Hayvanların Evrimi III (Sırt İpliği İçeren Vertebratlar) (Balıklar, Amphibia, Aves, Mammalia) Yrd.Doç.Dr.Yosun MATER VERTEBRATLAR; OMURGA ADI VERİLEN SIRT İPLİĞİ İÇEREN OMURGALILAR •Kambrien zamanından beri Vertebratlar ve omurgalılar yakın ilişkilidir. •Canlıların iskelet ve sinir sistemlerinin gelişmesi ile vertebratları şekillendiren iki önemli özellik beslenme tipleri ve besin kaynağı olmaktan kurtulma olmuştur. •Vertebratlar bir dizi ortak özellikler içerirler. Buna göre; •Bunlardan ilki sahip oldukları gen setleridir, vertebratlar (Lancetler veTunicatlar hariç onlarda tek Hox gen seti vardır) 2 Hox gen seti içerirler. •Diğer önemli özellikleri transkripsiyon faktörleri ve sinyal moleküllerinin eşlenme mekanizmalarıdır. •Bu sayede gelişmiş ve karmaşıklaşmış olan iskelet ve sinir sistemleri , kafatası ve sırt ipliğinin ortaya çıkmasına ve gelişmesine yol açmıştır. •Buna ek olarak sırt ipliğinin çatallanması, karasal hayvanlarda hareket etmeye yarayan yapıları ve denizel formlar da dorsal, ventral ve pelvik’te yer alan hareketli yüzgeçleri ortaya çıkarmıştır. Myxini ve Petromyzontida grubu örnekleri; •Çenesiz balıklar grubunun yegane yaşayan örnekleridirler. •Balık asalakları (Hagfishes) ve Bafa/Bufa balığı (Lampreys) olarak bilinirler. •Yuvarlak ağızlı çenesiz hayvanlardır. •Balık asalaklarının yaşayan yaklaşık 30 türü vardır ve maksimum 60 cm boya ulaşabilirler (Şekil 34.7). •Bafa yada Bufa balığı ise 35 türü ile tatlı sularda ve denizlerde yaşarlar. •Dış yapıları sindirim sistemleri ve kanları ile balıklar grubuna benzerler (Şekil 34.8) Öncül Vertebratların gelişmesi •1990’ların sonunda Çin de bulunan bazı fosiller yardımı ve desteği ile vertebratların pek çok çeşit ile yaklaşık 530 milyon yıl önce, tam Kambriyen döneminde yaşamaya başladığı düşünülmektedir. •En ilkel fosiller yaklaşık 3 cm büyüklüğünde Haikouella adı verilen türlerdir (Şekil 34.9). •Bunlar iyi gelişmiş beyinleri, küçük gözleri ve vücutlarını kaplayan kas tabakaları içeren canlılardı. •Buna karşın kulakları ve kafatasları yoktu. •Yine de sese hassas bir acil durum sensörleri olduğu ve bunun kulağın atası olduğu düşünülür. •İlkel kafatası oluşumu görülen ilk hayvanın ise Myllokunmingia olduğu düşünülür (Şekil 34.1). •Aynı zamanda avlanan ilk vertebrat benzeri olduğu ve karmaşık hareketleri yapabildiği düşünülür. Öncül Vertebratlar Devam •Vertebratlara ait en eski fosil yaklaşık 500 milyon yıl öncesine ait konodontlardır (Conodonts). •Bunlar çenesiz, yumuşak gövdeli, kıkırdak yapıda iç iskeleti olan, ağızlarının üst kısmında anterior da kanca şeklinde uzantılar yapıya sahip oldukları düşünülür (Şekil 34.10). •Bu minerilizasyonun başlangıcı, dolayısıyla diş yapısı için atasal bir oluşum olarak kabul edilebilir. •Bu durum aynı zamanda farinks (pharinx) gelişimi, alınan gıdaların ezilmesi ve koparılması gibi beslenme şekillerinin ortaya çıkmasında da öncül bir özelliktir. •Konodonların 300 milyon yıldan fazla bir zaman dünyaya hakim canlılar olduğu