ENERJİ ve METABOLİZMA Yrd.Doç.Dr.Yosun MATER Yrd.Doç.Dr.Yosun MATER Yaşayan Sistemlerdeki Enerji Akışı Hücre ve canlılar aslında küçük birer fabrika gibi çalışırlar. Enerji elde etmek ve depolamak için daha önceki bölümlerde gördüğümüz gibi makro molekülleri (Protein, Karbohidrat vbg) kullanırlar. Bunları metabolize ederek elde ettikleri enerjileri farklı şekillere çevirirler. Enerji değişimi çalışmalarına termodinamik adı verilir. Enerji farklı şekillere dönüşebilir. Enerji çalışma kapasitesidir. Potansiyel enerji depolanan enerji, kinetik enerji ise hareket enerjisidir. Enerjinin dönüşebildiği şekillere (=formlara) bakarsak bunlar arasında; mekanik enerji, ısı enerjisi, ses enerjisi, elektrik akımı, ışık veya radyoaktif enerjiyi de sayabiliriz. Isı için enerji ölçme birimi kilokalori olarak bilinir. Hücre oluşturduğu enerjiyi ile farklı yakıtlar a, yani şekerlere ve proteinlere çevirebilir. Bunlara en değişik örneklerden biri bioluminesans (bioluminescence) adını alır. Bu bir protein yapısıdır. Bu proteini oluşturan canlılar karanlıkta parlarlama, ışıma yeteneği kazanırlar. En kolay ve sıklıkla bu özelliği denizlerde görürüz. Bazı deniz canlıları (balıklar, bitkiler vbg) bu özelliğe sahiptir ama en sık deniz yüzeyinde görülen bazı tek hücreli dinoflagellatlar bu özelliğe sahiptir . Nispeten daha nadir olsa da bazı karasal formlarda da örneğin şekildeki mantarlar gibi bu özelliği görmek mümkündür (Şekil 8.1). Yrd.Doç.Dr.Yosun MATER Yrd.Doç.Dr.Yosun MATER Metabolizma nedir? Bir dizi reaksiyon ile vücuda alınan besin maddelerinin, enzimler ve/veya yakıcı gazlar vasıtasıyla yıkılması ve/veya yakılması ile canlıya gerekli enerjinin oluşturulmasıdır. Diğer bir değişle bir dönüşüm prosesidir. Metabolik yolaklar vücuda alınan makromoleküllerin birim moleküllere dönmesi yani, ör: şekerlerin, solunumdan elde edilen oksijen yardımıyla, su ve karbondioksite kadar yıkılmasıdır. Buna Katabolik metabolizma, Katabolizma denir. Bunun tam tersi olarak canlıda yer alan birim molleküllerin yeniden yapılandırılması ve şekillendirilmesine Anabolik metabolizma, Anabolizma adı verilir. Yrd.Doç.Dr.Yosun MATER Enerji Nedir ve Çeşitleri Nelerdir? (Şekil 8.2) Enerji kabaca iş yapabilme, varolan durumu değiştirme yeteneğidir. Farklı enerji çeşitleri vardır. Örneğin, Güneş yaşayan canlılar için en büyük termal enerji ve ısı enerjisi kaynağıdır. Kinetik enerji; bir şeyi hareket ettirebilme, erini değiştirmeye yarayan hareket enerjisidir. Potansiyel enerji, hareket etme enerjisi olduğu halde henüz kullanılmadığı ve bu enerjinin durağan halde olduğu enerjidir. Kimyasal enerji, atomların bağları arasında yer alan ve bağlar bir kimyasal reaksiyonla kırıldığında açığa çıkan enerjidir. Bu enerjinin canlıda açığa çıkması için Solunum ve fotosentez gibi bir dizi reaksiyon içeren karmaşık işleyişler kullanılır. Fotosentez; canlıların Güneşten gelen ışık enerjisini, şeker moleküllerinde bulunan kovalent bağlarla potansiyel enerji olarak aktaran bir işleyiştir. Yaşayan hücrelerde bu bağların kırılmasıyla, canlının bir diğer reaksiyon için ihtiyaç duyduğu enerji açığa çıkar. Oksidasyon-redüksiyon (=Redox) reaksiyonları transfer ettikleri elektronlar yardımıyla bağların yeniden yapılmasını ve kırılmasını sağlar. Oksidasyonda reaksiyonunda elektron kaybedilir (+ yüklü olur). Redüksiyonun amacı ise elektron kazanmaktır (- yüklü olur). Yrd.Doç.Dr.Yosun MATER Yrd.Doç.Dr.Yosun MATER Termodinamiğin Kuralları ve Serbest Enerji (Şekil 8.3) Kural 1: Hiçbir enerji kendi kendine var olamaz ve yok olamaz. Aslında yaşayan tüm organizmalar, yaşamsal faaliyetlerini göstermek için enerjiye ihtiyaç duyarlar. Enerji yaşayan