Fotosentez – Enerjinin Bağlanması

Fotosentez – Enerjinin Bağlanması
Fotosentez ve Üreticiler
A. Biyosferin Üreticileri
Bitkilerde CO2 ve H2O gibi inorganik maddelerden güneş enerjisiyle klorofil pigmentinin yarımıyla organik madde
üretilir. Fotosentez denilen bu olay sırasında atmosfere O2 verilir.
Besin üreten canlıların tümüne üreticiler (ototroflar) denir. Bitkiler algler ve bazı bakteriler üreticidir. Üretici
bakteriler fotoototrof ve kemoototrof olarak 2 grupta incelenir.
Kendi besinlerini sentezleyemeyen canlılara tüketiciler(heterotroflar) denir. Hayvanlar, mantarlar bazı
protistalar ve bazı bakteriler bu gruba girmektedir.
Böcekçil bitki ve öglena gibi bazı canlılar hem ototrof hem de heterotrof beslenir. Böcekçil bitki azotça fakir
topraklarda yaşar. Azot ihtiyacını böcek proteinlerden karşılarken kloroplast bulundurduklarından fotosentezde
yapar.
B. Fotosentezin Gerçekleştiği Yapılar
Bitkilerin çoğunda fotosentez yapraklarında gelişir. Bazı bitkiler kloroplastı gövdelerinde bulundurur, bu
bitkilerin gövdelerinde ile fotosentez yapar.
Yaprağın Enine Kesiti
Bir yaprağın enine kesiti incelendiğinde epidermis, iletim dokusu ve mezofil tabakasından oluştuğu görülür.
Epidermis alt ve üst epidermis olmak üzere iki bölüme ayrılır. Epidermis hücre arasında gaz alış verişini sağlayan
stomalar bulunur. Su içindeki yapraklarda stoma bulunmaz. İletim dokusu su, mineral ve besin maddelerini taşır.
Mezofil tabakası, kloroplast içeren parankima hücrelerinde oluşur. Esas görevi fotosentez yapmaktır. Parankima
hücreleri palizat ve sünger parankiması olmak üzere ikiye ayrılır.
1. Kloroplastın Yapısı
Bitkilerin en fazla yaprakların mezofil tabakasında, genç gövdesinde ve yeşil meyvelerde bulunur. Kloroplast
taşıyan diğer bir yapı da stomalardır.
Kloroplastın Yapısı
Kloroplast genellikle disk şeklinde görünümü olan ve en dışında seçici geçirgen yapıda çift zar bulunduran bir
organeldir. Zarlar madde giriş çıkışını kontrol eder. Kloroplastta tilakoit zar denilen 3. bir zar sistemi bulunur.
Diske benzeyen tilakoitler granum adı verilen üst üste dizilmiş kümelerden meydana gelir. Granumlar ara
lamellerle birbirlerine bağlanarak güneş ışından daha fazla yararlanmayı sağlar. Tilakoitlerde en fazla klorofil
pigmenti bulunur. Ancak klorofil dışında ksantofil (sarı), karoten (turuncu) gibi pigmentlerde bulunur.
Kloroplastta granumların gömülü olduğu ara maddeye stroma denir. Stromada DNA, RNA, ribozom ve
fotosentez için gerekli enzimler bulunur. Stromada çift lipit damlacıkları ve nişasta tanecikleri de bulunur.
Kloroplast organeli prokaryotik ototroflarda bulunmazken öglena, bitki gibi ökaryotik ototroflarda bulunur.
Karmaşık bir olay olan fotosentezin kimyasal denklemi aşağıda verilmiştir.
Yukarıdaki ikinci eşitlik sadece net su tüketimini gösterecek şekilde sadeleştirilmiştir.
Farklı canlılarda fotosentez denklemleri:
Bir grup bakteri fotosentezde H2O yerine H2S kullanılır. Bu bakteriler atmosfere O2 yerine S verirler. Bir grup
bakteri ise H2O yerine hidrojen kaynağı olarak H2 kullanılır, atmosfere gaz çıkışı gözlenmez.
Fotosentezde atmosfere verilen O2’nin kaynağı H2O’dur.
2. Güneş Işığı
Işık foton adı verilen enerji yüklü taneciklerden oluşur. Dalgalar halinde yayılan fotonun oluşturduğu 2 ardışık
tepe noktası arasındaki mesafeye ışığın dalga boyu denir.
Işığın dalga boylarına göre sıralanmasıyla elektromanyetik spektrum elde edilir. Elektromanyetik
spektrumun yaşam için olan kısmı, görünür ışık, 380nm ile 750 nm arasında dalga boyudur.
