HÜCRE SOLUNUMU ve FERMENTASYON
advertisement
HÜCRE SOLUNUMU ve FERMENTASYON 1 • Bakteriler yoğurt, peynir, pizza üretimi gibi mayalanma olaylarını gerçekleştirirler. • Kaslarınız çok çalışırsa, oksijen yokluğundan dolayı kasılamazlar. • Yediğiniz bütün besinlerdeki ana enerji kaynağı güneş enerjisidir. • Karbonmonoksit ve siyanid oksijenli solunumu durdururlar. Solunum Çeşitleri HÜCRE DIŞI SOLUNUM: Canlıların dış ortamdan O2 alıp, dış ortama CO2 vermeleridir. Yani canlı bünyesinde meydana gelen bir gaz alışverişidir. HÜCRE İÇİ SOLUNUM: Canlıların hücrelerinde meydana gelen ve organik besin maddelerinin O2 ile yakılarak enerji elde edilmesiyle sonuçlanan bir reaksiyondur. 4 HÜCRESEL SOLUNUM Nefes alma Akciğerler Kas hücreleri Hücresel solunum • Ekosistemde ki enerji akışında bitkiler ve hayvanlardaki mitokondriler fotosentezin organik ürünlerini yakıt olarak kullanırlar. • Solunum sonucu açığa çıkan enerji hücresel işler için kullanılır. • Organik ve inorganik maddeler çevrime uğrarken, enerji çevrime uğramaz ekosisteme giren güneş enerjisi ısı olarak ekosistemi terk eder. • A ) Hidrojen ile oksijenin kontrolsüz ekzorgonik tepkimesi su oluşturur. Bu sırada ısı ve ışık şeklinde bir enerji açığa çıkar. B) Hücre solunumunda aynı tepkime aşamalı olarak meydana gelir. Elektron taşıma sistemi sayesinde elektronların taşınışı kademeli olarak meydana gelir. Böylece açığa kontrollü bir enerji salınımı olur ve bu enerji ATP yapımında kullanılır. • NAD bir elektron taşıyıcı olarak görev yapar. Besinlerden koparılan elektronlar NAD’ye aktarılır. Dehidrogenaz adı verilen enzimler besinden (Glikoz) bir hidrojen çifti uzaklaştırır. Bir proton ve 2 elektron NAD tarafından tutularak NADH haline gelir diğer proton ise çözeltiye bırakılır. • Hücre solunumu sırasında elektronlar , Besin à NADH à Elektron taşıma zinciri à Oksijen sırasında taşınır. HÜCRE İÇİ SOLUNUM Hücre içi solunum 2 şekilde gerçekleşir. • Oksijenli (Aerob) Solunum Organik bileşiklerdeki kimyasal bağların oksijenli ortamda yıkılarak enerji elde edilmesidir. Son ürünler CO2 ve H2O’dur. • Oksijensiz (Anaerob) Solunum Oksijensiz ortamda enerji elde edilmesidir. Fermentasyonda aerobik solunumda olduğu gibi dışarıdan bir elektron alıcısına ihtiyaç yoktur. Glikozun oksijensiz ortamda etil alkol ve laktik asite kadar yıkılarak enerji elde edilmesidir (Fermantasyon) Anaerobik elektron taşınımında ise son elektron alıcısı O2 yerine başka maddeler olmaktadır. 9 Oksijenli (Aerob) Solunum • Oksijenli solunum 3 basamakta gerçekleşir. 1. Glikoliz 2. Krebs Çemberi (Sitrik Asit Çevrimi) ve 3. ETS (Elektron Taşıma Sistemi)’dir. 10 • Ökaryotik hücrelerde glikoliz mitokondrinin dışında sitoplazmada gerçekleşir. • Piruvat mitokondriye girerek krebs döngüsüne katılır. Bu döngü sırasında oluşan NADH ve FADH’lar, ETS ye aktarılırlar. Bu koenzimlerin taşıdığı elektronlar oksijene kademeli olarak aktarılır ve ATP sentezlenir. Ayrıca substrat düzeyinde ATP sentezi de gerçekleşir. ATP’nin Yapısı ATP, sahip olduğu fosfat bağları koptuğu zaman yüksek enerji veren organik maddelerdir. Yapısında adenin nükleotidi, 5 C’lu şeker ve 3 tane fosfat bulunur. Adenin + 5C + P Adenozin P P Yüksek enerjili bağlar Adenozin Mono Fosfat (AMP) Adenozin Di Fosfat (ADP) Adenozin Tri Fosfat (ATP) 12 1. Glikoliz • Hücreler glikozu özel bir yolla yıkar. Canlılar burada açığa çıkan enerjiyi, yaşamsal işlevlerini devam e t t i r e b i l m e k i ç i n k u l l a n ı r l a r. S i t o p l a z m a d a gerçekleşen ve 6C’lu glikozun 3C’lu pirüvik asite (pirüvata) kadar yıkılmasıyla sonuçlanan evreye “glikoliz” denir. Glikoliz evresinde O2 kullanılmaz. * Hem oksijenli solunum hem de oksijensiz solunumun başlangıcında glikoliz evresi görülür. Fakat glikolizden sonra farklı reaksiyonlar görülür. 