Konu 2. HÜCRE I.Hücre ve Hücre Biyolojisi II.Hücrelerin Sınıflandırılması MBG 113 BİYOLOJİ LABORATUVARI-I (Ders-2) Hazırlayan: Yrd.Doç.Dr. Yosun MATER Yrd.Doç.Dr.Yosun MATER Sistematikçiler Moleküler Verilerden Filogeniyi Anlayabilir • Homoloji ortak atayı ifade ediyorsa canlı yapısında bulunan proteinler (gen ürünleri) benzer olmalıdır. Bu da benzer gen dizilerine sahip olmaları mantığını getirir. • İşte bu mantıktan yola çıkarak araştırıcılar evrimsel ilişkileri anlaşılabilir kılmak için gen ve gen ürünlerini tanımlayan DNA’yı okumayı düşünmüşlerdir. • Günümüzde Filogenetik çalışmaların çoğunda DNA ve RNA nükleotit dizilerinin karşılaştırılması esas alınmıştır. DNA’daki nükleotit değişim oranları, ribozomal RNA’ya (r-RNA) göre daha fazladır. • Dolayısıyla son yıllarda filogenetikçiler r-RNA üzerine daha fazla eğilmişlerdir. • Mitokondri DNA’sı (mt-DNA) ise en hızlı evrim geçiren DNA’dır. Yakın akrabalık ilişkilerinde mt-DNA’sı çalışmaları tercih edilmektedir. Yrd.Doç.Dr.Yosun MATER Sistematikçiler bu mantığı en küçük filogeni haritalarını yapmakta; Ör: Aynı populasyondaki akrabalık ilişkilerinde kullanırlar. Bu günümüzde bilgisayar teknolojisinde bireyler arasındaki küçük karakter farklılıklarının, bilgisayarda değerlendirilmesinde göz ardı edilmesi ile işleyen bir süreçtir. Günümüzde Sistematik ve /veya Filogenetik fosil verilere dayanan, moleküler biyolojik testlerlede doğrulanmaya çalışılan hipotezlerden oluşur. Yrd.Doç.Dr.Yosun MATER Özetle canlılar Prokaryotlar 1.Cyanobacteria (Mavi-Yeşil Algler) 2.Bacteria 3.Archaea Ökaryotlar 1.Protista (Protistler) 2.Fungi (Mantarlar) 3.Plantae (Bitkiler) 4.Animale (Hayvanlar) Olarak ortaya çıkmıştır diye düşünülmektedir. Yrd.Doç.Dr.Yosun MATER ANA CANLI SOYLARI Canlıları temel sınıflandırma iki alemli sınıflandırma ile başlamıştır. Buna göre hücre tipine gore canlılar 2 büyük aleme ayrılır; 1.Prokaryotlar 2.Ökaryotlar Bu uzun yıllar korunan ve hala hazırda esas alınan bir sınıflandırmadır. Bu takiben 1969’da Robert H.Whittaker 5 Alem fikrini ortaya atmış ve hararetle savunmuştur. Buna göre alemler; 1.Monera 2.Protista 3.Fungi (Mantarlar) 4.Plantae (Bitkiler) 5.Animale (Hayvanlar) olarak ayrılmıştır. Hala hazırda bu alemlerin taksonomik düzenlenmesi ve düzeltilmesi devam etmektedir. Yrd.Doç.Dr.Yosun MATER PROKARYOTLAR VE METABOLİK ÇEŞİTLİLİĞİN KÖKENLERİ Prokaryotlara yaşam olan her yerde rastlanır. Günümüzde hala biosfere hakimdirler. Toplam biyolojik kütleleri (biyokütle) ökaryotların toplamının en az on katıdır. Her ortamda hatta yerin 2 Mil altında bile rastlamak mümkündür. Bireysel olarak küçük organizmalar olmasına karşın dünya ve yaşam üzerine etkileri açısından çok büyük bir öneme sahiptirler. 