Beyaz ışık, plazmadan geçirildiğinde farklı dalga boylarında mor, mavi, yeşil, sarı, turuncu ve kırmızı renkli ışık
bantları oluşur. Enerji miktarı ışığın dalga boyu ile ters orantılıdır. Mor renkli ışığın enerjisi kırmızı ışığın sahip
olduğu enerjinin iki katıdır.
Bitkiler fotosentez yaparken görünür dalga boyunda olan fotonlardaki enerjiyi kullanır. Görünmeyen dalga
boylarındaki ışınların önemli bir bölümü atmosfer tarafından süzülür. Canlılara zararlı olan ışınları ( X-ışınları,
UV ışınları ) süzdüğünden atmosfer bu yönüyle seçici bir pencere görevi yapar.
3. Fotosentez Pigmentleri
Işık bir cisme çarptığında cisim tarafından yansıtılabilir, emilebilir ve cismin içinden geçebilir.
Klorofil çeşitli dalga boylarındaki ışığı emerek bitkide fotosentez olayını gerçekleştirmesini sağlayan yeşil renkli
pigmenttir. Çözünürlük ve ışığı soğurma yönüyle farklılık gösteren iki çeşit klorofilden klorofil-a tüm yeşil
bitkilerde; klorofil-b bazı yeşil bitkilerde ve bazı alglerde bulunur. Her iki krolofil molekülü de mavi ve kırmızı
dalga boylu ışınları büyük oranda emerek, yeşil ışığı büyük oranda yansıtır ve geçirir.
Klorofil C, H, O, N ve Mg atomlarından oluşur. Klorofil molekülü merkezinde Mg atomu ve buna bağlı 4 pirol
halkası bulunur.
Klorofil molekülü prokaryot canlılarda hücre zarı kıvrımlarında bulunurken, ökaryotlardan kloroplastın
granasında bulunur.
Bitkilerde yeşil rengi veren pigmentlerinden başka bir pigmentlerden oluşur. Bitkilerde plastitlerde bulunan sarı,
turuncu, kırmızı renk veren pigment grubuna karotenoitler denir. Fotosentezde karotenoitler 2 yönden
önemlidir.

Karotenoitler ışık ve oksijen klorofilin parçalanmasını önler

Fotosentetik sistem içerisinde belli dalgalar boylarındaki ışık enerjisini absorbe klorofile aktararak
fotosenteze katkıda bulunur.
Kloroplastlardaki farklı renk pigmentlerinin ışığı soğurma spektrumu
Alman botanikçi Theodor Engelman, ipliksi bir algde fotosentez hızını ölçmek için aerob bakterileri kullanılmıştır.
Engelman beyaz ışığı plazmadan geçirerek elde ettiği ışıkla ipliksi alg üzerine düşürmüştür. Aerob bakterilerine en
çok mavi-mor ve kırmızı ışınların alg üzerine düştüğü bölgelerde çoğaldığını görmüştür. Bakterilerin toplanması
fotosentezin bu bölgelerde daha gerçekleştiğini dolayısıyla daha fazla oksijen ürettiğini göstermektedir.
4. KLOROFİLİN IŞIK TARAFINDAN ETKİNLEŞTİRİLMESİ
Fotosentetik pigmentler, proteinler ve diğer moleküller kloroplast organelinin tilakoyit zarında fotosistem adı
verilen birimler halinde düzenlenmiştir. Her fotositemde anten kompleksi ve tepkime merkezi bulunur. Anten
kompleksi çok sayıda klorofil ve karotenoit pigmentleri içerir. Pigmenler ışığı toplayıp tepkime merkezine iletir.
Tepkime merkezinde klorofil a ve ilk elektron alıcı molekül vardır.
İki tip fotosistem bulunur.
Bunlar fotosistem I (FSI) ve fotosistem II (FSII) dir.
FSI ve FSII de aynı klorofil a bulunur. Klorofil a farklı proteinlerde birleştiğinden farklı özellik gösterirler. FS-I in
merkezindeki klorofil 700 nm dalga boyundaki ışığı en iyi soğurduğundan P700, FS-II de 680 nm dalga boylu ışığı
iyi soğurduğu için P680 olarak adlandırılır.
Bir foton pigment molekülüne çarptığında klorofilden ayrılan uyarılmış bir elektron, ilk elektron alıcısı tarafından
yakalanır. Elektron aktarımı enerji dönüşümlerinin başlangıcıdır.
