçim (sib seleksiyon) c) aile içi seçim ya da d) kombine seçim şeklinde yapılabilir. a. Familya Seçimi: Aralarında belli bir derecede akrabalık bulunan bireylerden kurulu gruba familya denir. Örneğin, yalnızca tam kardeşlerden veya yalnızca yarım kardeşlerden kurulu gruplar birer familyadır. Yarım kardeş familyaları baba – bir kardeş familyaları ve ana–bir kardeş familyaları olmak üzere iki türlüdür; birincisinde familyadaki bütün bireylerin babaları aynı anaları ayrı, ikincisinde ise ana aynı babalar ayrıdır. Yetiştirmede anaları aynı olan yarım kardeş familyaları fazla önem taşımaz. Baba bir yarım kardeş familyaları daha çok kullanılır. Bir sürüdeki koyunlar veya inekler 10 adet baba ile birleştirilmişle, bu 10 babanın her birinden elde edilen yavrular birer baba bir yarım kardeş familyası oluştururlar. Tam kardeş familyalara ana ve babalan aynı kardeşlerin oluşturduğu familyalardır, örneğin bir horozun 10 adet tavukla çiftleştirilmesinden sonra bu tavuklardan her birinin döllenmiş yumurtalarından elde edilen civcivler birer tam kardeş familyası oluştururlar. Yarım kardeşler arasındaki akrabalık derecesi 0.25, tam kardeşler arasındaki akrabalık derecesi ise 0.50'dir. Damızlık seçiminde yarım ve tam kardeş gibi kollateral akrabaların verim kaynaklarından çeşitli biçimlerde yararlanılabilir; buna göre familya seçimi de değişik tiplerde olabilir. Familya'ya ait bilgilerin kullanıldığı seleksiyon yöntemlerinden birisi familya ortalamalarına göre seçim'dir. Bu seçimde, fenotipik ortalaması en yüksek olan familyalar gereksinme duyulan hayvan sayısına göre bütün bireyleri ile birlikte alıkonurlar, ortalaması düşük olan familyalar ise bütün bireyleri ile birlikte elimine edilirler. Familya ortalamalarına göre seçim özellikle kalıtım derecesi düşük olan karakterler için elverişlidir. Tavuklarda yumurta verimi ve hastalıklara dayanıklılık, koyun, domuz ve tavşanlarda bir batındaki yavru sayısı familya ortalamalarına göre uygulanacak seleksiyonla daha etkili bir şekilde geliştirilebilirler. Familya ortalamalarının kullanıldığı diğer bir seçim yöntemi de kombine seçim'dir. Bu seçim usulünde ortalama değeri en yüksek olan familyalardaki en yüksek değerli bireyler seçilir; yani bu usulde hem bireysel fenotipik değerler ve hem de familyaların ortalamaları bir endeks yardımı ile kombine edilirler. Seleksiyon uygulanacak bütün hayvanlar için birer endeks değeri hesaplanır; erkek ve dişiler endeks değeri en yüksek olanlar arasından gereksinme oranında seçilirler. Hayvan Islahı Ders Notları– 30 Familya seçimi içinde incelenebilecek diğer iki seleksiyon yöntemi familya içi seçim ve kardeşlerin verimlerine göre seçim'dir. Familya içi seçimde bütün familyalardan en yüksek verimli hayvanlar belli bir oranda seçilirler. Kardeş verimlerine göre seçim ise özellikle erkeklerde görülmeyen ya da kesimden sonra saptanabilen karakterlerde (süt verimi, yumurta verimi, döl verimi ve karkas özellikleri) kullanılır; bu yöntemde seçilecek hayvanlar familya ortalamasına girmezler, kardeşlerinin verim ortalamasına göre seçilirler. Sonuç olarak, familya seçiminin bireysel seleksiyona göre daha etkili olabilmesi için; a) kalıtım derecesinin düşük b) familyalar arasında önemli çevresel farklılıkların bulunmaması ve c) familya içindeki birey sayısının yüksek olması gereklidir. Aile Seleksiyonunun Bireysel Seleksiyona Üstünlüğü Değişik h2 ve n değerleri için öz kardeş familya seçiminin bireysel seçime olan göreceli üstünlüğü. h2 nin küçüklüğü ve n’nin büyüklüğü oranında familya seçiminin verimliliği artmaktadır. Ortalama 6 bireyden oluşan öz kardeş familyalarının kullanıldığı aile seleksiyonunun verimliliği h2=0,30 olduğunda 1,1 olduğu halde, h2= 0,05 olduğunda 1,3’ten fazladır. Değişik h2 ve n değerleri için baba bir kardeş familya seçiminin bireysel seçime olan göreceli üstünlüğü Baba bir kardeş familyaları ortalamalarına göre yapılacak seleksiyonun daha etkili olabilmesi için h2’nin 0,21’den düşük, birey sayısının ise en az 10 olması gerekmektedir. b. Kardeş Verimlerine Göre Seleksiyon (Sib Sel.);Bazı karakterler vardır ki (karkas kalitesi, süt-yumurta verimlerinde erkeklerin seçimi vb.) bunların damızlık olarak kullanılacak bireylerde ölçülmesi olanaksızdır. Bu gibi durumlarda kardeş verimlerinin dikkate alınması başvurulabilecek çarelerden biridir. Genç boğa, koç ve tekelerin baba-bir kız kardeşlerinin süt verimi ortalamalarına göre seçilmeleri kardeş seçimine bir örnektir. Aynı şekilde genç horozların yumurta Hayvan Islahı Ders Notları– 31 verimi yönünden seçilmeleri için öz veya baba bir kız kardeşlerinin verim ortalamalarından yararlanmak mümkündür. Kardeş kayıtlarının ortalamasına göre yapılan bu seçim aslında familya seçiminden başka bir şey değildir. Ancak familya seçiminde seçilen bireyler familya ortalamasına katılırken, kardeş seçiminde seçilen bireyler ortalamaya katılmazlar. Örneğin karkas kalitesi bakımından seleksiyon yapılan bir koyun sürüsünde genç erkek ve dişilerin seçimi şu şekilde yapılabilir: kuzular kesim çağına gelince her baba-bir-kardeş familyasındaki erkek kuzulardan bir kısmı kesime sevk edilerek karkas kalitesi ile ilgili karakterleri tespit edilir. Karkas kalitesinin en yüksek olduğu familyalardaki bütün dişiler ve erkeklerden bir kısmı damızlık ihtiyacına göre seçilir. Bu seçimde seçilen hayvanlar familya ortalamasına katılmazlar, familya ortalaması sadece kesilen hayvanlardan hesaplanır. c. Aile İçi Seçim; “Familya Ortalamalarına Göre Seçim” konusunda incelenmekle birlikte, bu seçim yönteminde aile ortalamaları hiçbir önem taşımaz. Seçim, her ailedeki aile ortalamasını en çok geçen bireylerin seçilmesi şeklindedir. Yani bütün ailelerdeki en yüksek fenotipik değere sahip bireyler damızlık olarak seçilir. Seçilecek damızlıklar bakımından en yüksek fenotipik değere sahip aile ile en düşük fenotipik değere sahip aile arasında fark gözetilmez. Aile içi seleksiyonun diğer seçim yöntemlerine üstün olduğu başlıca haller aileler arasında büyük çevresel farklılıkların bulunma ihtimali olan hallerdir. Örneğin, domuzlarda süt kesiminden önceki büyüme hızı ele alındığında, anaların süt verimleri farklı olduğu için yavru grupları (öz kardeş grupları) arasında süt kesimine kadarki büyüme hızı bakımından maternal (anasal) çevre farklılıkları söz konusudur. Aile grupları arasındaki bu tip çevresel farklılıkları elimine etmenin çaresi aile içi seçim olabilir. Aile içi seçimin bir diğer avantajı da, bu yöntemle yapılacak damızlık seçiminde kan yakınlığı derecesinde meydana gelebilecek artışın diğer