14.yy’da Avrupa’da veba tüm Avrupa nüfusunun %25’ni öldürmüştür. Zararlı olduğu kadar yararlı üyeleride olan prokaryotlar, bazı durumlarda ökaryotlarla da ortak yaşayabilirler. Prokaryot Evriminin İki Ana Dalı Prokaryotların iki ana dalının adı Cyanobacteria ve Bacteria (Bakteria)’dır. Archea (Arkea) bakterilerde önemli bir grubu teşkil eder. Archea kelimesi Latincede eski kelimesinden gelir.bir çok türü sıcak su kaynaklarında, tuz göllerinde ve bataklık gibi zor çevre koşullarında yaşamlarını sürdürebilirler. Yaşamın çok ilkel zamanında bu iki grup birbirinden ciddi olarak ayrılmışlardır. Bu nedenle bazı araştırıcılar tarafından 3. bir alem olarak sınıflandırmaya eklenmesi önerilmiştir. Yrd.Doç.Dr.Yosun MATER Prokaryotların Üremeleri Yrd.Doç.Dr.Yosun MATER Yapıları, İşlevleri ve Çoğu prokaryotlar bir hücrelidir. Bazı türler geçici olarak iki yada çok hücreli gruplar halinde bulunabilirler. Şekilleri kok (küresel), basil (çomak) ve spirilla (helikal) şekilde olabilir. Ökaryotlar 10-100 µm çapta olurken bakteriler 1-5 µm çaptadır. Bilinen en büyük prokaryot 0,75 mm boyunda dev bir boyuta sahip Thiomargarita namibiensis adında Afrika - Namibya kıyılarında denizde yaşayan bir kükürt bakterisidir. Cyanobacteria (Mavi-Yeşil Algler) Diğer alg ve bitkilere benzemesine karşın, zarla sınırlı bir nukleusları olmaması nedeniyle prokaryot organizmalardır. Bu özellikleri Nedeniyle bakterilere çok benzerler. Fotosentez yaparlar. Fotosentetik aperey, lamellerden ve bunların üzerine yerleşmiş pigmentlerden oluşurlar. Bunlara fikobilozom denir. Hücre çeperleri vardır. Tek hücre halinde veya koloniler halinde bulunurlar. Bazıları ipliksidir. Üremeleri, tek hücreli formlarda doğrudan bölünerek, ipliksi formlarda ise sporla veya ipliğin parçalanması ile gerçekleşir. En bilinen temsilcileri arasında Nostoc sp. ve Oscilatoria sp. yer alır. Yrd.Doç.Dr.Yosun MATER Bakteriler tek hücreli mikroorganizma grubudur. Tipik olarak birkaç mikrometre uzunluğunda olan Bakterilerin, çeşitli şekilleri vardır, kimi küresel, kimi spiral şekilli, kimi çubuksu olabilir. Yeryüzündeki her ortamda bakteriler mevcuttur. Toprakta, deniz suyunda, okyanusun derinliklerinde, yer kabuğunda, deride, hayvanların bağırsaklarında, asitli , sıcak su kaynaklarında, radyoaktif atıklarda[1] büyüyebilen tipleri vardır. Tipik olarak bir gram toprakta bulunan bakteri hücrelerinin sayısı 40 milyon, bir mililitre tatlı suda ise bir Milyondur. Toplu olarak dünyada beş nonilyon (5×1030) bakteri bulunmaktadır,[2] bunlar dünyadan biyokütlenin çoğunu oluşturur.[3] Bakteriler gıdaların geri dönüşümü için hayati bir öneme sahiptirler ve gıda döngülerindeki çoğu önemli adım, atmosferden azot fiksasyonu gibi, bakterilere bağlıdır. Ancak bu bakterilerin çoğu henüz tanımlanmamıştır ve bakteri şubelerinin sadece yaklaşık yarısı laboratuvarda türlere sahiptir.[4] Bakterilerin araştırıldığı bilim bakteriyolojidir, bu mikrobiyolojinin bir dalıdır. Yrd.Doç.Dr.Yosun MATER İnsan vücudunda bulunan bakteri sayısı, insan hücresi sayısının on katı kadardır, özellikle deride ve sindirim yolu içinde çok sayıda bakteri bulunur.