13 • Glikoz yapı olarak kararlı bir bileşiktir. Parçalanması için vücut ısısı yetersiz kalmakta, aktifleşerek parçalanması için de enerjiye ihtiyaç duyulmaktadır. Aktivasyon enerjisi denilen bu gelişme için ATP kullanılır. • Bu işlem için glikoz 2ATP ile reaksiyona girer. Bu işlem sırasında her bir ATP’den birer tane P kopar. Kopan P’ların bağ enerjisi ile glikoz aktifleştirilir. • Aktif hale gelen 6C’lu glikozdan, bir dizi işlemlerden sonra 3C’lu 2 tane pirüvat oluşur. * Pirüvat = C3H4O3 14 GLİKOLİZ 2 • Glikoliz hücre sitoplazmasında gerçekleşir. Glikoz iki molekül Piruvata dönüşür. • Glikoliz sonunda net olarak 2ATP ve 2 NADH oluşur. • Oksijen kullanılmaz ve CO2 oluşmaz. • Oksijenli ve oksijensiz solunumda glikolize kadar gerçekleşen olaylar tüm canlılarda ortaktır. Bu işlemler sona erdiğinde 2 NADH2, 4 ATP ve 2 Pirüvat açığa çıkar. 2 AT P r e a k s i y o n u n başında glikozu aktifleştirmek için kullanıldığı için bu aşamada net kazanç; 2 ATP ve 2 NADH2’dir. 17 Glikolizin evrimleşmede önemi • Dünya üzerinde meydana gelen ilk canlılar ATP elde etmek için bu yolu kullanıyorlardı. • İ l k y e r k ü r e d e o k s i j e n o l m a m a s ı b u h i p o t e z i desteklemektedir. • Glikolizin, sitoplazmada gerçekleşmesi tüm canlılarda ortak bir olaydır. • Glikoliz, fermentasyonda ve oksijenli solunumda ilk aşama olarak işlev görmesi, ilk hücrelerden kalan bir mirastır. • Mitokondriye giren Piruvat ilk önce Asetil koenzim A (Asetil 2 CoA) adlı bileşiğe dönüştürülür. Bu dönüşüm reaksiyonları sırasında CO2 oluşur. • Ayrıca NADH meydana gelir. Ø Glikoliz sonucu oluşan piruvattan 1CO2 ve 2H ayrılır ve piruvat 2C’lu Asetil CoA (Aktif Asetik Asit)’e dönüşür. Krebs evresini başlatan molekül Aktif Asetik Asit’tir. Ø A.A.Asit 4C’lu bir molekül ile birleşerek 6C’lu Sitrik Asit’i oluşturur. Ø Sitrik Asit bir dizi reaksiyon sonucu 4C’lu bir bileşiğe dönüşür. Bu 4C’lu bileşik tekrar sitrik asit çemberine katılır. 20 2. Krebs Çemberi (Sitrik Asit Çevrimi) Ø Krebs mitokondrinin matriks (iç zarın çevrelediği sıvı) kısmında meydana gelir. 21 KREBS ÇEMBERİ • İki karbonlu Asetil CoA dört karbonlu okzaloasetat ile birleşerek altı karbonlu sitratı oluşturur. • B u döngü CO 2 açığa çıkarır. Substrat seviyesinde 1 ATP sentezi gerçekleşir. • Ayrıca NADH ve FADH sentezi yapılır. • K r e b s d ö n g ü s ü reaksiyonları mitokondri matriksinde oluşur. 6C Glikoliz 24 Krebs evresinde bir piruvatın çevrimi ile 2 ATP, 4 NADH2 ve 1 FADH2 açığa çıkar. Glikoliz evresinde her bir glikozun yıkımı ile 2 piruvat oluştuğu ve krebs’e 2 tane piruvat girdiği için sonuçta 4 ATP 8 NADH2 ve 2 FADH2 açığa çıkar. 25 3. ETS (Elektron Taşıma Sistemi) ETS mitokondrinin krista (iç zarın matriks içinde yaptığı kıvrımlar) kısmında bulunur. Glikoliz ve krebs çemberinde NAD ve FAD moleküllerinin taşıdıkları H2’lerin elektronları bu aşamada ETS den geçerler ve burada ATP sentezlenir. 