yöntemlerdekine göre çok daha az olmasıdır. Hayvan Islahı Ders Notları– 32 d. Kombine Seçim; Bu seçim yönteminde ortalama değeri en yüksek olan familyalardaki en yüksek değerli bireyler seçilir. Yani bu yöntemde hem bireysel fenotipik değer ve hem de familyaların fenotipik ortalamaları dikkate alınır. Bireysel değerlerle familya ortalamaları bir indeks yardımıyla kombine edilir. Her bir yavru için hesaplanan indeks yardımıyla en yüksek indeks değerine sahip olan bireyler damızlık olarak seçilir. Bu indeks basitçe; I=P+WPf şeklinde formüle edilebilir. Burada; P: herhangi bir bireyin fenotipik değerini, Pf : bu bireyin ait olduğu ailenin fenotipik ortalamasını, W ise; familya ortalamasına verilecek ağırlığı (yani önemi) göstermektedir. W bir katsayı olup herhangi bir popülâsyondaki bir karakter için aşağıdaki formül kullanılarak hesaplanabilir. Bu ifadede, rG: genetik benzerlik(akrabalık katsayısı, öz kardeş: 0,50, üvey kardeş: 0,25) t: familya içi korelasyonu (baba bir kardeş: t=h2/4, öz kardeş: t=h2/2) n: birey sayısını göstermektedir. Her bir yavru için indeks değeri hesaplandıktan sonra indeks değeri en yüksek olan bireyden başlanarak gerekli sayıda damızlık seçilir. Kombine seleksiyonda amaç, bireyin kendi değeri ile ait olduğu ailenin ortalamasını uygun bir şekilde kombine etmek ve bu sayede daha hızlı bir ilerleme sağlamaktır. W rG t n x 1 rG 1 (n 1)t C.Yavru Ortalamalarına Göre Seleksiyon (Progeny Testing): Progeny testing, yani döl kontrolü, bir hayvanın genotipik değerini (damızlık değerini) yavrularının fenotipik değerleri yardımı ile tahmin etmek için kullanılan bir seçim yöntemidir. Bu yöntem özellikle erkek damızlıkların seçiminde kullanılır. Progeny Hayvan Islahı Ders Notları– 33 testing usulü ile damızlık seçiminde kıstas, yavruların fenotipik ortalamasıdır; yani yavrularının ortalama verim düzeyi yüksek olan erkekler damızlık olarak seçilirler. Progeny testing yolu ile erkek hayvanların genotipik değerlerinin saptanması, yani damızlık değerlerinin belirlenmesi, babanın taşıdığı genlerin rasgele bir yarısının yavruya geçmesi ve her yavruya geçen yarının değişik olması temeline dayanır. Böylece bir babanın çok sayıdaki yavrularının fenotipik değerleri ortalamasının babanın genotipik değerlerine eşit olması gerekir. Yavruların genotipik değerlerini birer birer bilme olanağı yoktur; ancak, yavrular çok sayıda olursa bunların fenotipik değerlerinin ortalamaları büyük ölçüde kendi genotipik ortalamalarını verir. Çünkü fenotipik değerlerin ortalamasının alınması ile çevre faktörlerinin değişik yavrulardaki olumlu ve olumsuz etkileri birbirlerini götürür ve fenotipik ortalama genetik ortalamaya yaklaşır. Yavru grubundaki birey sayısı 200 den fazla ise, bunların fenotipik değerleri ortalaması grubun genotipik ortalamasına eşit sayılabilir. Böylece bir babanın çok sayıdaki yavrusunun bir karakter bakımından fenotipik ortalaması o babanın bu karakter bakımından genotipik değerini, yani damızlık değerini belirtir. Progeny testing bir erkek damızlığın genotipik değerinin ölçülmesine olanak veren tek seçim yöntemidir. Erkeklerin progeny testing yolu ile damızlık değerlerinin ne ölçüde bir güvenle belirlenebileceği yavru sayısı ile çok sıkı bir biçimde ilişkilidir. Bir babanın yavru sayısı ne kadar fazla ise bu babanın damızlık değeri o kadar yüksek bir güvenle belirlenebilir. Yapılan testin güvenilir olması için, ayrıca, test edilecek erkeklere verilecek dişilerin rasgele ayrılması ve elde edilen yavru grupları arasında çevre faktörleri bakımından farklılıklar yaratılmaması da gereklidir. Progeny testin mantığı, babanın sahip olduğu genlerinin tesadüfü bir yarısının yavruya geçmesi ve bu yarının her bir yavru için değişik olmasıdır. Böylece teorik olarak, bir bireyin yavrularının ortalama fenotipik değeri o bireyin genotipik değerini ifade eder. Progeny testte, her bir ebeveyn için çok sayıda yavru bulunması durumunda, bunların fenotipik değerlerinin ortalaması (ortalama alınması dolayısıyla çevre faktörlerinin ve gen interaksiyonlarının etkileri büyük oranda giderileceği için) bu yavru grubunun ortalama genotipik değerine çok yaklaşır. Bu durumda, yeterli yavru Hayvan Islahı Ders Notları– 34 olması durumunda, yavruların fenotipik ortalaması ebeveyn bireyin genetik değerini veya yaklaşık bir deyimle damızlık değerini ifade eder. Bir bireyin gelecekteki yavrularının fenotipik ortalamasının hâlihazır yavrularının fenotipik ortalamasına regresyonu (b) progeny testin katiyet (güvenilirlik) inin bir ölçüsü olarak kabul edilebilir. Bu regresyon katsayısı, ilk yavrularının ortalamasına göre üstün olarak ortaya çıkan bir bireyin gelecek yıllardaki yavrularının ne olasılıkla aynı üstünlükte olacağını, diğer bir deyimle, bahis konusu bireyin bu üstünlüğünü gelecek yıllarda ne olasılıkla devam ettireceğini gösterir. Bu regresyon katsayısı ne kadar büyük olursa progeny testten sağlanacak fayda o kadar fazla olacaktır. B değeri h 2 ve yavru grubun büyüklüğüne bağlı olarak aşağıdaki formülle hesaplanabilir. b n0.25h 2 1 n 10.25h 2 Bu seçim yöntemi özellikle erkekte saptanamayan süt, yumurta ve döl verimleri yönünden erkek damızlıkların seçilmesinde önem taşır. Kalıtım derecesi çok düşük olan karakterlerin geliştirilmesi yönünden de bu seçim bireysel seçime üstündür. Et sığırcılığında, koyunculukta ve domuz yetiştirmede, ancak kesimden sonra ölçülebilen karkas karakterleri bakımından erkek damızlıkların seçiminde de progeny testing metodu avantajlı bir şekilde kullanılmaktadır. Hayvan Islahı Ders Notları– 35 BİRLEŞTİRME METODLARI Önceki bölümde, yetiştirme yönünden önemli karakterlerin seleksiyonla geliştirilmesi konusu üzerinde durulmuş, herhangi bir karakterde genetik ilerleme sağlamak için sürüde seçilmiş erkek ve dişilerin damızlık olarak kullanılması gerektiğine değinilmişti. Damızlık olarak seçilen erkek ve dişilerin birleştirilmesinde belli metotlar kullanılabilir ki, bunlara birleştirme metotları ya da yetiştirme metotları denir. Damızlıkta kullanılacak erkek ve dişiler aynı ırktan iseler, bunların birleştirilmesi yolu ile yapılan yetiştirmeye saf yetiştirme denir. Damızlıkta kullanılacak erkekler bir ırktan ve dişiler başka bir ırktan seçilmiş iseler, o zaman iki ayrı ırkı kapsayan bir birleştirme metodu söz konusu olur ki, buna melezleme denir. Aynı ırktan olan erkek ve dişilerin birleştirilmesi demek olan saf yetiştirme de, birbiri ile akraba erkek ve dişilerin birleştirilmesine özen gösterilerek ya da birbiri ile akraba olmayan erkek ve dişilerin birleştirilmesi yoluna