CO - SABİS

BÖLÜM 8
FOTOSENTEZ:
KARBON
METABOLİZMASI
- CO2’nin C atomunun karbohidratlara
aktarılması
- Karbon fiksasyonu veya
- Fotosentetik karbon indirgeme devri
- ATP ve NADPH kullanılır
- C3 yolu (Calvin-Benson döngüsü)
- FOTORESPİRASYON
- C4 yolu (Hatch-Slack yolu)
- CAM yolu (Crassulacean asit
metabolizması)
C3 YOLU
•
•
•
Melvin Calvin
İlk oluşan bileşik 3-fosfogliserik asit
15-25 ºC
A- Karboksilasyon
CO2+Ribuloz-1,5-bisfosfat → 3-PGA
B- İndirgenme
3-PGA → Trioz fosfatlar (3-fosfogliseraldehit ve dehidroksiaseton
fosfat)
C- Rejenerasyon
Ribuloz-1,5-bisfosfat’ın yeniden oluşturulması
Ru-1,5-BP
(5C)
CO2
2NADPH+2H+
2ATP
2x(3PG)
(3C)
2ADP+2Pi
1- C FİKSASYONU
2
3-PGAL + DHAP
(3C)
(3C)
3
3-PGAL+ F-6-P
(3C)
(6C)
4
3-PGAL + Se-7-P
(3C)
(7C)
2x(1,3-BPG)
(3C)
2x(DHAP)
(3C)
F-6-P
(6C)
Er-4-P + DHAP
(4C)
(3C)
Ku-5-P + R-5-P
(5C)
(5C)
Se-1,7-DP
(7C)
Se-7-P
(7C)
ATP
Ru-5-P
(5C)
3- REGENERASYON
1
2- İNDİRGENME
F-1,6-BP
(6C)
Ku-5-P+
(5C)
2NADP++2Pi
2x(3-PGAL)
(3C)
ADP+Pi
Ru-1,5-BP
(5C)
C3 YOLUNUN BİLANÇOSO
 1 molekül heksoz şeker için 6 CO2
 1 CO2 için 2 NADPH + 3 ATP
 1 mol heksoz için 12 NADPH + 18
ATP
 Fotorespirasyon % 20-40 kayıp
C3 YOLUNDA IŞIĞIN ROLÜ
 Rubisco (Ribuloz-1,5-bisfosfat
karboksilaz/oksigenaz)
 Gliseraldehit-3- fosfat dehidrogenaz
 Fruktoz bifosfataz
 Sedoheptüloz bifosfataz
 Fosforibulokinaz
Rubisco Sentezi ve Aktivasyonu
 Stromadan lümene proton taşınımı
 Stroma pH değeri bazik olur
 Mg iyonları
CO2 + lizin→Karbamat + Mg→AKTİF
ENZİM
 Rubisco aktivaz
Ferrodoksin ve tioredoksin
Rubisco’nun Aktivasyonu
Ferrodoksin-Tioredoksin Sistemi
C4 (HATCH-SLACK) YOLU
 Tropikal bitkiler, mısır, şeker pancarı
 Yüksek ışık yoğunluğu 30-35 ºC
 Kortschak ve ark., etiketli CO2
 Dikarboksilik asitler (Malik ve aspartik asit)
C3 VE C4 BİTKİLERİNİN FARKLARI
C4 bitkilerinde fotosentez hızı yüksek
C4 → 40-80 mg/dm CO2; C3 → 15-40 mg/dm
 Büyüme hızı yüksek
C4 → 4-5 g/dm2 kuru ağırlık; C3 → 0.5-2 g/dm2
 Su kaybı az
C4 → 250-350 g su; C3 → 450-950 g su
 C4 bitkilerinde fotorespirasyon hızı düşük
 Yaprak anatomisinde farklılıklar, CO2 alınımı
daha etkili
KRANZ ANATOMİ
C4 YOLUNUN MEKANİZMASI
CO2
+
H 2O
HCO3-
C4 YOLUNUN BİLANÇOSU
 1 mol CO2 fiksasyonu için 5 ATP ve 2 NADPH
 1 mol heksoz için 30 ATP + 12 NADPH
C4 YOLUNUN AMACI
 CO2 konsantre mekanizması
 Yaprak anatomisi
 Sıcak ve kurak ortamlarda yaşayabilme
 Fotorespirasyonun baskılanması
 (Rubisco) → Rubiloz-1,5-bisfosfat
karboksilaz/oksigenaz
 C4 → Fikse edilen karbonun %20-40’lık
kaybı söz konusu değildir
FOTORESPİRASYON (FOTOSOLUNUM)
• Işık gerekli
• O2 → CO2
• Kloroplast-Peroksizom-Mitokondri
3-
FOTORESPİRASYONUNUN
VARLIĞI-EVRİMSEL SÜREÇ
 Fikse edilen karbonlar, ATP ve NADPH
harcanır
 Rubisco’da O2 ve CO2 bağlanması
 Bitkilerin düşük CO2 içeren atmosferde
yaşaması
FOTORESPİRASYONUN BİTKİLERDEKİ
ROLÜ
Yüksek ışık yoğunluğu-düşük CO2 miktarı
- Aktif oksijen türlerinin oluşumunun önlenmesi
 Stres-aşırı indirgeyici moleküller-kloroplast
zararları
 H2O2 üretimi-sinyal mekanizması-stres cevapları
C4 BİTKİLERİNDE DURUM
 C4 bitkilerinde fotorespirasyon hızı az
 C4 bitkileri-demet kını hücreleri
 Demek kını hücrelerinin izolasyonu
 C4, CAM bitkileri, tek hücreli siyanobakteriler
ve alglerde fotorespirasyon hızı düşüktür
 CO2 konsntre mekanziması
 CO2 pompaları
FOTORESPİRASYONUN İNHİBİSYONU
•
•
•
•
•
•
Oksijeni azaltmak, CO2’yi artırmak
Sadece fotorespirasyonun inhibe edilmesi
α-hidroksi-2-piridin metasülfonik asit (α-HPMS)
İzonikotinik asit
Glikosidat
Mutantlar
CAM (CRASSULACEAN ASİT
METABOLİZMASI
 Sukulent bitkiler
 Stomalar gece açık
Malik asit
 Harcanan su miktarı daha az
 1 g CO2 için;
CAM bitkilerinde 50-100 g su
C4 bitkilerinde 250-350 g su
C3 bitkilerinde 450-950 g su
CO2
+
H 2O
HCO3-
Pürivat
FOTOSENTEZİN ALTERNATİF
ÜRÜNLERİ
 Sakkaroz ve diğer karbohidratlar
 Protein, aminoasit, yağ ve yağ asitleri
 Bazı deniz algleri
KARBOHİDRATLARIN TAŞINIMI
FOTOSENTEZ HIZININ ÖLÇÜLMESİ
 CO2 tüketimi
- 14C, Geiger sayacı
- Infrared gaz analizatörü
 O2 üretimi
- Elodea-gaz kabarcıkları
- Oksijen elektrodları
 Volümetrik ölçümler (Warburg yöntemi)
6CO2 + 6H2O→C6H12O6 + 6O2
 Net fotosentez= Toplam fotos. - Solunum