düşünülür. •Bunların vücutlarında yer alan mineralllerin petrol oluşumu için değerli yapılar olduğu düşünülmektedir. •Ordovician, Silurian ve Devonian dönemlerinde (488–359 milyon yıl önce) bunların vücutlarında Lamprey ‘lerde yer alan öncül kulak gelişmiş bir iç kulak yapısı oluşmuş ve bu aynı zamanda denge organı olarak görev yapmaya başlamıştır. •Yine yüzgeçlerin gelişmesi ile hareket kabiliyetleri artmış, iskelet sistemleri gelişmiştir (Şekil 34.11). •Türleri Devonian sonunda yok olmaya başlamıştır. Kemik ve Dişlerin Orjini •Vertebratların evriminde gelişmiş mineralizasyona sahip kemik yapısı büyük öneme sahiptir. •Minerilizasyonu olmayan kıkırdak yapılı gövde ve ağız yapısına sahip canlılar genellikle emme-içme üzerine bir beslenme şekline sahipken konodontlar ile ilk mineralizasyonun başlaması hem ağızda diş öncüllerinin oluşumunu hem de artık minerallenmeye başlayan bir iç iskelet oluşumunu desteklemiştir. •Bu durum çeneli vertebratların yani Gnathostome(s)’ların ortaya çıkmasına yol açmıştır (Şekil 34.12 ve 34.13). Chondrichthyan Grubu; •Bu aşamadan sonra ortaya Chondrichthyan(s) (Köpek balıkları, Vatozlar ve benzer türler)ortaya çıkmıştır. •Kıkırdaklı balıklar denilen bu grup 5 temel özellik gösterir. •Bunlar; kıkırdak bir omurgaları olması, çenelerin varlığı, eşleştirilmiş uzantıları (yüzgeçleri), solungaçlar ve dolaşım sistemidir. •Bu gruptan günümüzde yaşayan yaklaşık 1000 tür vardır. •Grubun en bilinen örnekleri Köpekbalıklarıdır. •Kıkırdak bir iskelet içeren predatorların (Yırtıcılar, Etçil-yakalayıcılar, Saldırganetçiller, Parçalayıcıların) başında yer alırlar (Şekil 34.14 a ve b). •Köpekbalıkları ve vatozlar (Ray Fish) kıkırdak iskelete sahip ilk grubu oluştururken (Şekil 6-8) (Türkiye Deniz Balıkları-I Kıkırdaklı Balıklar; S.Mater; M. Kaya; M. Bilecenoğlu,Ege Üniversitesi Yayınları Su Ürünleri Fak. No:72, Ders Kitabı dizin No:34, İzmir 2005) . •Birkaç türü yaşayan Kimera [Chimaeras, Skate fish/ sıçan balığı veya tavşan balığı] ikinci kıkırdaklı balık grubunu oluşturur (Şekil 34.14c). •Köpekbalıkları, kıkırdaklı balıkların en yırtıcı olanlarıdır. •Köpekbalıklarının evriminde; aerodinamik yapıları, bu kadar hızlı yüzmelerini ve avlarını kolayca yakalamalarını sağlarken, dişler avlarını kolayca öldürmelerine ve yemelerine uygun şekilde farklılaşmıştır. •Köpekbalıklarında yer alan yanal çizgi bir çeşit hassas duyu sistemidir. •Bu sistem; basınç ve hareket dalgalarındaki değişiklikleri sonar hassasiyeti ile saptar. Osteichthyans Grubu ( Kemikli Balıklar, Osteoichthyes); •Kemikli balıkların tür sayısı olarak suların hakimleridirler. •Kemikli balıklar; ışınsal yüzgeçliler (rayfinned fish=Actinopterygii) yüzgeçliler (lobe-finned ve loblu fish= Sarcopterygii) olmak üzere iki ana gruba ayrılırlar (Şekil 35.13). •Işınsal yüzgeçlilerde kemikler yüzgeçte kaslarla paralel olarak yer alırlar (Şekil 34.15). Osteichthyans Grubu ( Kemikli Balıklar, Osteoichthyes); •Loblu yüzgeçli balıkların yüzgeç yapıları arasında