[5] Bunların çok büyük bir çoğunluğu bağışıklık sisteminin koruyucu etkisisiyle zararsız kılınmış durumda olsalar, ayrıca bir kısmı da yararlı (probiyotik) olsalar da, bazıları patojen bakterilerdir ve enfeksiyöz hastalıklara neden olurlar. Kolera, frengi, şarbon, cüzzam ve veba bu cins hastalıklara dahildir. En yaygın ölümcül bakteriyel hastalıklar solunum yolu Enfeksiyonlarıdır. Bunlardan verem tek başına yılda iki milyon kişinin ölümüne yol açabilir. Bu hastalıkların çoğu Sahra-altı Afrika'da bulunur [6]. Kalkınmış ülkelerde bakteriyel enfeksiyonların tedavisinde ve çeşitli hayvancılık faaliyetlerinde antibiyotikler kullanılır. Bundan dolayı antibiyotik direnci yaygınlaşmaktadır. Endüstride bakteriler, atık su arıtması, peynir ve yoğurt üretimi, biyoteknoloji, antibiyotik ve diğer kimyasalların imalatında önemli rol oynarlar.[7] Yrd.Doç.Dr.Yosun MATER Bir zamanlar bitkilerin Schizomycetes sınıfına ait sayılan bakteriler artık prokaryot olarak sınıflandırılırlar. Ökaryotlardan farklı olarak bakteri hücreleri hücre çekirdeği içermez, membran kaplı organeller de ender olarak görülür. Geleneksel olarak bakteri terimi tüm prokaryotları içermiştir. Ancak, 1990'lı yıllarda yapılan keşiflerle prokaryotların iki farklı gruptan oluştuğu kabul edilmiştir. Bunların ortak bir atadan ayrı ayrı evrimleşmiş oldukları belirlenince bilimsel sınıflandırma değişmiştir. Bu üst alemler Bacteria ve Archaea olarak adlandırılmıştır.[8] Yrd.Doç.Dr.Yosun MATER Bakteri Morfolojisi Bakterilerde hücre morfolojisi ve düzeni büyük bir Çeşitlilik gösterir. Bakteriler, morfoloji olarak adlandırılan, şekil ve boyutları bakımından büyük bir çeşitlilik gösterir. Bakteriyel hücreler ökaryotik bir hücrenin yaklaşık onda biri boyundadır, tipik olarak 0,5-5,0 mikrometre uzunluktadırlar. Ancak, bir kaç tür, örneğin Thiomargarita namibiensis ve Epulopiscium fishelsoni yarı milimetre boyunda olabilir ve çıplak gözle görülebilir.[31] En küçük bakteriler arasında Mikoplazma cinsinin üyeleri bulunur, 0,3 mikrometre olan bu bakteriler en büyük virüsler Kadar küçüktür.[32] Bazı bakteriler daha da küçük olabilirler ama bu ultramikrobakteriler henüz iyi tanımlanmamıştır.[33] Yrd.Doç.Dr.Yosun MATER Çoğu bakteri türleri ya küresel ya da çubuksu şekilli olur. Küresel olanlar kokus (veya coccus; Eski Yunanca tohum anlamında kókkos 'tan), çubuksu olanlar basil (Latince çubuk anlamlı baculus 'tan) olarak adlandırılır. Vibrio olarak adlandırılan bazı çubuksu bakteriler biraz eğri veya virgül şekillidir; diğerleri spiral şekillidir, spirillum olarak adlandırılır, veya sıkıca sarılı olur, spiroket olarak adlandırılırlar. Az sayıda bazı türler tetrahedron veya küp benzeri şekilde olabilirler.