C.Fotosentez Tepkimeleri
Fotosentez basit inorganik moleküllerden ışık enerjisi yardımıyla karbonhidratların sentezlediği olaylar dizisidir.
Fotosentez ışığa bağımlı ve ışıktan bağımsız olarak iki ana basamakta gerçekleşir.
1.Fotosentez Işığa Bağımlı Tepkimeleri
Işığın kullanıldığı, ATP, hidrojen ve oksijenin elde edildiği reaksiyonlardır. Kloroplastın granalarında gerçekleşir.
Klorofilin ışığı emmesi ile serbest kalan elektronu tutabilen elektron taşıma sistemleri (ETS) vardır. Bu ETS
elemanları; ferrodoksin(fd), sitokrom b ve sitokrom c’den oluşan sitokrom kompleksi (stk), plastokinon, (pq)ve
plastosiyan (pc)’dir. Bu sistemde klorofilden ayrılan elektronlar, yükseltgenme–indirgenme kurallarına göre
hareket ederek bir molekülden diğerine aktarılır.
Klorofile sahip canlıların ışık enerjisine kullanarak ADP ve inorganik fosfattan (Pi) ATP sentezlemesi olayına
fotofosforilasyon denir. Fotofosforilasyon tepkimeleri devirsiz fotofosforisyon ve devirli fotofosforisyon olmak
üzere iki yolla gerçekleşir.
a. Devirsiz Fotofosforilasyon
Devirsiz fotofosforilasyonda iki ayrı fotosistem (FS-I VE FS-II ) görev alır.
Fotosistem II’den ışık etkisiyle kopan elektron, ilk alıcı tarafından tutulur. Enerjisi yüksek elektronlar ETS (pq, stk
ve pc) aracılığıyla FSI’ e aktarılır. Bu sırada açığa çıkan elektron enerjisi tilakoit zarda bulunan ATP sentaz
enziminin yardımıyla ATP’nin üretilmesinde kullanılır. FSII, FSI’e elektron verdiği için yükseltgenmiştir.
Devirsiz Fotofosforilasyon
FSI’den kopan elektron ilk alıcı ile ferrodoksine aktarılır, oradanda NADPH sentezi için kullanılır.
FSI kaybettiği elektronunu FSII’den gelen elektronlarla tamamlar. FSII’den elektron eksikliği ise suyun elektron,
proton (H+) ve O2 ‘ e ayrışması sonucunda karşılanır. Suyun elektronları FSII’ye ve ETS’ye aktarılır. Protonlar
NADP+ tarafında tutulup NADPH2’nin sentezlemesi sağlanır.
Bu evrenin en önemli özelliği suyun parçalanmasıdır. Fotosentezde kullanılan su, NADP+ için hidrojen, atmosfer
için oksijen FSII için elektron kaynağıdır.
b. Devirli Fotofosforilasyon
Işık, FS-I ve ETS görev alır. FS-I ‘den kopan elektron ilk alıcı tarafından tutulur. ETS’ye aktarılan elektronlar
ferrodoksin, sitokrom ve plastosiyanini takip ederek tekrar klorofile döner. Bu sırada ATP üretilir.
Devirli Fotofosforilasyon
Işık tepkimelerini amacı, karbon tutma tepkimeleri için gerekli ATP ve NADPH molekül çiftini üretmektir.
Işık tepkimelerinin yeni denklemi:
2H2O + 3ADP + 3Pi + 2NADP+ —IŞIK+KLOROFİL—> 2NADPH + 3ATP + O2
Kloroplast ATP üretimi mitokondrilerde olduğu gibi kemiozmotik hipoteze göre gerçekleşir. Bu hipoteze göre ışığa
bağımlı tepkimelerde elektronların, tilakoit zarda bulunan ETS’den geçişi, hem stromada var olan hem de suyun
ayrıştırılması ile oluşan protonların tilakoit boşluğa pompalanması için gerekli güç kaynağın oluşturur. Böylece
tilakoit boşlukta proton derişimi artar ve potansiyel enerji oluşur. Bu potansiyel enerji sayesinde protonlar ATP
sentaz enzimi yardımıyla tilakoit boşluktan stromaya dönerken ATP sentezi gerçekleşir.
Işık Reaksiyonları Kemiozmozis
2.Fotosentezin Işıktan Bağımsız Tepkimeleri
Işıktan bağımsız tepkimeler kloroplastların stromalarında gerçekleşir. Bu tepkimeler metabolik enzimlerle
yürütüldüğünden sıcaklığa karşı duyarlıdır. Tepkimeler sırasında ışık doğrudan gerekli değildir.