yer alan kaslar ise loplu ve eklemlidir (Şekil 34.17). •Bu özelliklerin evrimin ilerleyen basamaklarında karaya geçmede rol oynadığı düşünülmektedir. •Böylece bu yapılar, bacaklarda dönüşebilir ve karada hareket yeteneğine sahip olmuş olabilirler. Gnathostome ve Tetrapod (Dört Ayaklı, Kol ve Bacaklı ) Vertebratlar •Vertebratların evriminde 365 Milyon yıl önce dikkat çekici değişimler olmuş, büyük olasılıkla loblu yüzgeçlilerden extremiteleri olan vertebratlar ortaya çıkmıştır. •Dört ayaklı bu yapılar karada topraktan gövdelerini kaldırmış, dolayısıyla daha gelişmiş kemik ve kas yapısına sahip olmuşlardır. •Bunun bulunan en eski örneği 375 milyon yıl önceye ait “Ayaklı balık/ Tiktaalik” grubu olduğu düşünülür (Şekil 34.19). •2006 yılında bulunan ve adına Tiktaalik denilen bu fosil tetrapodlara ait solunum sistemi, ayak, iskelet sistemi, boyun ve omuz gelişimi gibi pek çok konuda bilgi verici olmuştur. •Bu sıra dışı fosil bulgusu sonucunda extremitelerin gelişiminde önce ön yüzgeçlerin, sonra diğer yüzgeçlerin extremitelere farklılaştığı belirlenmiştir. •Buna göre önce bir kemik (Humerus) sonra diğer iki kemik (Radius ve Ulna) oluşmuş, sonra bilek kemikleri ve küçük kemikler oluşmuştur diye düşünülmektedir. •Sonraki 60 milyon yılda tetrapodlar inanılmaz bir çeşitliliğe ulaşmışlardır (Şekil 34.20). Amfibia Grubu (Amphibian, Çift Yaşamlılar); •Yaşayan amfibiler karaya adaptasyonları için önemli yapılar kazanmışlardır. Bunlar arasında; 1.Bacak oluşumu, 2.Deri solunumu, 3.Akciğerlerin gelişimi, 4.Akciğer venlerinin ve 5.Kısmen bölünmüş kalbin gelişmesi ile gerçekleşmesi yer alır. •Böylece amfibilerin karasal zorlukları aşması mümkün olmuştur. • Böylece karasal ortamda yerçekimine karşı direnebilmek için, büyük ve güçlü bir vücut oluşturmuşlar ve su dışında nefes alma başarılmış, kuruma önlenmiştir. •Yaşayan modern amfibia’lar üç temel gruba ayrılır; •Caudata (Semender) larva ve yetişkin formlarında kuyrukları vardır. •Larva ve erişkin form birbirine çok benzemektedir (Şekil 11). •Günümüzde doğada 550 kadar tür ile temsil edilirler. (Şekil 34.21a) •Anura (kurbağalar ve kara kurbağaları) iribaş larvalarına kadar kuyruk yapısı gözlenmesine karşın, yetişkinlerinde kuyrukları yoktur (Şekil 10, 34.21b, 34.22 ve 34.23). •Yaşayan ve bilinen yaklaşık 5420 türü vardır. •Apoda (caecilians) bacaksız kurbağalar olarak bilinir (Şekil 12 ve 34.21c). •Yaşayan yaklaşık 170 türe sahiptir. Amnion İçeren Karasal Tetrapodlar •Bunlar Sürüngenler, Kuşlar ve Memelilerdir (Şekil 34.24) •Bu grup amniyotik yumurta içerirler. •Bu yumurta yapısı daha gelişmiş bir yumurtadır ve 4 farklılaşmış yapı içerir. •Bunlar amnion, koryon (Chorion), yolk (gelişimi sağlayan kısım) ve allantois adını alır (Şekil 34.25). •Yukarıda adı geçen yapıların neredeyse tamamına ekstra embriyonik membranlar adı verilir. •Çünkü bunlar embriyoyu oluşturmazlar ama onu dış etkenlere ve kurumaya karşı korurlar. •Erken Amniot’ların; Amphibian ve amnion’lu olduğu ve yaklaşık 350 