organizmalarda değişkendir. Hareket enerjisinden, biyokimyasal enerjiye kadar farklı şekillere dönüşür ama kendi kendine oluşmaz veya yıkılmaz. Bu yasa "enerjinin korunumu" olarak da bilinir. Enerji yoktan var edilemez ve yok edilemez sadece bir şekilden diğerine dönüşür. Bir sistemin herhangi bir çevrimi için bu çevrim sırasında ısı alışverişi ile iş alışverişi aynı birim sisteminde birbirlerine eşit farklı birim sistemlerinde ise birbirlerine orantılı olmak zorundadır. Bu ifadelerin yapılan deneylerle doğruluğu gözlenmiştir fakat ispat edilememektedir. Yrd.Doç.Dr.Yosun MATER Kural 2: Enerji değişimi sırasında bir kısım enerji kaybolur. Enerji dönüşümleri sırasında ortaya çıkan düzensizlik veya entropi (Entropi iş yapma yeteneği olmayan enerji olarak da tanımlanır) evrende düzenli olarak artar. Dünya gibi açık sistemlerde, güneşten gelen enerji korunamayabilir. Miktarı fazlada olsa harcanmak zorundadır. Genellikle bu fazla enerji ısıya dönüştürülür. Yrd.Doç.Dr.Yosun MATER Mantıksal bakımdan ikinci yasa bu şekilde aslında fiziğin bir yasasından ziyade göreceli olarak büyük sistemler ve uzun zamanlar için geçerli bir teorem haline gelir. Ludwig Boltzmann tarafından tanımlanmıştır. Sisteme dışardan enerji verilmediği sürece düzenin düzensizliğe, düzensizliğin de kaosa dönüşeceğini anlatır. Buna verilen klasik bir örnek olarak, kırık bir bardağın durup dururken veya kırarken harcanan enerjiden daha azı kullanılarak, eski haline döndürülemeyeceği durumudur. Yine aynı şekilde devrilen bir kitabı düzeltmek için devirirken harcanan enerjiden fazlasını kullanmak gerekir. Özetle bu ilke ışığında potansiyel enerjinin bir kısmının ısıya dönüştüğü ve geri getirilemediği kabul edilir. Biyolojide ise canlılar minumum enerji harcayarak elde edilen maksimum düzenli yapıyı tercih ederler (Şekil 8.4). Yrd.Doç.Dr.Yosun MATER Kimyasal reaksiyonlarda serbest Enerjini değişimi kabaca tahmin edilebilir. Serbest enerjiye (G) dersek, bu enerji çalışan herhangi bir sistemde vardır. Bu durumda serbest enerji değişimi delta G olur (ΔG) olur. Bunun reaksiyondaki yönüde tahmin edilebilir. Eğer negatif spontan bir reaksiyon ise ekzergoniktir. Ekzergonik reaksiyonlar ise çevrelerine enerji salar. Pozitif, spontan olmayan bir reaksiyon ise endergoniktir. Endergonik reaksiyonlar çevrelerindeki enerjiyi absorbe ederler, toplarlar. Yrd.Doç.Dr.Yosun MATER Spontan reaksiyonların oluşması için aktivasyon enerjisi gerekir. Aktivasyon enerjisi var olan kimyasal reaksiyonları düzensizleştiren ve kimyasal reaksiyonları başlatan bir enerjidir. Ekzergonik reaksiyonlarda bu aktivasyon enerjisine ihtiyaç duyar ve burada katalizörler görev alır. Kimyasal reaksiyonun hızını arttırmakla aktivasyon enerjisini düşürürler. Yrd.Doç.Dr.Yosun MATER Yrd.Doç.Dr.Yosun MATER ATP Hücre İçin Enerji Birimi Adenozin trifosfat (ATP) hücreler için kullanılan enerji birimidir. Yapısında, tüm nükleotidlerde olduğu gibi üç temel bileşen yer alır. Beş karbonlu Riboz şekeri, yapısında 2 karbon-nitrojen halkası bulunduran Adenin ve son olarak da enerjisi fosfat bağlarında depolanmış 3 fosfat (Şekil 8.9). Yrd.Doç.Dr.Yosun MATER Hücreler enerjiyi ATP’nin bağlarında depolar veya salarlar ATP’de yer alan enerji terminal fosfat gruplarına ait bağlarda depolanır. Bu gruplar diğer negatif yüklü gruplara karşı hassastırlar. Böyle gruplara bağlanır ve kararsızlık gösterirler. ATP Hidrolizi endergonik bir reaksiyondur (Şekil 8.10, 8.12). ATP’nin terminal fosfat grupları enzimler yardımıyla koparılır ve bu reaksiyondan enerji açığa çıkar. Bu iki fosfat grubu için üst üste olduğunda ΔG çok negatif olur ve reaksiyonun yönü ekzergonik reaksiyona