[34] Yakın zamanda keşfedilen bazı bakteriler uzun çubuk şeklinde büyür ve yıldız şekilli bir kesite sahiptir. Bu morfolojinin sağladığı yüksek yüzölçümü-hacim oranı bu bakterilere az besinli ortamlarda bir avantaj sağladığı öne sürülmüştür[35]. Hücre şekillerindeki bu büyük çeşitlilik bakterinin hücre duvarı ve hücre iskeleti tarafından belirlenir. Hücre şekli, bakterinin gıda edinmesine, yüzeylere bağlanmasına, sıvı içinde yüzmesine ve doğal avcılarından kaçmasına etki eder.[36][37] Yrd.Doç.Dr.Yosun MATER Çoğu bakteriyel tür tek hücre halinde varlığını sürdürür, diğerleri ise kendilerine özgü biçimlerle birbirlerine bağlanır: Neisseria diploitler (ikililer) oluşturur, Streptokok zincir, Stafilokok üzüm salkımı gibi kümeler oluşturur. Bazı bakteriler iplik (filament) oluşturacak şekilde uzayabilir Actinobacteria 'da olduğu gibi. İpliksi bakterilerde çoğu zaman içinde pek çok hücre bulunan bir kın vardır. Bazı tipleri, örneğin Nocardia cinsine ait bazı türler, hatta karmaşık, dallı iplikçikler oluşturur, bunlar küflerdeki miselyuma benzer.[38] Yrd.Doç.Dr.Yosun MATER Bakteriler yüzeylere bağlanıp biyofilm denen yoğun kümeler oluştururlar. Bu filmler birkaç mikrometre kalınlıktan yarım metre derinliğe kadar değişebilir, ve birden çok bakteri, protista ve arkea türü içerebilir. Biyofilmlererde yaşayan bakteriler, hücre ve hücre dışı bileşenler ile karmaşık bir düzen oluştururlar. Meydana gelen ikincil yapılar arasında mikrokoloniler de sayılabilir, bunların içinde bulunan kanal şebekleri gıdaların daha kolay difüzyonunu sağlar.[39][40] Doğal ortamlarda, örneğin toprak ve bitkilerin yüzeyinde, bakterilerin çoğunluğu biyofilm aracılığıyla yüzeye bağlanır.[41] Biyofimler tıpta da önemlidir, çünkü bu yapılar kronik bakteriyel enfeksiyonlarda ve vücut içine yerleştirilmiş tıbbi cihazlarda bulunurlar. Biyofilmler içinde kendini koruyan bakterilerin imhası, tek başına ve izole durumda olan bakterilerinkinden çok daha zordur.[42] Yrd.Doç.Dr.Yosun MATER Daha karmaşık morfolojik değişiklikler de bazen mümkündür. Örneğin amino asitlerden yoksun kalınca Myxobacteria 'lar civarlarındaki diğer hücreleri algılamak için yeter çoğunluk algılaması (İng. quorum sensing) denen bir süreç kullanırlar. Bu süreçte bakteriler birbirlerine doğru hareket eder ve yaklaşık 100.000 bakteri içeren 500 mikrometre büyüklüğünde tohum yapıları (İng. fruiting bodies) oluştururlar.[43] Tohum yapılarında bulunan bakteriler farklı görevler yerine getirir; böylesi bir kooperasyon, çok hücreli organizasyonun basit bir tipini meydana getirir. Örneğin, her on hücreden biri bu tohum yapılarının tepesine göç eder ve miksospor adında özelleşmiş uyuşuk (dormant) bir yapı oluştururlar. Miksosporlar normal hücrelere kıyasla kurumaya ve diğer olumsuz çevresel şartlara daha dayanıklıdır.