büyüme - SABİS

BÖLÜM 12
BÜYÜME VE
GELİŞME
Gelişme: Bitkinin yaşamı süresince oluşan
değişimlerin tamamı
 Büyüme= Morfogenez + Farklılaşma
 Gelişme= Büyüme + Morfogenez + Farklılaşma
 Hayvanlarda
- Farklılaşma → Büyüme
 Bitkilerde
- Apikal büyüme → Morfogenez → Farklılaşma
- Gövde kalınlaşması → Farklılaşma →
Kalınlaşma
BÜYÜME
•
•
•
•
Büyüme-geri dönüşümsüz
Sentez > Parçalanma
Büyüme → Hücre sayısı ve hacmi
Kambiyum
BÜYÜMENİN ÖLÇÜLMESİ
•
•
•
•
•
•
Boy artışı
Süspansiyon kültürlerinde-taze ağırlık
Taze ağırlık???????
KURU AĞIRLIK
Chlamydomonas-hücre sayısı
Embriyo
Embriyo
hücresi
ZİGOT
Bazal hücre
Büyümenin Evreleri
Durgunluk fazı
Ağırlık (g)
Log fazı
Lag fazı
Zaman (gün)
HÜCRE BÜYÜMESİ VE FARKLILAŞMA
Zigot → Embriyo → Bitki
Bölünme-genişleme-farklılaşma
Programlanmış hücre ölümleri
Bölünmenin zamanı, sayısı ve yönü
HÜCRE BÜYÜMESİNİN KONTROLÜ
 Hücrenin büyüme yönü
 Hücrenin bölünme düzleminin yönü
 Hücreler arası iletişim
 Hücre çeperi ile apoplastik
 Plasmodesmalarla simplastik
HÜCRENİN BÜYÜME DÜZLEMİ
 Hidrostatik basınç
 Selüloz mikrofibrillerinin yerleşimi
 Mikrotübüller
HÜCRENİN BÖLÜNME DÜZLEMİ
• Mikrotübüller → Preprofaz bantları→ Fragmoplast
• 2-3 μm, 10-100 mikrotübül
• Işık, yerçekimi, basınç, hormon (oksin)
Bitkilerdeki Hücre Büyüme Şekilleri
• Tepe büyümesi (kök tüyleri, rizoidler, polen
tüpü, mantar hifleri)
- Uçtaki en son hücre
• Diffüze büyüme (Çeper yüzeyinin artması)
- Yüzey alanının artması
• Çeperin sertliği
• Çeper sentezi ve yumuşaması
HÜCRE ÇEPERİ VE HÜCRE
BÜYÜMESİ
•
•
•
•
•
•
•
Çeper → Dayanıklılık ve hücre şekli
Selüloz mikrofibrilleri + sıvı matriks
Matriks = Hemiselüloz + Pektin
Glukoz → Glukan
Ksiloz → Ksilan
Galaktoz → Galaktan
Çeper = % 25 selüloz + +25 hemiselüloz + % 35
pektin + % 1-8 protein
• % 75-80 su
• Selüloz-sellulaz sentaz
• Hemiselüloz → Ksiloglukan + glukomannan +
glukuronoarabinoksilan
• Pektin → Galaktronik asit + ramnoz + Galaktoz
+ arabinoz
• Ca-pektat
• Proteinler → Ekstensin
• Glukoproteinler → Arabinogalaktan → sinyal
iletimi, hücre adhezyonu
• Sekonder çeper-lignin
• Lignin-fenolik bileşik-mekanik destek ve patojen
saldırıları
HÜCRE ÇEPERİ-HÜCRE BÜYÜMESİ
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
Su alınımı-hacim artışı
Turgor basıncı
Su alınımı yoksa hacim artışı olmaz
Çeper üzerindeki stres
Stresin azalması
Suyun hücreye girmesi
Hücre hacmini artması
Asit büyüme olayı
Düşük pH
Ekspansinler
HÜCRE BÖLÜNMESİNİN KONTROLÜ
•
•
•
•
Siklinler ve Sikline bağlı kinazlar
G1-S ve G2-M
E2F (transkripsiyon faktörü)-aktif
Oksin, sitokinin, giberellin ve sakkaroz
Farklılaşma
 Genetik ve çevresel faktörler-yapısal ve
biyokimyasal değişimler