gidilerek yapılabilir. Saf yetiştirmenin akrabalar arasında birleştirmeyi öngören şekline akrabalı yetiştirme veya kanyakınlığı, akraba olmayanlar arasında birleştirmeyi öngören şekline ise uzak yetiştirme (outbreeding) denir. Uzak yetiştirme bir populasyon içinde yapılabildiği, gibi ırklar arasında yapılan birleştirmeleri, yani melezlemeyi de kapsar. Yukarıdaki açıklamalardan hayvan yetiştirmede iki ana birleştirme metodunun söz konusu olabileceği anlaşılmaktadır; bunlar (1) saf yetiştirme ve (2) melezlemedir. SAF YETİŞTİRME Saf yetiştirme denince, aynı ırktan erkek ve dişilerin birleştirilmesi yolu ile yapılan yetiştirme anlaşılır. Bir Holştayn sığır işletmesinde Holştayn boğalarla Holştayn ineklerin birleştirilmesi, bir Akkaraman koyun işletmesinde Akkaraman koçlarla Akkaraman koyunlarının birleştirilmesi saf yetiştirmeye örnek olarak gösterilebilir. Bir ülkedeki Esmer ırk, Holştayn, Jersey, ırklardan ineklerin kendi ırklarından boğalarla yaygın bir şekilde sunî tohumlanmaları şeklinde yürütülen yetiştirme de saf yetiştirmedir. Saf yetiştirme Ondokuzuncu Yüzyıl'ın ikinci yarısından sonra büyük önem kazanmıştır. Bu sıralarda yeni geliştirilmiş sığır, koyun ve at ırklarının saf olarak Hayvan Islahı Ders Notları– 36 korunmasına ve herhangi bir ırkın başka ırklara karışmamasına büyük özen gösterilmiştir. Özellikle damızlık yetiştiriciler yetiştirdikleri damızlıkların güvenli bir şekilde satışını sağlayabilmek için, bunların ırk özelliklerini tam bir şekilde göstermelerine önem vermişlerdir. Bu arada, bir ırkın hayvanların yetiştiren yetiştiriciler kendi aralarında birleşerek Holştayn Yetiştiricileri Derneği, Jersey Yetiştiricileri Derneği, gibi yetiştirme dernekleri kurmuşlardır. Bugün var olan bu dernekler ilgili oldukları ırkın ıslahı, ırk özelliklerinin bozulmadan devamı, ırk içindeki yarışmalar, herdbook denen soy kütüğünün tutulması gibi konularla uğraşmaktadırlar. Bir sürünün veya bireyin herdbook'a kayıtlı olması, damızlık değerinin iyi olduğunun ve ırkı temsil edebileceğinin bir göstergesi olarak kabul edilir. Saf yetiştirme tek başına bir ırkın veya bu ırkın bir sürüsünün geliştirilmesini sağlayamaz. Bir ırk veya sürü içinde verim özelliklerinin genetik olarak ıslahında en önemli etken seleksiyondur. Böylece saf yetiştirme denince belli amaçlara göre seleksiyon yapılarak yürütülen bir yetiştirme metodunu anlamak gerekir. Bir ırkın saf olarak seleksiyonla ıslahını etkileyen iki faktör vardır; daha önce de değinildiği gibi, bunlardan birincisi üzerinde durulan verim özelliklerinin kalıtım dereceleri, ikincisi de seçilen hayvanların seleksiyon üstünlüğüdür. Seleksiyon üstünlüğü de seçilenlerin oranına ve üzerinde durulan karakterlerdeki fenotipik varyasyonunun miktarına bağlıdır. Kalıtım dereceleri ne kadar yüksek ve fenotipik variyasyon ne kadar fazla ise saf bir ırk veya sürünün verim düzeyinde genetik artış sağlamak o kadar kolay olur. Kalıtım derecesi çok düşük ve fenotipik variyasyonu az olan karakterleri seleksiyonla geliştirmek güçtür. Saf olarak yetiştirilen ve seleksiyon uygulanan sürü eğer yeter büyüklükte değilse ve uzun süre bu ırkın diğer sürülerinden sürüye damızlık katılmamışsa, bu sürüde kaçınılmaz olarak akrabalar arasında birleşmeler olacağından, zamanla akrabalı yetişme oranı artar. Akrabalı yetişme derecesi belli bir sınırı aşınca verimlerde bir gerileme ve dölverimi ile yaşama gücünde bir düşme meydana gelir. Bu sakıncayı önlemek için, sürüye, aynı ırkın başka sürülerinden damızlıklar (özellikle erkek damızlıklar) getirilerek kullanılması yoluna gidilir ki buna kan tazeleme denir. Kan tazeleme aynı ırka ait sürüler arasında yapıldığından saf yetiştirmenin kapsamına girer. Kan tazeleme genetik verim yeteneği gerçekten yüksek sürülerden yapılırsa bu aynı zamanda mevcut sürünün verimler yönünden iyileşmesini de bir ölçüde sağlar. Ayrıca kan tazeleme yolu ile başka sürülerden sürüye yeni genlerin de gelmesi veya mevcut genlerin oranlarının değişmesi de söz konusu olduğundan Hayvan Islahı Ders Notları– 37 karakterlerin kalıtım dereceleri yükselebilir; böylece kan tazelemeden sonra seleksiyonla daha hızlı ilerleme sağlanması beklenebilir. Kan tazeleme amacıyla bir sürüye getirilecek damızlıkların sürünün genel verim düzeyinin üzerinde olmasına çalışılmalıdır. Aksi durumda kan tazelemeden beklenen yarar sağlanamayacağı gibi bazı verimlerde gerileme bile söz konusu olabilir. Saf yetiştirme metodu uygulamadaki yoğunluğuna bağlı olarak akrabalı olmayan saf yetiştirme ve akrabalı saf yetiştirme diye iki grup altında toplanabilir. AKRABALI YETİŞTİRME (KANYAKINLIĞI) Bir ırk içinde, akraba erkek ve dişilerin çiftleştirilmesi yolu ile yapılan yetiştirmeye akrabalı yetiştirme denir. Türkçe literatürde bu yetiştirme ekseriya kanyakınlığı diye geçer. Bu sonuncu terimin kullanılması halinde, yanlış anlamaya düşülmemesi için, kanyakınlığı deyiminin genetik yakınlık anlamında olduğu bilinmelidir. Akrabalı Yetiştirme Şekilleri: Akrabalı yetiştirme, yani kanyakınlığı, birleştirilen bireylerin yakın veya uzak akraba oluşlarına göre çeşitli şekillerde yapılabilir. Literatürde genellikle üç tip kan yakınlığından bahsedilir: (1) sıkı kanyakınlığı, (2) yakın kanyakınlığı ve (3) uzak kanyakınlığı Sıkı kanyakınlığı ebeveynle yavrular, erkek ve dişi tam kardeşler arasında birleştirmeler yolu ile yapılan kan yakınlığıdır. Yakın kanyakınlığı yavru ile büyük ebeveyn ve baba – bir veya ana – bir yarım kardeşler arasında yapılan birleştirmeleri kapsar. Daha uzak akrabaların birleştirilmesi ise uzak kanyakınlığı adını alır. Erkek ve dişi tam kardeşlerin birleştirilmesinden elde edilen birinci kuşak yavruların ortalama kanyakınlığı derecesi %25’tir. Elde edilen bu yavrular arasında erkek ve dişi tam kardeşlerin birleştirilmesi ile elde edilen ikinci kuşak yavruların ortalama kanyakınlığı derecesi %37,5 ve aynı şekilde elde edilecek üçüncü kuşak yavruların ortalama kanyakınlığı derecesi ise %50 dir. Tavukçulukta jenerasyonlar arası 1 yıl olduğuna göre, akrabalı yetiştirilmemiş bir sürüde, üç yıl devamlı erkek ve dişi tam kardeş birleştirmeleri yapılmak suretiyle, kanyakınlığı derecesi %50'ye çıkarılabilir. Hayvan Islahı Ders Notları– 38 Kanyakınlığı tek başına uygulandığı zaman verimi etkileyen genlerin oranlarını değiştirmez; sadece heterozigotluğu azaltarak genetik variyasyonun değişmesine neden olur. Heterozigotluğun azalması ise genellikle verimlerde ve yaşama gücünde bir azalmaya yol açar. Bu nedenle akrabalı yetiştirmenin seleksiyonla birlikte uygulanması gereklidir; ancak bu yolla