Kloroplastın stromasında bulunan 5C’lu iki fosfatlı ribuloz di fosfata (RDP) serbest CO2 katılır ve 6C’lu kararsız
ara bileşik oluşur. Bu bileşik ikiye bölünerek 3C’lu iki tane fisfogliserik asit (PGA) oluşur.
PGA’ya ATP’nin fosfatı bağlanarak difosfogliserik asit (DPGA) oluşur. Sonra DPGA’ya NADH2’den hidrojen
aktarılınca fosfogliseraldehit (PGAL) oluşur. PGAL’lerin bir kısmı Ribüloz monofosfata (RMP) dönüşür. RMP’a
ATP bağlanarak tekrar RDP’a oluşur ve döngü devam eder. PGAL’ lerin geriye kalan kısmı ise organik besin
sentezinde kullanılır.
ışıktan bağımsız tepkimeler
Tepkimeler sırasında bir molekül CO2’nin indirgenip besin yapısına katılabilmesi için 3 ATP ve 2 NADPH ve H+
iyonu gereklidir.
Bir molekül glikozun üretilmesi için 6 CO2’nin bağlanması, 18 ATP ve 12 NADH ve H+ iyonu gerekir.
D. Organik Molekül Sentezi
Işıktan bağımsız tepkimelerde oluşan PGAL’in çoğunluğu RMP’yi oluştururken, bir kısmı organik besin
oluşumuna katılır.
PGAL’den sentezlenen organik molekül aşağıda moleküller aşağıda verilmiştir.
Organik Molekül Sentezi
E. Fotosentez Hızını Etkileyen Faktörler
Fotosentetik bir hücrenin birim zamanda kullandığı CO2 veya ürettiği O2 miktarı fotosentez hızını gösterir.
Fotosentez hızını fotosenteze etki eden faktörlerden miktarı en az olana göre belirlenir. Buna Minumum Yasası
denir.
Fotosentez hızına çevresel faktörler ve genetik faktörler etki eder.
1.Çevresel Faktörler
Karbon dioksit Miktarı
CO2 derişiminin artması fotosentez hızını belli bir değere kadar artırır. Sonra da sabit kalır. Kalsiyum hidroksit,
potasyum hidroksit gibi bileşikler CO2’yi tutar, fotosentezi olumsuz etkiler.
Farklı Işık Şiddeti ve CO2 Konsantrasyonu
Her iki faktöründe artması fotosentezin hızının bir miktar artmasına sebep olur. Ancak bir müddet sonra
fotosentez hızı sabitlenir. Çünkü enzimlerin belirli bir çalışma hızı vardır.
Işık Şiddeti
Işık şiddeti arttığında fotosentez hızı belirli bir değere kadar artar. Işık şiddeti beli bir noktadan sonra artsa da
fotosentez hızı değişmez.
Işığın Dalga Boyu
Fotosentez ışığın en çok soğurulduğu mor-kırmızı ışıkta daha çok yapılırken, bitkinin yeşil olmasından dolayı en
çok yansıtıldığı yeşil ışıkta en az yapılır.
Sıcaklık
Enzimler sıcaklıktan etkilendiği için bu faktör fotosentezin en çok ışıktan bağımsız tepkimelerini etkiler. Sıcaklık
artışı tepkime hızında artırır, belirli noktadan sonra ise bu artış tepkimeleri durdurabilir. Fotosentez en ideal 2535 C arasında gerçekleşir.
Su Miktarı
Su fotosentezde kullanılan hammaddedir. Ortamda suyun artışı fotosentez hızını artırır, ancak belirli bir değerden
sonra fotosentez hızını etkilemez. Su miktarının %15 altına inmesi fotosentez reaksiyonlarını durdurur.
Mineraller
Bitkinin büyüme hızı bitkinin bulunduğu topraktaki minerallerden miktarı en az olana göre belirlenir. Mineraller
fotosentez hızını dolaylı etkiler. Fe, Mg, Ca, K, P, N, S gibi mineraller fotosentezde etkilidir.
Ortam pH’sı
Fotosentezin ışıktan bağımsız tepkimelerinde enzimler görev aldığından pH fotosentez hızını etkiler.
2. Genetik Faktörler
Bitki organlarının yapısal özelliği fotosentez hızını ve sürekliliğini yakından ilgilendirir.
Kloroplast Sayısı
Bitkide kloroplast sayısının fazla olması daha fazla ışığın soğurulmasına ve fotosentezin hızlı gerçekleşmesine
sebep olur.