26 ELEKTRON TAŞIMA ZİNCİRİ (ETS) • E lektron taşıması sırasındaki serbest enerji değişimi belli bir sırada bileşenlerin dizilimini sağlar. • H ü c r e b e s i n m o l e k ü l l e r i n d e depolanmış enerjiyi redoks tepkimeleri ile açığa çıkarır. Bir bileşiğin elektronları bir başka bileşiğe kayar. Elektron kazanan b i l e ş i k i n d i r g e n i r, e l e k t r o n kaybeden bileşik oksitlenir. • Elektronlar oksijene aktarılırken potansiyel enerjilerini kaybederler. Açığa çıkan enerji oksidatif fosforilasyon aracılığıyla ATP yapımında kullanılır. ANİMASYON NADH-Q Redüktaz-Ubikinon-Sitokrom Redüktaz-Sitokrom C-Sitokrom Oksidaz ATP sentaz • Zincirdeki her kompleks elektron alıp verdikçe hidrojen iyonları matriksden zarlar arası bölgeye pompalanır. Bu bölgede artan H iyonları ATP sentaz proteininden geçerek matrikse geri döner bu sırada ATP yapımı gerçekleşir. Ø H atomları öncelikle birer elektronlarını salarak pozitif yüklü H+ iyonları haline döner. Ø H atomlarından ayrılan elektronlar ETS’den geçerken ATP sentezlenir. Ø ETS’den çıkan elektronlar tekrar H+ iyonları ile birleşir. Ø Bu noktadan sonra H atomları oksijen ile birleşerek suyu oluşturur. 29 STATOR ROTOR İÇTEKİ MİL KATALİTİK TOKMAK • A T P s e n t a z p r o t e i n kompleksi hidrojen iyonlarının akışıyla güç sağlayan bir değirmen gibi çalışır. • Bu kompleks ökaryotların mitokondri ve kloroplast zarları, prokaryotların ise plazma zarında yer alır. • A T P s e n t a z ı n d ö r t parçasının her biri çok sayıda polipeptid alt biriminden oluşur. KEMİOSMOZ Bir zarın iki tarafında H+ gradiyenti halinde depolanmış olan enerjiyi hücre işlerini sürdürmek için kullanan enerji-eşleştirme mekanizmasıdır. Kısaca H+ akımı ile oluşan proton-motiv güç ATP üretimine güç sağlar. OKSİDATİF FOSFORİLASYON 1. Elektron taşıma zinciri (Elektron taşınması ve zarın iki yüzeyi arasında H+ gradiyenti oluşturan protonların (H + ) pompalanması 2. K e m i o s m o z ( H + ’ l a r ı n z a r d a n g e r i akmasından güç sağlayan ATP sentezi) • Glikozun oksijenli solunumla parçalanması en fazla net 32 ATP üretir. • G likoliz ve Krebs döngüsü çok sayıda başka metabolik yollarla bağlantılıdır. • Çeşitli katabolitik yollar besinlerden gelen elektronları hücre solunumuna yönlendirmek üzere işbirliği yaparlar. • Yapım reaksiyonları için gereken karbon iskeletler ya sindirimden ya da glikoliz ve krebs döngüsü ara ürünlerinden sağlanır. NAD moleküllerinin taşıdığı her H2 için ETS’de 2,5 mol ATP sentezlenir. FAD moleküllerinin taşıdığı her H2 için ETS’de 1,5 mol ATP sentezlenir. Glikoliz 2 NADH yada 2 FADH 2 ATP Pirüvat Oksidasyonu 2 NADH Sitrik Asit Döngüsü 6 NADH – 2 FADH2 2 ATP TOPLAM 26-28 ATP+2ATP+2ATP=30-32 ATP 35 Oksijensiz (Anaerob) Solunum Havanın serbest oksijenini kullanmadan yapılan solunuma oksijensiz (anaerob) solunum adı verilir. Oksijensiz solunumda enerji elde etmenin 3 yolu vardır. Bunların ikisi fermantasyon (mayalanma)’dur. Üçüncüsü ise anaerobik elektron taşınması’dır. Yeşil bitkiler genelde oksijenli solunum yaparlar. Fakat zaruret halinde kısa süre için oksijensiz solunum da yapabilirler. Halbuki bazı bakteri ve mantarlarda oksijensiz solunum normal olarak devam eder. 36 Anaerobik elektron taşıma • Fermentasyonda aerobik solunumda olduğu gibi dışarıdan bir elektron alıcısına ihtiyaç yoktur. Anaerobik elektron taşınımında ise son elektron alıcısı O2 yerine başka maddeler olmaktadır. • Anaerobik elektron taşıma yolunda alınan elektronlar bakterinin plazma zarında bulunan elektron taşıma sistemlerine verilmektedir. • Mesela sülfatları indirgeyen bakteriler; çeşitli