[44] Yrd.Doç.Dr.Yosun MATER Bakteri Hücre Duvarı Bakteriler gram boyama ile mikroskobik olarak incelendiğinde gram pozitif ve gram negatif olarak ikiye ayrılmıştır. Bu ayırım bakteri hücre duvarı organizasyonu arasındaki farktan ileri gelir. Bu sert hücre duvarı çok sayıda çapraz bağlı polisakkarit ve peptit içerdiğinden peptidoglikan adını alır. Peptidoglikanın iskelet yapısı tekrar eden N-asetil-glukozamin (NAG)– Nasetil-muramik asit (NAM) birimlerinden oluşur. NAM’a bağlı peptitler ile bir sonraki NAM’a bağlı peptidler arasında çapraz bağlar oluşmasıyla düzenlenir. Peptidoglikan tabakaya murein adı da verilir Yrd.Doç.Dr.Yosun MATER Gram Pozitif Hücre Duvarı:Gram pozitif hücre duvarı kalın bir peptidoglikan tabakayla çevrilidir. Proteinler ile sıkıca paketlenmiş olarak görülebilir. Bu tabakaya S tabakası denir. (Brock Biology of Microorganisms 13th Edition 2012) Yrd.Doç.Dr.Yosun MATER Gram Negatif Hücre Duvarı:Gram negatif bakteriler farklı tipte bir hücre duvarına sahiptirler. Dış zarla çevrili ince bir peptidoglikan tabaka içerir. Dış zar bir lipoprotein yardımıyla peptidoglikanı sabit tutar. Bu lipoproteinin bir ucu kovelent bağ ile peptidoglikan tabakaya diğeri dış zara bağlanır. Yrd.Doç.Dr.Yosun MATER (Brock Biology of Microorganisms 13th Edition 2012) Bu zar fosfolipit içermesine rağmen çift tabakalı fosfolipit tabaka içermez. Bu zar polisakkarit ve lipit moleküllerinden oluşan lipopolisakkaritten (LPS) yapılmıştır. Bu LPS formun lipitleri yapraklar şeklinde dış zarın dışında yer alır. LPS enfeksiyonda tanıma ve tutunma mekanizmasında önemli rollere sahiptir. Yrd.Doç.Dr.Yosun MATER (Brock Biology of Microorganisms 13th Edition 2012) Kaynakça •Fredrickson J, Zachara J, Balkwill D, et al (2004). "Geomicrobiology of high-level nuclear waste-contaminated vadose sediments at the Hanford site, Washington state". Appl Environ Microbiol 70 (7): 4230–41. doi:10.1128/AEM.70.7.4230-4241.2004. PMID 15240306. http://aem.asm.org/cgi/content/full/70/7/4230?view=long&pmid=15240306. •Whitman W, Coleman D, Wiebe W (1998). "Prokaryotes: the unseen majority". Proc Natl Acad Sci U S a 95 (12): 6578–83. doi:10.1073/pnas.95.12.6578. PMID 9618454. http://www.pnas.org/cgi/content/full/95/12/6578. •Whitman W, Coleman D, Wiebe W (1998). "Prokaryotes: the unseen majority". Proc Natl Acad Sci U S a 95 (12): 6578–83. doi:10.1073/pnas.95.12.6578. PMID 9618454. http://www.pnas.org/cgi/content/full/95/12/6578. •Rappé MS, Giovannoni SJ (2003). "The uncultured microbial majority". Annu. Rev. Microbiol. 57: 369–94. doi:10.1146/annurev.micro.57.030502.090759. PMID 14527284. •Sears CL (2005). "A dynamic partnership: celebrating our gut flora". Anaerobe 11 (5): 247–51. doi:10.1016/j.anaerobe.2005.05.001. PMID 16701579. •"2002 WHO mortality data". 