Yaprak Yapısı Ve Sayısı
Bitkide yaprak genişliği arttıkça kloroplast sayısı arttığından fotosentez hızı da artar. Bitkide yaprak sayısı ne
kadar fazlaysa fotosentez hızı da o kadar fazladır. Yaprak konumu, dizilimi de fotosentez hızını etkiler.
Stoma Sayısı
Stoma yaprakta gaz alışverişini sağladığından yaprakta sayıları ne kadar fazla olursa fotosentez hızı o oranda
artar.
Kutikula Kalınlığı
Yaprak düzeyinden bulunan, epidermisler tarafından salgılanan mumsu tabakaya kutikula denir. Kutikula su
kaybını önler. Bu sebeple kurak bölge bitkilerinde daha kalın, nemli bölge bitkilerinde ise incedir.
Fotosentez hızına etkisi ise, ışığın alt tabakadaki özümleme parankimasına geçmesine etki etmesidir. Kütikula
kalınlığıyla fotosentez hızı ters orantılıdır.
F. Fotosentez Solunum İlişkisi
Solunum tepkimelerinin son ürünü olan CO2 ve H2O fotosentezin hammaddesidir. Aynı şekilde fotosentezde
oluşan organik molekül ve oksijen de solunum ham maddesidir.
Doğada var olan enerji beslenme ilişkileri, ekolojik ilişkilerle biçim değiştirerek sürekli yenilenir, asla kaybolmaz
Üretilen ATP’nin bir kısmı canlıların metabolik olaylarında kullanılırken diğer kısmı da da ısı enerjisine dönüşür.
Bitkiler gündüzleri hem solunum hem fotosentez yapar. Gündüz fotosentez solunumdan hızlı olduğundan
solunumla üretilen CO2 ve H2O’yu havaya vermeden fotosentezde kullanılır. Geceleri ise ışık olmadığından
sadece solunum yapar. Bitkilerde solunum gece gündüz devam eder.
G. Kemosentez
Bazı bakteriler güneş enerjisi yerine inorganik maddelerin oksidasyonu ile açığa çıkan kimyasal enerjisi
kullanarak organik madde sentezler. Bu olaya kemosentez denir. Nitrit nitrat bakterileri, demir bakteriler kükürt
bakterileri ve metan bakterileri gibi besinlerini kemosentezle üreten canlılara da kemoototrof canlılar denir.
Kemoototrof canlılar enerji kaynağı olarak türüne göre demir (Fe2+), azot(N), sülfür(S2) gibi farklı inorganik
maddeler kullanılabilir.
Bazı kemoototrofların CO2’yi indirgeme yolu fotosentezin ışıktan bağımsız tepkimeleriyle aynıdır. Bazıları ise
farklı metabolik tepkimeler gerçekleştirir. Bütün tepkimeler sonucunda üretilen organik besindir.
Azot tüm canlılar için önemli bir elementtir. Azotlu bileşiklerin bakteriler aracılığıyla okside
edilmesinenitrifikasyon denir. Nitrifikasyon ile azot, bitkilerin kullanabileceği bileşikler haline gelirken, serbest
kalan enerjide nitrifikasyona sebep olan bakteriler tarafından kemosentezde kullanılır.
Nitrifikasyon Tepkimeleri
Kemosentetik bakteriler zehirli maddelerin zehirsizleştirilmesinde ve bazı elementlerin doğada devirli olarak
kullanılmasında görev alır.
Fotosentez ve Oksijenli Solunum Arasındaki Farklar:
Fotosentez
Oksijenli Solunum
Işık enerjisi kimyasal bağ enerjisine çevrilir
Kimyasal bağ enerjisi ATP enerjisine çevrilir
Karbondioksit ve su tüketilir
Karbondioksit ve su açığa çıkar
Besin ve Oksijen Üretilir
Besin ve Oksijen tüketilir
Anabolik reaksiyonlardır
Katabolik reaksiyonlardır
NADP+ koenzimi görev yapar
NAD+ ve FAD+ koenzimi görev yapar
Endergoniktir
Ekzergoniktir
Işık gereklidir
Işık gerekli değildir
Substrat düzeyinde fosforilasyon ve oksidatif
Fotofosforilasyon gerçekleşir
fosforilasyon gerçekleşir
Sitoplazma ve kloroplastta gerçekleşir
Sitoplazma ve mitokondride gerçekleşir
Hücre ağırlığı artar
Hücre ağırlığı azalır
http://www.biyolojidersnotlari.com