 Bitki ve hayvanlarda farklı
 Meristematik aktivite
 Totipotensi
 Genetik bilginin etkinliği
Trake Farklılaşması
 Apoptosis (programlanmış hücre ölümü)
 Çeper kalınlaşması-lignin
Stoma Farklılaşması
 3 asimetrik ve 1 simetrik bölünme
BİTKİ DOKU KÜLTÜRÜ
• Gövde, genç çiçek kısımları, lateral tomurcuklar,
vasküler kambiyum, kök ve gövde uçları
• Eksplant
• % 10’luk NaOCl-sterilizasyon
• Sakkaroz, amino asitler, vitaminler, oksin, agar
• Yarı katı besi yeri
• Kallus
• Oksin > Sitokinin = KÖK OLUŞUMU
• Sitokinin > Oksin = GÖVDE OLUŞUMU
HÜCRE VE DOKU KÜLTÜRLERİNİN
KULLANIM ALANLARI
•
•
•
•
•
•
•
Strese dayanıklı bitki
Hastalıksız bitki
Genetik stokların muhafaza edilmesi
Hibrit ve klonların üretimi
Neslin korunması
Hızlı büyütme
Kaliteli besin üretimi
HÜCRE VE ORGANLARDA POLARİTE
•
•
•
•
•
•
•
Eksensel yapı
Gövde-ana eksen
Dallar ve yan kökler-yardımcı eksen
Polarite
Organ seviyesinde polarite
Hücre seviyesinde polarite
Organizma seviyesinde polarite
BİTKİLERDE VEJETATİF GELİŞME
•
•
•
•
•
•
•
Meristemler
Kök ve gövde apikal meristemleri
Lateral meristemler
Vasküler kambiyum-sekonder ksilem ve floem
Mantar kambiyumu-periderm
CLAVATA ve MERISTEMLESS mutantları
Meristemler oluşmaz veya farklılaşmaz
VASKÜLER KAMBİYUM-MANTAR
KAMBİYUMU
periderma
korteks
genişlemiş öz ışını
sekonder floem
kambiyum
sekonder ksilem
sene halkası
ilkbahar odunu
sonbahar odunu
Bitkilerde Primer ve Sekonder Büyüme
• Primer büyüme – Boyuna büyüme
• Kök ve gövde uçları, yaprak, tomurcuk
• Sekonder büyüme - Kalınlaşma
Köklerde Büyüme
-
Radikula-kök
Kök şapkası-özel meristemler
Yerçekimi uyartısı
Mukus
Gövdede Büyüme
-
Apikal meristemler-yaprak
primordiyumları
-
Tunika-antiklinal
-
Gövde, yaprak, epiderma
-
Korpus-antiklinal+periklinal
-
Tunika + Korpus = Histogenik doku
- İnisiyal hücreler – yaprak ve çiçek
primordiyumları-lateral meristemler
Tunika
Korpus
YAPRAK PRİMORDİYUMLARI
• Fillotaksi
• Nod-internod
• İnterkalar
meristem
• Yüzey ve hacim
artışı
• Petiol, lamina,
orta damar,
yaprak kını
TOHUM ÇİMLENMESİ-FİDE GELİŞİMİ
• İmbibisyon
• Radikula-plumula
(epikotil)
• Epigeik çimlenme
• Hipogeik çimlenme
FİDE BÜYÜMESİ-ÇENGEL OLUŞUMU
•
•
•
•
•
•
•
•
Dirsek veya kanca
Apikal meristemin ve hipokotilin korunması
Çengel açılması-fitokrom
Etilen-asimetrik büyüme
Karanlık-etilen artışı-çengel oluşumu
Işık-etilen azalması-çengel açılması
Kırmızı ışık-CO2 üretimi- etilen inhibisyonu
Kırmızı ötesi ışık-CO2 azalır-çengel
BİTKİLERDE BÜYÜME HIZI FARKI
• Rozet gövdeli bitkiler
• Cüce bitkiler
• Agave’de gövde uzaması=çiçeklenme
• Bambu-30-40 metre
• Yüzen çeltikler-10 m
•
•
•
•
•
Hububatlar-gövdelenme
Gün uzunluğu ve giberellinler
Uzun ve kısa gün bitkileri