kan yakınlığından beklenen faydalar tam olarak sağlanabilir. Akrabalı Yetiştirmenin Etkileri Bir sürüdeki hayvanlar önemli verim özellikleri yönünden ne kadar homozigot iseler, bu özelliklerini yavrularına o kadar iyi naklederler. Heterozigot yapılı hayvanlar ise, yavrularına bu özellikler bakımından iyi olan veya olmayan genlerini naklederler. Akrabalı yetiştirme sürüdeki bireylerin homozigotluğunu artırdığı için bu, sürülerdeki bireylerin sahip olduğu genetik özelliğin yavru generasyona daha büyük bir güvenle geçebileceği anlamını taşır. Seleksiyon üzerinde durulan karakterler bakımından “iyi” genlerin frekansını artırırken, kan yakınlığı “iyi” genlerin homozigot hale gelmesini sağlar. Böylece akrabalı yetiştirme ile yavrularına sahip oldukları karakterleri güvenle aktarabilen sürüler elde edilir. Akrabalı yetiştirmenin sürüyü birörnek hale getirmek, sürüdeki bireylerin fenotipik yapılarını ve verimlerini ıslah etmek ve bu özelliklerini sabit hale getirmek, homozigotluğu artırmak ve böylece kusurlu resesif genleri ortaya çıkararak sürüden uzaklaştırma şansı sağlaması bakımından da faydaları vardır. Kan yakınlığı, melezleme ile elde edilen gruplarda iyi özellikleri tespit etmeksabitlemek-bakımından da oldukça kullanışlıdır. Kanyakınlığı ve Melezleme Kan yakınlığı ile ve özellikle öz kardeşler arası birleştirmelerle 5-10 generasyonda her ırk içinde birbirinden genetik yapı bakımından farklı hatlar geliştirilebilir. Bu hatlar arasında birbirleriyle birleştirildiklerinde yüksek verimli yavrular meydana getiren hatlar görülmektedir. Yetiştirilen bu hatlar bir taraftan saf Hayvan Islahı Ders Notları– 39 olarak yetiştirilirken, diğer taraftan aralarında birleştirilerek (melezleme) üstün verimli ticari döller elde edilmektedir. Bu birleştirmeler bir ırkın yakın akrabalı yetiştirilmiş hatları arasında olduğu gibi farklı ırkların akrabalı yetiştirilmiş hatları arasında da yapılabilir. Bir ırkın yakın akrabalı yetiştirilmiş hatları arasında ya da farklı ırklar arasında yapılan birleştirmelerden elde edilen yavrular verim özellikleri yönünden ebeveyn sürülere göre önemli ölçüde üstünlük gösterebilirler. Bu duruma heterozis veya melez azmanlığı denir. Normal koşullarda bir yavrunun verimi ana-babasının verimleri ortalaması kadardır. Ancak bazı durumlarda melezlemenin bir sonucu olarak (genler arası etkileşimlerin bir sonucu olarak; nonadditif gen etkileri=toplamalı olmayan gen etkileri) yavrunun verimi ana-baba veriminden az (negatif heterozis) veya çok (pozitif heterozis) olabilir. Melezlemenin olası sonuçları öngörülemediği için pozitif heterozis elde etmek ancak deneme yanılma yoluyla elde edilebilir. Bu amaçla, ele alınan özellikler yönünden yoğun bir seleksiyona tabii tutulan sürüler seleksiyon platosuna ulaşıldığında yani sürü birörnek olup varyasyon neredeyse ortadan kalktığında artık o sürüde seleksiyonla bir ilerleme mümkün değildir. İşte bu durumda o sürü additif=toplamalı gen etkileri yönünden ulaşabileceği son noktaya ulaşmıştır. Seleksiyonla elde edilen ilerlemeyi bir miktar daha artırmak, ancak genlerin toplamalı olmayan etkileri dikkate alınarak yapılacak test birleştirmeleri (pozitif heterozis arama) ile olasıdır. Melez azmanı dediğimiz ticari kullanma melezi olan bu hayvanlar damızlık olarak kullanılamazlar. Çünkü çok sayıda gen çifti yönünden heterozigot yapıdadırlar ve birleştirildiklerinde yavrularına geçirecekleri genler birbirlerinden farklı olacağı için yavru generasyonda hızla bir açılma=genetik çeşitlilik meydana gelecek ve yavrular irili ufaklı olacaklardır. Başta yumurta ve et tavuğu olmak üzere, bıldırcın, devekuşu, hindi, domuz ve koyunlarda ticari kullanma melezi üretim teknikleri yoğun olarak kullanılmaktadır. Akrabalı Yetiştirmenin Faydaları: Bir damızlık yetiştirmesindeki hayvanlar önemli karakterleri kontrol eden genler yönünden ne kadar homozigot iseler, bu hayvanlar karakterlerini o kadar güvenle yavrularına geçirirler. Herhangi bir karakter bakımından heterozigot yapılı olan hayvanlar ise yavrularına bu karakter yönünden iyi genler geçirebileceği gibi iyi olmayan genlerde geçirebilirler; çünkü bir hayvan Hayvan Islahı Ders Notları– 40 genotipinin rasgele bir yansını yavrusuna geçirir. Akrabalı yetiştirme bir sürüdeki bireyleri homozigot yapılı bir hale getirdiğinden, taşıdığı genleri iyi olan bir bireyin bu üstünlüğünü yavrularına geçirme olasılığı daha fazladır; çünkü genotipinin hangi yarısı yavrusuna geçerse geçsin, bu yarılar gen yapısı bakımından birbirine çok yakındır. Akrabalı yetiştirme seleksiyonla birlikte yürütüldüğünde, bir yandan seleksiyon, üzerinde durulan karakterler yönünden faydalı genlerin oranını arttırırken, diğer yandan akrabalı yetiştirme bu faydalı genlerin homozigot hale geçmesini sağlar. Böylece akrabalı yetiştirme ile yavrularına karakterlerini güvenle geçiren bireyler elde edilir. Bu, özellikle ticarî işletmelere damızlık satan damızlık işletmeleri için önemlidir. Kanyakınlığı, melez popülâsyonlarda karakterleri tespit etme bakımından da önem taşır. Çoğu ırklar, her biri belli bir karakter bakımından iyi durumda olan iki veya daha fazla ırkın melezlemesi ve her yıl bu karakterler bakımından iyi olan melez erkek ve dişilerin birbiri ile birleştirilmesi, yani melezlere uygulanan seleksiyonla elde edilirler. Melezlere tek başına seleksiyon uygulanırsa yavru jenerasyonlarda uzun süre orijinal ırkların istenmeyen özellikleri de ortaya çıkmağa devam eder; çünkü melez hayvanlar büyük oranda heterozigotturlar. Böyle melez popülâsyonlarda seleksiyonla beraber kanyakınlığı metodu da uygulanırsa önemli karakterlerle ilgili genlerin daha kısa zamanda homozigotlaşması ve böylece istenen karakterlerin sabitleştirilmesi mümkün olur. Melezleme yolu ile elde edilen çoğu ırklarda belli bir süre kanyakınlığı uygulanmıştır. Kan yakınlığının en önemli yararı son yıllarda yumurta ve broiler tipi tavuk yetiştirilmesinde görülmektedir. Her ırk içinde, kardeşler arası birleştirilmelerle 5–10 jenerasyonda birbirinden genetik yapı bakımından farklı hatlar geliştirilmekte ve bunlar arasından birbiri ile melezlendiklerinde en verimli yavruları meydana getiren hatlar saptanmaktadır. Bulunan bu hatlar bir yandan saf olarak üretilirken, bir yandan da aralarında melezlenerek verimi yüksek ticarî etlik piliç veya yumurta tavukları elde edilmektedir. Akrabalı yetiştirilmiş hatlar veya iki ayrı ırk arasında yapılan melezlemelerden elde edilen yavru jenerasyonunun verim ve yaşama gücü yönünden ebeveyn hatlara gösterdiği üstünlük heterozis veya melez azmanlığı (hybrid vigor) olarak bilinir. En yüksek heterozis meydana getiren hatlar akrabalı yetiştirme yolu ile elde edilebilmektedirler. Biyolojik araştırmalarda çoğunlukla fare, sıçan, kobay ve tavşan gibi laboratuar hayvanları kullanılır ve bunların da genetik bakımdan birörnek olmaları istenir. Böyle Hayvan Islahı Ders Notları– 41 genetik yönden birörnek deneme hayvanları ancak akrabalı yetiştirme yolu ile elde edilebilir. Akrabalı yetişme derecesi %80–90 a çıkmış bir fare popülâsyonundaki bireyler genetik yapıları bakımından birörnek sayılabilirler. Akrabalı Yetiştirmenin Zararları: Bir sürüde akrabalı yetiştirme derecesi belli bir düzeyin (örneğin %20’nin) üzerine çıktığı takdirde, başta dölverimi ve yaşama gücü ile ilgili karakterler olmak üzere, verimle ilgili bütün karakterlerde bir gerileme başlar. Buna kanyakınlığı depresyonu denir. Bunun en önemli nedeni akrabalı yetiştirme ile çeşitli lokuslardaki gen çiftlerinin zamanla gittikçe homozigotlaşması ve bu homozigotlaşmanın faydalı dominant aleller lehine olabildiği gibi faydalı olmayan resesif aleller lehine de olması ve bunun sonucu olarak ta lokuslardaki heterozigotluk avantajının ortadan kalkmasıdır. Kan yakınlığı depresyonundan en çok zarar gören karakterlerin türün devamı için önemli olan dölverimi, yumurta verimi ve yumurtadan çıkış gücü gibi karakterler olduğu görülmektedir. Bunlar aynı zamanda kalıtım derecesi düşük olan karakterlerdir. Bir sürüde kanyakınlığı derecesinin yükselmesi aynı zamanda, yavrunun ölümüne veya anormal olmasına yol açan lethal faktörlerin ve kalıtsal bozuklukların daha sık ortaya çıkmasına neden olur. Akraba bireylerin birleştirilmesi verimle ilgili genlerin ileri jenerasyonlarına gittikçe homozigotlaşmasını sağladığı gibi, yukarıdaki bozuklukları meydana getiren resesif genlerin de homozigot hale geçmesine ve yavruda bu durumların ortaya çıkmasına yol açar. Böyle zararlı etkili resesif genler akrabalı yetiştirme yapılmadığı zaman genellikle bunların etkilerini örten dominant genlerle birlikte (yani heterozigot halde) olduklarından bu bozukluklar genellikle görülmez ya da çok az görülür. Akrabalı yetiştirme ile bu resesif genler daha sık homozigot hale geldiklerinden yavrularda lethal faktörler ve kalıtsal bozukluklar daha sık ortaya çıkar. Bu durumların ortaya çıkması kan yakınlığının zararlı bir etkisi olmakla beraber, bunu yetiştirmenin yararına, yorumlamak ta mümkündür. Çünkü resesif etkili olmaları nedeniyle sürüde gizli olarak kuşaktan kuşağa geçen zararlı genler kan yakınlığı ile homozigot hale gelerek zarar verdikleri yavru ile birlikte sürüden uzaklaşmış olurlar Böylece zamanla, bu gibi zararlı etkili gen oranı sürüde önemli ölçüde azalmış olur. Çünkü böyle genleri homozigot olarak taşıyan bireyler ya yaşamazlar ya da bunlara sürüde döl verme olanağı tanınmaz. Sürüde resesif lethal genler yoksa kan yakınlığının bu etkisi zaten söz konusu değildir, Fakat böyle genler varsa kanyakınlığı ile bunların etkileri daha kolay ortaya çıkar. Hayvan Islahı Ders Notları– 42 Akrabalı Yetiştirmenin Zararları aşağıdaki şekilde özetlenebilir; Akrabalı yetiştirmenin faydaları olduğu gibi zararları da vardır. Sıkı ve yakın akrabalı yetiştirme şekillerinde aşağıdaki sonuçlar şekillenebilir; 1. Döl verimi düşer, üreme hızı azalır ve kısırlık oranı artar 2. Yaşama gücü zayıflar, hastalıklara ve çevre koşullarına karşı dayanıklılık azalır 3. Büyüme ve gelişme yeteneği zayıflar, verim düşüklüğü şekillenebilir 4. Kalıtsal kusurlar, anomaliler artar 5. İçgüdülerde gerileme olur 6. Albinoluk artar Akrabalık ve Akrabalı Yetiştirme Derecesi Geçmişinde bir veya daha fazla ortak atası olan bireylere akraba denir. Hayvan yetiştiriciliğinde akrabalık kavramı daha dar anlamda kullanılmaktadır. Buna göre; pedigrilerinde geriye doğru 4. Veya 5. Generasyona kadar bir veya daha fazla ortak ataya sahip bireylere akraba denir. Ortak ata ne kadar yakın bir generasyonda ise akrabalık derecesi o kadar yüksektir. B A K C D E F Yanda A ve Z ile gösterilen iki bireyin pedigri kartları 2. generasyona kadar verilmiştir. A bireyinin babası B, büyük babası C dir. A ve Z bireylerinin sadece C atası ortaktır. Bu iki birey arasındaki akrabalık derecesi Y Z L C G H J RAZ= (1/2)n1+n2 formülü ile hesaplanır. Burada n1 bireylerden biri ile ortak ata arasındaki generasyon sayısını, n2 ise bireylerden diğeri ile ortak ata arasındaki generasyon sayısını göstermektedir. A bireyi ile C bireyi arasında 2, Z bireyi ile C bireyi arasında yine 2 generasyon bulunur. Böylece A ve Z bireyleri arasındaki akrabalık derecesi RAZ= (1/2)2+2=(1/2)4=1/16=%6,25’dir. Hayvan Islahı Ders Notları– 43 Akraba olan bireyler arasındaki ortak ata sayısı birden fazla ise iki birey arasındaki akrabalık derecesi, her ortak atadan gelen akrabalık derecelerinin ayrı ayrı hesaplanır ve bunların toplanması ile elde edilir. Akrabalı Yetiştirme Derecesi (F) Hayvan yetiştiriciliğinde akraba olan bireylerin birleştirilmesi ile meydana gelen hayvanların akrabalı yetiştirme derecesinin yani kan yakınlığının hesaplanması önemlidir. Aşağıda Akraba olan A ve Z bireyinin birleştirilmesinden elde edilen X bireyinin pedigri kartı verilmiştir. B A K X Y Z L C D E F C G H J Buna göre X bireyinin akrabalı yetiştirme derecesi FX= (1/2)n1+n2+1 formülüyle hesaplanır. Förmülde n1 baba tarafındaki generasyonları (A dan C ye kadar) n2 ise ana tarafındaki generasyonları (Z den C ye kadar) gösterir. Bu pedigri kartına göre, n1=2 ve n2= 2 dir. Buna göre X bireyinin akrabalı yetiştirme derecesi; FX= (1/2)n1+n2+1= (1/2)2+2+1=1/32=%3,125’tir. Birden fazla ortak ata olması halinde, her ortak atadan kök alan akrabalı yetiştirme dereceleri, yukarıdaki formülde ayrı ayrı hesaplandıktan sonra bunların toplanması ile elde edilir. Akrabalı yetiştirme derecesi, akrabalı yetiştirme sonucu heterozigotlukta meydana gelen azalmanın ölçüsüdür. Yani X bireyi %3,125 oranında akrabalı yetiştirilmiş olup akraba dışı yetiştirilenlere göre bu hayvanın gen çiftlerinde heterozigotluk %3,125 kadar daha az demektir. Bu örnekteki akraba olan A ve Z bireyleri arasındaki akrabalık derecesi (R AZ) daha önce verilen akrabalık derecesi formülü ile hesaplandığında %6,25 olduğu bulunur. Görüldüğü gibi akraba olan iki bireyin birleştirilmesi ile meydana gelen Hayvan Islahı Ders Notları– 44 yavrunun akrabalı yetiştirme derecesi ebeveynlerinin akrabalık derecelerinin yarısına (FX=%3,125) eşittir. MELEZLEME İki ayrı ırkın bireyleri arasında yapılan birleştirmelere melezleme denir. Örneğin İsviçre Esmer ırkı boğa ile Boz ırk