2007-01-20 tarihinde erişilmiştir. •Ishige T, Honda K, Shimizu S (2005). "Whole organism biocatalysis". Curr Opin Chem Biol ^ Schulz H, Jorgensen B (2001). "Big bacteria". Annu Rev Microbiol 55: 105–37. doi:10.1146/annurev.micro.55.1.105. PMID 11544351. •Robertson J, Gomersall M, Gill P. (1975). "Mycoplasma hominis: growth, reproduction, and isolation of small viable cells". J Bacteriol. 124 (2): 1007– 18. PMID 1102522. •Velimirov, B. (2001). "Nanobacteria, Ultramicrobacteria and Starvation Forms: A Search for the Smallest Metabolizing Bacterium". Microbes and Environments 16 (2): 67–77. doi:10.1264/jsme2.2001.67. http://www.jstage.jst.go.jp/article/jsme2/16/2/67/_pdf. •Fritz I, Strömpl C, Abraham W (2004). "Phylogenetic relationships of the genera Stella, Labrys and Angulomicrobium within the 'Alphaproteobacteria' and description of Angulomicrobium amanitiforme sp. nov". Int J Syst Evol Microbiol 54 (Pt 3): 651–7. doi:10.1099/ijs.0.02746-0. PMID 15143003. http://ijs.sgmjournals.org/cgi/content/full/54/3/651. •Wanger Onstott Southam (2008). "Stars of the terrestrial deep subsurface: A novel `star-shaped' bacterial morphotype from a South African platinum mine". Geobiology 6 (3): 325–330. doi:10.1111/j.1472-4669.2008.00163.x. •Cabeen M, Jacobs-Wagner C (2005). "Bacterial cell shape". Nat Rev Microbiol 3 (8): 601–10. doi:10.1038/nrmicro1205. PMID 16012516. •Young K (2006). "The selective value of bacterial shape". Microbiol Mol Biol Rev 70 (3): 660–703. doi:10.1128/MMBR.00001-06. PMID 16959965. •Douwes K, Schmalzbauer E, Linde H, Reisberger E, Fleischer K, Lehn N, Landthaler M, Vogt T (2003). "Branched filaments no fungus, ovoid bodies no bacteria: Two unusual cases of mycetoma". J Am Acad Dermatol 49 (2 Suppl Case Reports): S170–3. doi:10.1067/mjd.2003.302. PMID 12894113. •Donlan R (2002). "Biofilms: microbial life on surfaces". Emerg Infect Dis 8 (9): 881–90. PMID 12194761. •Branda S, Vik S, Friedman L, Kolter R (2005). "Biofilms: the matrix revisited". Trends Microbiol 13 (1): 20–26. doi:10.1016/j.tim.2004.11.006. PMID 15639628. •Davey M, O'toole G (2000). "Microbial biofilms: from ecology to molecular genetics". Microbiol Mol Biol Rev 64 (4): 847–67. doi:10.1128/MMBR.64.4.847-867.2000. PMID 11104821. •Donlan RM, Costerton JW (2002). "Biofilms: survival mechanisms of clinically relevant microorganisms". Clin Microbiol Rev 15 (2): 167–93. doi:10.1128/CMR.15.2.167-193.2002. PMID 11932229. •Shimkets L (1999). "Intercellular signaling during fruiting-body development of Myxococcus xanthus". Annu Rev Microbiol 53: 525–49. doi:10.1146/annurev.micro.53.1.525. PMID 10547700. •Kaiser D (2004). "Signaling in myxobacteria". Annu Rev Microbiol 58: 75–98. doi:10.1146/annurev.micro.58.030603.123620. PMID 15487930. •9 (2): 174–80. doi:10.1016/j.cbpa.2005.02.001. PMID 15811802. *Biyoloji (6.Baskıdan Çeviri) Campbell N.A., Reece J.B. Çvr.Ed. Gündüz E. Demirsoy A., Türkan İ., Palme Yayıncılık Ltd. Şti. Sıhhıye-ANKARA (2006) *www.vikipedia.org Yrd.Doç.Dr.Yosun MATER