Vernalizayon
Biennial (iki yıllık) bitkiler
•
•
•
•
•
•
•
Odunlu bitkiler
Kısa günler-dormansi
Dormansinin kırılması
Oksin ve giberellinler
Tropikal odunlu bitkiler
Dormansi-Kuraklık
Genler (kök ve iletim demeti oluşumu,
polaritenin ortaya çıkması, farklılaşmanın
meydana gelmesi
YAPRAK OLUŞUMU VE GELİŞİMİ
• İçsel faktörler (genetik yapı, hormonlar, su, mineral
maddeler)
• Dışsal faktörler (ışık, sıcaklık, su)
• Koleoptil-oksinler
• Kotiledon-sitokininler
• Işık-karanlık
• Etiole bitkiler
• Kırmızı ışık-hormonlar-büyüme
•
•
•
•
•
Güneş ve gölge bitkileri
Yaprak boyutları
Klorofil miktarı
Genetik faktörler
Marsilea ve Proserpinaca-hava ve su altı
yaprakları
Şekil. Ranunculus’da heterofili
Büyüme ve Gelişmeyi Etkileyen
Faktörler
• Genetik faktörler
• Fizyolojik faktörler
• Çevresel faktörler
ABSİSYON
• Vejetatif ve reprodüktif yapıların ana eksenden
ayrılması
• Yaprak, çiçek ve meyve
•
•
•
•
•
Herdem yeşil geniş ve iğne yapraklılar
Fotoperiyodun kısalması
Etilen
Klorofil parçalanması
Hidrolitik enzimler
• Tropikal bitkiler-kuraklık-absisyon
• Suyun bitki yapısında tutulması
• Toprağın organik ve inorganik madde miktarı
• Çiçek absisyonu-döllenme yok
• Meyve absisyonu-Haziran dökümü
SENESENS (??YAŞLANMA??)
• Simpodiyal dallanma
• Monstera deliciosa
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
Fotosentez hızı
Pigmentler
Protein
Nükleik asit
Hidrolazlar
Krebs enzimleri
Oksidoredüktazlar
Fotoperiyot
Sıcaklık
Stres faktörleri
EtilenAktif oksijen
türleri
• Progranlanmış hücre
ölümü=Apoptosis
1- ORGANLARDA SENESENS
• Yaprak ve meyvelerde
1- Kademeli senesens
2- Eş zamanlı senesens
3- Meyve senesensi
BİTKİNİN TÜMÜNDE SENESENS
• Monokarpik türler
- Tek ve iki yıllık bitkiler
- Bazı çok yıllık bitkiler
Şekil. Çok yıllık monokotillerden Bambusa sp. ve Agave sp. (yüzyıl
bitkisi)
Şekil. Çok yıllık monokotillerden Corypha umbraculifera. Bitkinin
genel görünümü ve çiçekleri
• Polikarpik türler
- Çok yıllık otsu ve odunsu bitkiler
APİKAL DOMİNANSİ
• Apikal tomurcuğun baskınlığı
• Ayçiçeği ve domates
Şekil. Genç ve yaşlı Acer pseudoplatanus’da apikal dominansi
1- Trofik teori
2- Oksin teorisi
-
Kuvvetli ışık ve yüksek N konsantrasyonu
Çiçeklenme, herbivor saldırısı
Patojen enfeksiyonu-büyücü süpürgesi
Budama
DORMANSİ
•
•
•
•
Uyku hali
Fizyolojik etkinlikler
Dormansinin kırılması
Koşullar uygun-çimlenme yok-primer
dormansi
• Koşullar uygun değil-çimlenme yoksekonder dormansi
Tohum Dormansisi
Örnekler
Dormansi Kırma Metodları
Sert tohum kabuğunun
embriyo uzamasını
önlemesi
Baklagiller, ceviz,
Nelumbo nucifera
Asitle aşındırma (20-30dak. HCl ve H2SO4 ),
tohum kabuğunu mekanik olarak çatlatma ya
da aşındırma.