ineklerin, Merinos koçlarla Akkaraman koyunların birleştirilmesi birer melezlemedir. Melezleme sonucu elde edilen yavrulara melez denir. Daha önceki bölümlerde de belirtildiği gibi verimler yönünden bir türün çeşitli ırkları arasında önemli farklılıklar vardır. Irklar arasındaki bu farklılıklar büyük ölçüde genetik farklılıklardır. Örneğin Fin Yerli ırkından koyunlar bir batında ortalama üçüz doğurdukları halde, İngiltere’deki dağ koyunları 1–1,5 yavru doğururlar. Bu iki ırkın birleştirilmesi ile elde edilen F1 melezi koyunlarda bir batında ki ortalama yavru sayısı 2–2,5 olmaktadır. Böylece, Fin koyun ırkının dölverimi yönünden genetik üstünlüğünden yararlanılarak, dağ koyunlarının bu ırkla melezlenmesiyle, elde edilen melez kuşakta dölverimi önemli ölçüde arttırılabilmektedir. Türkiye’de Esmer Irk Boz Irk veya Esmer Irk Doğu Anadolu Kırmızı ırkı melezlemeleriyle, yerli ırka göre hem süt verimi ve hem de et verimi yüksek melezler elde edilmektedir. Melezleme Çeşitleri Hayvan yetiştirmede melezlemeden, başlıca, (1) düşük verimli bir ırkı yüksek verimli bir ırka dönüştürmek, (2) iki veya daha fazla ırkın istenen özelliklerini bir araya getirerek yeni bir ırk elde etmek ve (3) kullanma hayvanları elde etmek şekillerinde yararlanılabilir. Buna göre üç çeşit melezleme söz konusu olabilir; bunlar geriye melezlemesi, kombinasyon melezlemesi ve kullanma melezlemesidir. 1– GERİYE MELEZLEME; Üzerinde durulan bir karakter yönünden veya tüm karakterler yönünden saf yapılı iki hayvanın birleştirilmesinden elde edilen melez yavruların ata soyundan bir hayvanla birleştirilmesine geriye melezleme denir. Geriye melezleme iki amaçla yapılır. a– Test Melezlemesi: Bir bireyin homozigot olup olmadığının tespiti için aynı cins fakat saf bir hayvanla birleştirilmesine verilen isimdir. Elde edilen döllerin fenotipi test edilen fenotip ile aynıysa hayvan homozigot, değilse heterozigottur. Hayvan Islahı Ders Notları– 45 b– Çevirme Melezlemesi; Bu melezleme şekli düşük verimli bir ırkın üstün özellikleri olan diğer bir ırka dönüştürülmesi amacı ile uygulanır. Çevirme melezlemesi genellikle düşük verimli yerli ırklarla yüksek verimli kültür ırkları arasında yapılır. Bu melezle pratikte aşağıdaki şekilde uygulanır. Önce yerli ırkın dişileri ile kültür ırkının erkekleri birleştirilerek F1 jenerasyonu elde edilir. F1 melez dişiler tekrar kültür ırkı erkeklerle birleştirilerek birinci geriye melezler (G1) elde edilir. G1 dişiler tekrar kültür ırkı erkeklerle birleştirilerek kültür ırkına ikinci geriye melezler (G 2), bunların dişilerinin kültür ırkına verilmesiyle G3 ve aynı şekilde devam edilerek dördüncü ve beşince geriye melez kuşaklar (G4 ve G5) elde edilir. Yerli ırkı Y ve kültür ırkını K ile gösterirsek; ortalama olarak F1 melezlerinin genetik yapıları %50 Y, %50 K, G1’lerin genetik yapıları %25 Y, %75 K, G2’lerinki %12,5 Y, %87,5 K, G3’lerinki %6.25 Y, %93.75 K, G4‘erinki ise %3.12 Y, %96.88 K şeklindedir. Yani bir yerli ırkı kültür ırkına çevirmek için yukarıda belirtilen şekilde melezleme yapılırsa 4 üncü ve ya 5 inci geriye melez jenerasyonda yerli ırk genotipi ortalama %2–3 e düşerken kültür ırk genotipi %97-98’e yükselmektedir. Böylece 4–5 jenerasyonluk geriye melezleme ile bir yerli ırk kültür ırkına dönüştürülmüş sayılabilir. Kültür ırkı ile yerli ırk arasındaki genetik farklılık nedeniyle, hiç seleksiyon yapılmadan bile, elde edilen melez kuşaklarda verim düzeyi yerli ırka göre daha yüksek olur. Ancak, böyle bir melezleme programının pratikte seleksiyon yapılmadan yürütülmesi söz konusu değildir, ya da söz konusu olmamalıdır. Melezlemenin çeşitli aşamalarında kullanılan kültür ırkı erkeklerle melez dişilerin istenen karakterler yönünden seçilmiş bireyler olmasına özen gösterilmelidir. Melezleme programından ancak bu yolla en yüksek yarar sağlanabilir. Yeni ırka dönüştürme tamamlandıktan sonra artık kültür ırk erkeklerin kullanılmasına gerek yoktur. Bu andan başlayarak yetiştirmeye, elde edilmiş G3, G4, G5 gibi hayvanların erkek ve dişilerinin verimlerine göre seçime tabi tutulmaları ve bu erkek ve dişilerin kendi aralarında birleştirilmeleri yolu ile devam edilmelidir. Çevirme melezlemesi ile yerli ırk hemen tamamen kültür ırkına çevrildiğinden, kullanılacak kültür ırkının, melezlemenin yapılacağı bölgenin bakım ve besleme koşullarına uyumu büyük önem taşır. Kültür ırkının uyum yeteneği iyi ise çevirme melezlemesi başarılı, kötü ise başarısız olur. Melezlemeden alınacak sonuçların daha iyi olması için bakım besleme koşullarının yerli ırka uygulanandan daha iyi olması gereklidir. Melez hayvanlar yeni düzeylerine uygun bir beslemeye tabi tutulmadıkları takdirde melezlemeden beklenen pratikte yarar sağlanamaz. Hayvan Islahı Ders Notları– 46 2– KOMBİNASYON MELEZLEMESİ: İki veya daha fazla ırkın istenen özelliklerini yeni bir tip veya ırkta bir araya getirmek için başvurulan bir melezleme şeklidir. Kombinasyon melezlemesine, Columbia koyun ırkının elde edilmesi için Lincoln ve Rambouillet ırkları arasında yapılan melezleme örnek gösterilebilir. Bu melezleme ve uygulanan seleksiyonla elde edilen Columbia ırkında, Lincoln ırkının etçilik karakterleri ile Rambouillet ırkının kaliteli yapağı verimi bir araya getirilmiştir. Kombinasyon melezlemesi ile yeni bir tip veya ırk geliştirmede, en az melezleme kadar, istenen karakterler yönünden seleksiyon uygulanması da önem taşır. Columbia ırkının elde edilmesinde önce Lincoln koçlarla Rambouillet koyunlar birleştirilerek F1 melezleri elde edilmiştir. F1 erkek ve dişiler arasından etçilik karakterleri ve yapağı verimi iyi olanlar seçilerek, bu seçilen F1 erkek ve dişiler kendi aralarında birleştirilmiş ve F2 kuşağı elde edilmiştir. F2 kuşağından da etçilik karakterleri ve yapağı verimi iyi olan erkek ve dişiler seçilip bunlar kendi aralarında birleştirilmişlerdir. Bunlardan elde edilen kuşaklarda aynı şekilde seleksiyona devam edilerek etçilik karakterleri Lincoln ırkına, yapağı karakterleri Rambouillet’e yakın olan ve toplam verimliliği belli koşullarda bu ırkların her hangi birinden yüksek olan Columbia ırkı elde edilmiştir. Yeni bir ırk geliştirilmesinde bazen ikiden fazla ırkın en iyi karakterlerin bir araya getirilmesi istenebilir. Örneğin üç ırkın en iyi yönlerinin bir araya getirilmesi isteniyorsa önce iki ırk melezlenir; elde edilen F1’lerle üçüncü ırk birleştirilir. Elde edilen üçlü melezler arasında istenen özellikleri en iyi gösteren erkek ve dişiler seçilerek aralarında birleştirilir. Bunlardan elde edilen kuşaklarda da aynı şekilde seleksiyona devam edilir. 