milyon yıl önce yaşadığı düşünülür. •Bu döneme yakın bulunmuş olan fosillerin sıcak kanlı ve keskin dişleri olan kertenkele benzeri bir yapıda olduğu düşünülür (Şekil 34.26). Reptilia (Sürüngen) Grubu; •Sürüngenler üç temel karakteristik gösterirler. •Sürüngenler, su geçirmez amniotik yumurtalara, •Kuru-su geçirmez deriye ve •Torasik (Torax= Göğüs) solunum özelliklerine sahiptirler (Şekil 34.27). •Modern sürüngenler iç döllenme yaparlar. •Soğuk kanlı hayvanlardır yani ektotermik (ectothermic) canlılardır, dış ortamın ısısına uyarlar. •Vücutlarını yeteri kadar ısıtamadıklarından sıcak severler. •Orjinlerine bakarsak; ataları Triassic dönemde yaklaşık 200 milyon yıl önce yaşamış, otcul yapıda parareptillerdir. •Diapsidler zamanında farklılaşmışlardır. •Böylece Lepidosaurs alt grubundan tautaralar, kertenkeleler ve yılanlar farklılaşmış, •Archosaurs alt grubundan timsahlar, Pterosaurs ve dinosaurs’lar şekillenmiştir. •Pterosaurs grubu Triassic dönemde kanat kazanmış ve olasılıkla böceklerle beslenmiştir. •Bununla beraber oluşturdukları kanat yapıları kuşların ve yarasalarınkinden tamamen farklı sert kollogen yapılı bir zar yapısında olduğu düşünülmektedir. Reptilia (Sürüngen) Grubu; •Pterosaurs grubunun yaklaşık 65.5 milyon yıl önce soyu tükenmiştir.. •Dinosaurs grubunun üyelerinin ise çok geniş bir vücut çeşitliliği olduğu belirlenmiştir. •Buna göre 45m büyüklüğe kadar ulaşan türleri olduğu belirlenmiştir. •Theropods grubuna ait Tyrannosaurus rex’in, kuşların atası olduğu düşünülür. •Etçil ve otçul türleri vardır. •Paleontologlara ve son yıllardaki fosil verilere dayanarak, gruplar halinde yaşayan türleri olduğu ve göç ettikleri düşünülmektedir. •Bu açıdan memelilere benzerlik gösterirler. •Günümüzde yaşayan Reptil aileleri Testudo’lar (kaplumbağalar) (Şekil 34.28.a), Lepidosaurs (İguanalar, Kertenkeleler ve Yılanlar) (Şekil 34.28.b,c,d), Crocodillians (Timsahlar) (Şekil 34.28.e), kuşlardır (Şekil 34.29, 34.30,31,32,33,34,35). Sürüngenlerde görülen gruplar arasında, Chelonia (kaplumbağalar) Rhynchocephalia (tuataras); Squamata (kertenkele ve yılanlar) ve Crocodylia (timsahlar) (Şekil 17-20). Kuşlar (Aves) •Kuşların önemli karakteristik özellikleri tüyler ve hafif bir iskeletleri olmasıdır. •Tüy modifikasyonu, kuşların sürüngenlerden kökenlendiğini düşündürmüştür. •Tüyler içinde hava tutarak, asansör gibi canlının havalanmasını, kaymasını ve vücut ısısını korumasını sağlar. •Kuşların hafif iskeletleri ve tüyleri uçmayı sağlayan adaptasyonlardır (Şekil 35.25 ve 34.29). •Kuşların Theropod dinozorlarından evrimleştiği düşünülmektedir (Şekil 22). • Tüylerin muhtemelen önceleri çevreden yalıtımı sağlamak, yani vücut ısısını korumak için ortaya çıktığı ancak daha sonra uçmak için modifiye olduğu düşünülmektedir. Modern kuşlar çok farklı ama özelliklere sahiptirler. Temel ve genel olarak kuşların verimli ve etkili bir solunuma sahip olduğunu; gelişmiş bir dolaşım sistemi ve sabit bir vücut ısısı olduğunu (=endotermik) söyleyebiliriz. •Modern