organik maddelerden aldıkları elektronları zarlarından elektron transport sistemlerine verirler. Bazı durumlarda inorganik sülfat (SO4--) son elektron alıcısı olarak kullanılır ve H2S (sülfit) haline dönüşür. Bunun gibi sülfatı indirgeyen bakteriler bozulmuş organik maddece zengin sulu ortamlarda, suya doymuş topraklarda ve hayvanların sindirim sistemlerinde bolca bulunurlar. • Toprakta bulunan bir diğer grup bakteri Nitrat (NO3--)’lardan elektron alarak ATP yaparak son ürün olan Nitrit (NO2-) oluştururlar. Bu bakterilerinde tabiattaki azot devrinde önemli rollleri vardır. • Oksijensiz solunum tıpkı oksijenli solunumda olduğu gibi glikoliz olayı ile başlar. • Piruvatların oluşumundan sonra gerçekleşen olaylara göre etil alkol fermantasyonu veya laktik asit fermantasyonu adını alır. 38 ETİL ALKOL FERMENTASYONU • Birçok canlı oksijen yokluğunda substrat seviyesinde ATP üretmek için FERMENTASYON yapar. Bira mayası mantarı Glikoliz ile elde ettiği piruvatı önce Asetaldehite sonrada Etil alkole dönüştürür. Bu sırada Glikoliz ile elde edilen NADH lar kullanılır. Etil Alkol Fermantasyonu Glikozdan başlayarak etil alkol oluşumuna kadar geçen olaylar zinciridir. . Glikoliz sonunda oluşan piruvatlar önce bir tane CO2 vererek aset a l d e h i t ’ e d ö n ü ş ü r l e r. A s e t aldehit’ler NADH2’lerin H2’lerini bağlayarak etil alkol’e dönüşürler. 40 Etil Alkol Fermantasyonu Etil alkol fermantasyonu sonucunda bir tane glikozdan 2 tane etil alkol ortaya çıkar ve 4 ATP enerji elde edilir. Glikolizin başlangıcındaki 2 ATP çıkarıldığı zaman net kazanç 2ATP olur. Bira mayası başta olmak üzere maya mantarları ve şarap bakterilerinde görülür. Bu canlılarda fermantasyon ürünleri üremeyi durdurucu etki yapar. Örneğin bira mayasında alkol oranı %18’i geçerse üreme durur. 41 LAKTIK ASIT FERMENTASYONU • Laktik asit fermentasyonu insanın kas hücrelerinde oksijen yokluğunda gerçekleşir. Biriken laktat yorgunluğa neden olur ve dinlenme sırasında karaciğer tarafından metabolize edilir. Aynı zamanda bakteriler tarafından da Laktik Asit Fermantasyonu . Glikozdan başlayarak laktik asit oluşumuna kadar geçen olaylar zinciridir. Glikoliz sonunda oluşan Piruvatlar NADH2’lerin H2 lerini bağlayarak laktik asite dönüşürler. 43 Laktik asit fermantasyonu sonucunda bir tane glikozdan 2 tane laktik asit ortaya çıkar ve 4 ATP enerji elde edilir. Glikolizin başlangıcındaki 2 ATP çıkarıldığı zaman net kazanç 2 ATP olur. Omurgalıların çizgili kaslarında ve yoğurt bakterilerinde laktik asit fermantasyonu görülebilir. Az miktarda oluşan laktik asit kasların daha iyi çalışmasını sağladığı halde (sporcuların ısınma hareketleri) fazlası kana karışır ve yorgunluk hissi verir. 44 • Oksijensiz solunumda ATP sentezi sadece glikoliz evresinde substrat düzeyinde fosforilasyonla gerçekleşir. Glikoliz sonucunda oluşan pirüvik asit, oksijensiz ortamda etil alkol veya laktik aside kadar parçalanabilir. • Farklı son ürünlerin oluşmasının nedeni bu reaksiyonlarda kullanılan enzimlerin farklı olmasıdır. • Etil Alkol fermantasyonu; maya hücrelerinde, bazı bakterilerde ve bazı tohumlarda gerçekleşen bir enerji elde etme yöntemidir. • Laktik asit fermantasyonu bazı bakterilerde ve omurgalıların çizgili kas hücrelerinde gerçekleşen bir enerji elde etme yöntemidir. Çizgili kasların fazla çalışması sonucu oluşan laktik asit kan dolaşımı yoluyla beyne ulaşarak yorgunluk ve uyku duygusunu meydana getirir.