3– KULLANMA MELEZLEMESİ; Bu melezleme yüksek verimli ticari kullanma hayvanları elde edilmesi için uygulanan bir melezleme şeklidir. Kullanma melezlemesi önemli özellikleri heterois gösteren melezler elde edilmesi için uygulanır. Bu melezler yalnız üretim için kullanılırlar; normal olarak bunlardan damızlık elde edilmesi yoluna gidilmez. Örneğin A ve B gibi iki tavuk ırkı mevcut olsun ve bunlardan elde edilen F1 melezleri yumurta verimi yönünden gerek A ya gerekse B ye üstün olsun. Bu Fı melezleri uygulamada bol yumurta üretmek için kullanılırlar. Bunların yumurtalarından damızlık civciv çıkarılması yoluna gidilmez. Melez tavuklar verimli dönemlerini tamamlayınca kesime sevk edilirler ve bunların yerine A x B birleştirilmesi ile elde edilmiş yeni melezleri getirilerek yumurta üretiminde kullanılır. Görülüyor ki, kullanma melezlemesinde saf ırkların bir yandan kendi içlerinde birleştirme yolu ile saf olarak devam ettirilmeleri, diğer yandan bunlardan birbiri ile Hayvan Islahı Ders Notları– 47 melezlenerek kullanma hayvanlarının elde edilmesi söz konusudur. Kullanılan A ve B ırkları tavuk eti üretimine uygun ırklar iseler, o zaman bunlardan elde edilen F 1 civcivlerinin hepsi belli bir yaşa kadar (genellikle 6 – 8 hafta) büyütüldükten sonra hepsi (yani hem erkek ve hem dişiler) etlik piliç (broiler) olarak kesime gönderilirler. Bugün tavukçulukta gerek yumurta ve gerekse et üretimi için kullanma melezlemelerde, daha çok birbiri ile birleştiği zaman pozitif heterozis gösteren, genetik yönden farklı, akrabalı yetiştirilmiş hatlar kullanılmaktadır. Bu hatlar aynı ırkın farklı hatları ya da ayrı ırkların hatları olabilmektedir. Ayni ırk içindeki genetik yönden çok farklı hatların birleştirilmesine de bugün melezleme gözü ile bakılmaktadır. Tavukçulukta kullanma melezlemesinin çokluk dörtlü bir şekilde uygulandığı görülmektedir. Önce A x B ve C x D şeklinde hatlar arası melezlemeler yapılarak F AB ve FCD gibi F1 melezleri elde edilmekte, sonra FAB x FCD şeklindeki birleştirme yapılmakta ve nihai yumurta veya et piliçleri elde edilmektedir. Dörtlü melezleme ile elde edilen bu hayvanlara tavukçulukta melez yerine genellikle hibrid denir. Kullanılan A, B, C ve D tavuk hatları büyük ebeveyn hatları, F AB ve FCD melezleri ise ebeveyn materyali olarak bilinir. Sığırcılık ve koyunculukta kullanma malzemesi hızlı büyüyen kaliteli kesim hayvanları elde edilmesi için uygulanmaktadır. Örneğin İngiltere”de etçi Charolais boğaları ile süt ırkı inekler arasında yapılan birleştirmelerle hızlı ve ekonomik gelişen ve iyi karkas veren melez hayvanlar elde edilmekte, yaklaşık 500 kg canlı ağırlığa ulaştıklarında bunlar kesime sevk edilmektedir. Gene İngiltere’de genellikle düşük verimli olan dağ koyunları fertil ırkların koçları ile birleştirilerek döl verimi yüksek melez anaçlar elde edilmekte, bu melez anaçların verimli alçak arazi çiftliklerinde etçi ırk koçlarla birleştirilmesiyle de hızlı gelişen melez kesim kuzuları elde edilmektedir. Bu melez kuzuların hem erkekleri ve hem de dişileri 3–4 aylıkta kesime gönderilmektedir. Yeni Zelanda’da erken gelişen etçi Southdown koçları ile Romney veya Corriedalle Koyunları arasında yapılan birleştirmelerden elde edilen Fı erkek ve dişi kuzular 2–3 aylığa kadar büyütülerek kesime yollanmaktadır. Atçılıkta kullanma melezlemesine örnek olarak safkan İngiliz ırkı ile İrlanda ırkı arasında yapılan birleştirmelerden elde edilen Hunter atı gösterilebilir. Bu melez sadece yarış veya spor atı olarak kullanılmak için elde edilir; kendisinden yavru alınması yoluna normal olarak gidilmez. Kullanma melezlemesi, genlerin dominant veya epistatik etkilerinden yararlanılarak, melez azmanı hayvanların elde edilmesi amacı için uygulanır. Elde edilen hayvanlar damızlık olarak kullanılmazlar. Bu nedenle ebeveyn hayvanların veya melezlerin devamlı olarak başka yetiştiricilerden sağlanması gerekir. Bir yandan heterozisten yararlanmaya ve diğer yandan da melez Hayvan Islahı Ders Notları– 48 dişilerin damızlık olarak kullanılmasına olanak veren iki melezleme tipi vardır ki, bunlar da bir bakıma kullanma melezlemesi sayılabilirler; bunlar rotasyon melezlemesi ve crisscrossingdir. Bu tip melezlemeler daha çok domuzculukta kullanılır. Bu melezleme tiplerinin koyunculukta da uygulanma olanağı vardır. Rotasyon melezlemesi; A, B ve C gibi üç ırkı kapsar. Önce A ile B birleştirilir, elde edilen melez dişiler C ırkının erkeklerine veriler. Bu birleştirmeden elde edilen melez dişiler A ırkının erkekleri ile birleştirilir ve bunlardan elde edilen melez dişiler B ırkının erkeklerine verilir. Sonraki yıllarda elde edilen melez dişiler aynı sıra izlenerek C, A, B ırklarının erkekleri ile birleştirilerek yetiştirme sürdürülür. Her jenerasyonda elde edilen melez erkeklerin tümü, dişilerin de damızlık fazlası olanları kasaplık olarak değerlendirilir. Bu sistemde melez dişiler işletme içinden, erkekler başka yetiştirmelerden sağlanır. Crisscrossing A ve B gibi iki ırka kapsar. Önce A ve B birleştirilir. Elde edilen melez dişiler A ırkının erkeklerine verilir; bu birleştirmeden elde edilen melez dişiler B ırkının erkeklerine verilir. Sonraki kuşaklarda sırası ile A ve B ırklarının erkekleri kullanılır. Bu melezlemeler işletme içinden sağlanır, kullanılacak A ve B ırka erkekler başka yetiştiricilerden satın alınır. Melez erkeklerle damızlık fazlası dişiler kasaplık olarak değerlendirilir. Melezlemenin Hayvan Yetiştirme ve Islahındaki Önemi Dünyada bugün var olan sığır, koyun, domuz, at ve tavuk ırklarının orijinleri incelendiğinde, bu ırkların büyük bölümünün geliştirilmesinde temelde melezlemeden yararlanıldığı görülür. Örneğin Jersey, Guernsey, Ayrshire ve Santa Gertrudis gibi sığır ırklarının, çoğu etçi koyun ırklarının, et–yapağı tipi Merinos ve kombine verimli Columbia, Targhee ve Corriedale koyunlarının, Safkan İngiliz, Belçika, Haflinger, Anglo - Norman ve Anglo - Arap atlannın ve Rhode İsland ve Plymouth Rock gibi tavuk ırklarının elde edilmeleri için başlangıçta iki ya da daha fazla ırk arasında melezlemeler yapılmıştır. Daha sonra, elde edilen melezlere belli amaçlarla göre yıllar boyu sistemli seleksiyon uygulanarak bu ırklar bugünkü ırk karakterlerini kazanmışlardır. Bugün melezleme yöntemlerinden en çok kullanma hayvanları elde edilmesi için yararlanıldığı söylenebilir. Örneğin halen yumurta ve tavuk eti üretiminde yaygın bir biçimde kullanılmakta olan hibritler, önce çeşitli tavuk ırklarının saf hatları (büyük ebeveyn hatları) ve sonra bunlardan elde edilen melez grupları (ebeveyn Hayvan Islahı Ders Notları– 49 grupları) arasında yapılan kullanma melezlemelerinin ürünüdürler. Bunun gibi, çoğu ülkelerdeki sığır eti üretimi, Charolais, Chianina ve Marehigiana gibi etçi ırk boğaların kombine verimli ve sütçü saf ırk ineklerle ya da uygun melez ineklerle birleştirilmesiyle elde edilen, besi gücü ve yemden yararlanma yeteneği yüksek, melez kesim hayvanlarına dayanmaktadır. Koyunculuk alanında kaliteli kesim kuzularının üretilmesi için de, koyunculuğu ileri ülkelerde, etçi ırklardan koçlarla döl ve süt verimleri yüksek melez koyunlar arasında kullanma melezlemeleri yapılması yoluna gidilmektedir. Aynı ölçüde olmasa da, diğer hayvancılık kollarında ve kültür balıkçılığında da bu melezleme yöntemi kullanılmaktadır. Kullanma melezlemesi ile hem bir tür içindeki çeşitli ırk ya da hatların birleştirilmesi sonucu ortaya çıkan heterozisten yararlanılmakta ve hem de çeşitli verim özellikleri yönünden gelişmiş ırkların belli bir kullanma ürününün elde edilmesi yönünde kullanılmaları melezleme, yeni hayvan ırklarının ve sağlanabilmektedir. Hayvancılık alanında tiplerinin geliştirilmesi açısından da önem taşıyan bir ıslah yöntemidir. Bu yöntemle farklı verim özellikleri yönünden gelişmiş iki ya da daha fazla ırkın iyi özelliklerini yeni bir ırkta bir araya getirmek, yani kombine etmek, mümkündür. Örneğin A.B.D.’nde et verimi yönünden gelişmiş Lincoln koyun ırki ile yapağı verim ve kalitesi yönünden gelişmiş Rambouillet koyun ırkı arasında yapılan melezlemelerle hem et ve hem de yapağı verimi yönünden gelişmiş kombine verimli Columbia ve Targhee ırkları elde edilmiştir. Et Mennosu x Akkaraman melezlemeleri ve melezlere uygulanan seleksiyonla Konya Harası’nda elde edilmiş olan Orta Anadolu Merinosu ile, Rambouillet x Dağlıç melezlemeleri ve melezlere uygulanan seleksiyonla Eskişehir Çifteler Harası’nda elde edilmiş olan Ramlıç Koyunu da kombinasyon melezlemelerinin ürünüdürler. Bu koyun tipleri, yabancı koyun ırklarının gelişmiş yapağı ve et verimi özellikleri ile yerli ırkların yüksek yaşama gücünü birlikte taşırlar. Birçok at, domuz ve hatta tavuk ırkının geliştirilmesinde de, önce ırklar arasında melezlemeler yapılarak temel melez popülâsyonlar elde edilmiş, sonra bu melez popülâsyonlara belli amaçlara göre seleksiyon uygulanmıştır. Dünyada kombinasyon melezlemeleri yolu ile yeni ırkların ve tiplenin elde edilmesi konusundaki çalışmalar bugün de sürdürülmektedir. Melezlemeden, düşük verimli yerli ırkların verimli ırklara dönüştürülmesi amacıyla da yararlanılır. Örneğin Türkiye’de bugün yetiştirilmekte olan Anadolu Esmer sığırı (Karacabey Esmeri) bir kültür ırkı olan İsviçre Esmeri ile yerli Boz ırk arasında, Karacabey tipi Türk Merinosu ile Alman Et Merinosu ile yerli Kıvırcık Hayvan Islahı Ders Notları– 50 koyunları arasında yapılan çevirme melezlemeleri ile elde edilmiştir. Kuşkusuz bu çalışmalarda, gerek çevirme melezlemeleri sırasında ve gerekse çevirme işlemi tamamlandıktan sonra, kullanılacak erkek ve dişilerin belli amaçlara göre seçilmelerine de önem verilmiştir. Çevirme melezlemesinden başarılı sonuçlar alınabilmesi için, dönüştürülecek yerli ırkın bakım ve besleme koşulları nispeten uygun yörelerdeki sürülerinin ele alınması ya da melezleme ilerledikçe bu yörelerdeki koşulların geliştirilmesi gereklidir. Ayrıca, dönüştürmede kullanılacak kültür ırkı yeni bakım, besleme ve koşullarına iyi uyum gösterebilen bir ırk olmalıdır; bu durum başlangıçta yapılacak adaptasyon denemeleri ile kontrol edilmelidir. Bugün, Türkiye’nin çeşitli bölgelerindeki Boz ırk, Yerlikara ve Doğu Anadolu Kırmızı sığırlarının bir bölümü Esmer ırka ve Karadeniz kıyı şeridindeki yerli sığırların bir bölümünün Jersey ırkına dönüştürülmesi için çevirme melezlemeleri uygulanmaktadır. Orta Anadolu’daki Merinos x Akkaraman melezlemeleri de kısmen çevirme ve kısmen de kombinasyon melezlemesi şeklinde sürdürülmektedir. Bir yerli ırkta verim düzeylerinin yalnızca seleksiyonla geliştirilmesi çok uzun vadeli bir çalışmayı gerektirir. Bunun başlıca nedenleri arasında, geliştirilecek özellik sayısının fazla olması, bu özelliklerin bir kısmının kalıtım derecelerinin düşük olabilmesi ve bir grup karaktere uygulanacak seleksiyonu başka karakterlerde gerilemelere yol açma olasılığının bulunması sayılabilir. Buna karşı, melezleme yerli ırkların ıslahında daha kısa vadede sonuç veren bir metot olarak kabul edilir. Melezleme ile aynı zamanda birkaç verim özelliği birlikte geliştirilebilir. Örneğin Esmer ırkla yerli sığırlar arasında yapılan çevirme melezlemeleriyle, daha F 1 kuşağında, süt verimi, süt yağı verimi, yapağı ve canlı ağırlık, büyüme hızı ve karkas kalitesi ile ilgili özelliklerde yerli hayvanlara göre belirgin artışlar sağlanabilmektedir. Melezlemenin ilerlemesi ile birlikte melezler süt ve et verimi özellikleri yönünden Esmer ırkın düzeylerine yaklaşmaktadır. Jersey X Yerli ırk çevirme melezlemelerinde de, birinci ve ikinci geriye melez kuşaklarda süt verimi, süt yağı verimi, sütte yağ oranı ve erken gelişme yeteneği Jersey ırkının düzeylerine çok yakın olmakta ve bu kuşaklardaki melez hayvanlar büyük ölçüde Jersey ırkının morfolojik özelliklerini göstermektedirler. Hayvan yetiştirmede kullanılan geleneksel seleksiyon metotları, toplamalı gen etkilerinden yararlanmayı amaçlar. Toplamalı olmayan (yani dominant ve epistatik) gen etkilerinden yararlanılması ise, melezlemeleri de kapsayan özel seleksiyon metotlarının kullanılmasını gerektirir. Bu seleksiyon metotları farklı ırklardan iki hat ya da bir ırkın genetik yönden farklı iki hattı üzerinde uygulanır. Bu Hayvan Islahı Ders Notları– 51 hatlar bir yandan saf olarak sürdürülürlerken bir yandan da bir diğeri ile melezlenirler. Her hattı saf olarak sürdürecek erkek ve dişiler, diğer hatla melezlenmelerinden elde edilen melez döllerinin verim düzeylerine bakılarak seçilirler. Bu şekilde, iki ırk ya da hat arasında çapraz melezlemeleri ve saf yetiştirmeyi kapsayan seleksiyon metoduna tekrarlı çapraz seleksiyon (reciprocal recurrent selection) denir. İki hat arasında melezleme yapılmakla birlikte, hatlardan yalnızca birinde melez performansa göre seçim yapılıyorsa, bu şekilde yapılan seleksiyona da tekrarlı seleksiyon (recurrent selection) adı verilir. Bu özel seleksiyon metotları daha çok tavuk yetiştiriciliğinde kullanılır ve söz konusu iki hattın özel kombinasyon yeteneklerinin geliştirilmesini amaçlar. Böylece, bu iki hattan elde edilen melez hayvanlarda ortalama yerim düzeyi heterozis’teki artış nedeniyle zamanla giderek yükselir.