Tohum kabuğundaki
kimyasal inhibitörler
Koniferlerin çoğunluğu, bir
yıllık çöl bitkileri, dış budak,
kiraz, elma, armut, şeftali,
alıç
0-5 oC de 4-8 hafta nemli kumda ya da
turbalık yosunlarda aşındırma; kinetin ya da
giberellinle muamele; toprak içerisinde kış
boyu bırakma
Dormansi Tipi
Tohum kabuğunun
Pıtrak (Xanthium)
oksijene geçirgen olmaması
Tohum kabuğunu uzaklaştırma; tohumları
kinetinle muamele
Farklılaşmamış embriyo
Orkidler, çoban püskülü,
ginkgo, kartopu, çuhaçiçeği
Uygun bir steril kültürde büyütme
Çimlenme için ışığa
ihtiyaç duyma
Marul, biber (özel), huş
Islatılmış tohumları 30-60 dak. kırmızı ışıkta
bırakma, giberellik asitle muamele, uzun gün
uygulama
Çimlenme için düşük
kısmi oksijene ihtiyaç
duyma
Yabani ve kültür pirinci,
büyük su kamışı, birçok
sucul bitki
Su altındaki toprağa tohumların ekilmesi.
Çimlenme için karanlığa
ihtiyaç duyma
Geranium
Karanlıkta çimlendirme
Yumru Dormansisi
• Korm
• Rizom
• Soğan
TOHUM VE ÇİMLENME
•
•
•
•
•
•
Tohum=olgunlaşmış tohum taslağı
Ovaryum → Meyve
Tohum taslağı → Tohum
Neslin devamı
Tohum = Testa + Endosperm + Embriyo
Embriyo = Radikula + Plumula + Kotiledon(lar)
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
Çimlenme
Nişasta → Şekerler
Proteinler → Aminoasitler
Lipidler → Yağ asitleri
Embriyo boyutları
Embriyo olgunlaşma derecesi
Tohumların yayılması
Skutellum
Koleoptil
Koleorhiza
Tohumların canlılık süresi
TOHUM CANLILIK TESTİ
• Tohum çimlenmesi yoksa
1- Dormansi
2- Ölüm
- Sıcaklık, ışık, su, hormon (giberellin),
skarifikasyon, stratifikasyon
- 2,3,5-terifenil tetrazolyum (TTC) testi
- Formazon oluşumu
- Solunum
- Dehidrogenaz
ÇİMLENME FİZYOLOJİSİ
•
•
•
•
•
•
•
İmbibisyom
Tetanın çatlaması
Depo maddelerinin hidrolizi
Lipazlar, proteazlar, amilazlar
DNA ve RNA sentezi
Solunum
Arpa alevron sistemi
endosperm
skutellum
alevron tabakası
embriyo
kavuz
a-amilaz
Şeker
Nişasta
protein sentezi
GA3
ÇİMLENME-IŞIK-SICAKLIK
•
•
•
•
•
•
•
Fotoblastik tohumlar
Lactuca sativa
Kırmızı-kırmızı ötesi ışık
Fitokrom
Düşük sıcaklık-inhibitörlerin parçalanması
Absisik asit (ABA)
Giberellinler (GA)
BİTKİLERDE SİNYAL İLETİMİ
• Çimlenme, çiçeklenme, yaprak oluşumu, senesens
• Sıcaklık, ışık
• Sinyal iletimi → Nukleus → Gen ekspresyonu
1- Sinyalin alınması
- Çevresel ve fizyolojik faktörler-reseptörler
2- Sinyal iletimi ve cevap
- Kinazlar (ATP→ADP + PO4-2 → Subtrat + PO4-2)
- Repressör (baskılayıcı) proteinin etkisi biter
- Transkripsiyon faktörleri
- DNA’ya bağlanır
- Arabidopsis’ de 26,000 gen
- 1,500’ü transkripsiyon faktörü
- Protein fosfatazlar (Protein → Protein+ PO4-2)
- Repressör proteinlerin inaktivasyonu
- Ca+2, fosfolipaz A, pH değişimleri