kuşlar çok farklı özelliklere sahiptirler. •Temel ve genel olarak kuşların verimli ve etkili bir solunuma sahip olduğunu; gelişmiş bir dolaşım sistemi ve sabit bir vücut ısısı olduğunu (=endotermik) söyleyebiliriz (Şekil 34.30,31,32,33,34,35). Memeliler (Mammalia); Tüyleri ve Süt Üretimi olan Amniotik Canlılar •Memeliler tüylere, meme bezlerine ve diğer özelliklere sahiptirler. •İç kulak oluşumu, gelişmiş iskelet, kafatası, solunum, dolaşım sistemleri içerirler (Şekil 34.36). •Memeliler bu nedenle kürk yapısı ve meme bezlerinin varlığı ile kolayca ayırt edilirler. •Yavrularını ve genç bireylerini süt ile beslerler. •Memeliler de endotermiktirler. •Yaklaşık 5400 türü vardır. •Memeliler 220 milyon yıl önceden beri yaşamaktadırlar. •Memelilerin Synapsid’lerden evrimleştiği düşünülür. •Synapsidlarin, Permian döneminde (299-251 Milyon yıl önce), yani tetrapodların baskın döneminde evrildiği, Herbivor ve Carnivor farklılaşması yaşadığı düşünülür. •Permian-Triasssic döneminde (251-200 Milyon yıl önce) bazı türlerin soyunun tükendiği ve yine Triassic dönemi sonunda memeli benzerlerinin sayısının arttığı düşünülür. •Modern memeliler üç gruba yerleştirilirler. 1.Monotremes kabuklu yumurta yumurtlarlar (Şekil 23-24 34.27). 2.Marsupials (Keseliler) Embriyo bir kese içinde gelişimini tamamlarlar (Şekil 25-26, 34.38, 34.39). 3. Eutherians (Plasentalı memeliler) Embriyo, rahim içinde yer alan plasenta ile beslenir. •Primatlar bu gruba dahildir. Primatların Evrimi •Primatların evriminde iki önemli yenilik çok önemlidir. •Bunlar: el ve ayak parmaklarının kavrama kabiliyeti olması ve binoküler görme. •Yani iki gözle görme özelliğidir. •Primatların yaşayan 3 temel grubu vardır (Şekil 34.42). Bunlar; 1. Lemur’lar (Şekil 34.41) 2. Tarsier’ler 3. Antropoid’ler • En eski Tarsier fosili 55 Milyon yıl öncesine , en eski Antropoid fosili ise 45 Milyon yıl öncesine aittir. •DNA verilerine göre; Tarsier grubu üyeleri, Lemurlar’dan çok Antropoid’ler grubuna daha yakın görülmektedirler (Şekil 34.42). • Yine Tarsier grubunu oluşturan maymunlar eski dünya maymunları ve yeni dünya maymunları olarak iki ana gruba ayrılırlar (Şekil 34.43). •Bunlardan yeni dünya maymunları Güney Amerika’da yaklaşık 25 milyon yıl önce ilk kez kolonileşmişlerdir. •Eski dünya maymunları ise Asya ve Afrika’da çok daha fazla milyon yıldır yaşamış görünmektedirler. •Antropoidler ise Apes (Maymunlar) diye adlandırılan gruptur. •İnsansılarda bu grupta yer alır eski dünya maymunlarından yaklaşık 25-30 Milyon yıl önce farklılaşmış oldukları düşünülür. Kullanılan Kaynaklar Biyoloji (6.Baskıdan Çeviri) Campbell N.A., Reece J.B. Çvr.Ed. Gündüz E. Demirsoy A., Türkan İ., Palme Yayıncılık Ltd. Şti. Sıhhıye-ANKARA (2006) Google graphics Biyoloji Terimleri Sözlüğü Türk Dil kurumu Yayınları, ANKARA 1998 Türkiye Deniz Balıkları-I Kıkırdaklı Balıklar; S.Mater; M. Kaya; M. Bilecenoğlu,Ege Üniversitesi Yayınları Su Ürünleri Fak. No:72, Ders Kitabı dizin No:34, İzmir 2005