döner. Yrd.Doç.Dr.Yosun MATER Yrd.Doç.Dr.Yosun MATER ATP döngüsü devamlıdır. ATP hidrolizi ile serbest kalan ve enerji endergonik reaksiyonlarla yönetilir ama ikinci fosfat grubunun kaybından sonra reaksiyon ekzergonik reaksiyona döner ve bu dönüşüm canlılık için gerekli ve devamlıdır. Enzimler: Biyolojik Katalizörler Bir enzim bir reaksiyonun aktivasyon enerjisini değiştirir Enzimler bir reaksiyonun ihtiyacı olan aktivasyon enerjisini düşürürler. Yrd.Doç.Dr.Yosun MATER Enzimlerin aktif bölgeleri reaksiyona giren substratın şekline tam olarak uyar. Substrat enzimlerin bu aktif bölgelerine bağlanırlar (Şekil 6.10). Böylece enzimler substaratın şeklini düzenleyerek onların reaksiyona girebilecek en uygun formu almalarını da sağlarlar (Şekil 6.8). Yrd.Doç.Dr.Yosun MATER Enzimlerin pek çok şekiller (formlar) meydana getirirler. •Enzimler sitosölde serbest halde veya bazı organellerde, zarlarda birimler halinde bulunurlar. •Enzimlerin çoğu protein yapısındadır. Nadiren RNA yapısında olanları vardır. Bunlara ribozimler-ribozomlar denir. Yrd.Doç.Dr.Yosun MATER •Enzimler bir biyokimyasal kısayolun parçasıdırlar ve zaman zaman birden çok enzim, multi enzim kompleksleride oluşturarak bu yolaklarda yer alabilirler. Yrd.Doç.Dr.Yosun MATER Çevre şartları ve diğer faktörlerin enzimler fonksiyonları üzerine etkisi Enzimlerin fonksiyonel olmaları onların üç boyutlu yapıları ile yakından ilişkilidir. Buna ek olarak sıcaklıktan, pH’dan ve inhibitör maddelerden de etkilenirler. Rekabetçi inhibitörler enzimlerin aktif bölgelerine bağlanarak substratın buraya bağlanmasını ve dolayısıyla enzimin iş yapmasını engeller. Yine benzer şekilde ama tersine olmak üzere, enzimleri aktive eden aktifleştiricilerde enzimlerin kontrolünde kullanılabilir. Allosterik enzimlerde, iki aktif bölge vardır. Bulardan birine veya diğerine bağlanacak olan aktive edici yada inhibe edici madde enzimin işleyişini bozabilir. Bununla berber bu tip enzimler ko-faktör adı verilen metal iyonlarından veya vitaminlerden oluşan aktive edicilere ihtiyaç duyarlar. Bu ko-enzimler genellikle bir elektron alıcısı olarak görev yaparlar (Şekil 6.13). Yrd.Doç.Dr.Yosun MATER Metabolizma: Hücre İşleyişinin Kimyasal Açıklaması Metabolizma bir hücredeki bütün biyokimyasal reaksiyonların toplamıdır. Anabolik reaksiyonlar molekülleri oluşturmak için enerjiye ihtiyaç duyarlar ve katabolik reaksiyonlar moleküllerin yıkılması ile moleküllerin bağlarında tutulan enerjiyi serbest enerji hale getirirler. Biyokimyasal yolları kullanarak hücrelerinde kimyasal reaksiyonları düzenlemek. Biyokimyasal yollarda yer alan kimyasal reaksiyonlar birbirinin ürününü kullanarak, bir sonraki reaksiyon için substrat olur. Yrd.Doç.Dr.Yosun MATER Biyokimyasal yollar kademeli şekilde gelişmiş (evrimleşmiş) olabilir. Dünyanın oluşmasını takiben organik moleküllerin oluşması ait ilk zamanlarda okyanuslarda yer alan ilkel molekül "çorba" içinde birçok tepkimeler vardı. Muhtemelen bu karmaşa içinde bir reaksiyonda iki molekül birleştirildi. Bunlardan biri substrat molekülü olarak kullanıldı. Diğer molekülde enzim gibi davrandı. Zamanla bu organizasyon değişip ilk canlılar oluşmaya başlayınca, bu molekülleri bulunduran ve kullanabilen organizmalar seçildiler. Böylece yaşamlarını sürdürdüler. Bu şekilde, biyokimyasal yolların geliştiği düşünülmektedir. Yrd.Doç.Dr.Yosun MATER Ürün-baskılayıcı (Feedback) Mekanizmaları İçeren Reaksiyonlar Biyosentetik yolaklarda ürün baskılama son derece sık görülen bir metabolizma düzenleme yöntemidir. Burada yolakta üretilen ürün, belli bir miktarın üstüne çıktığında yolağı baskılar ve çalışmasını engeller. Böylece hücrenin istediği maddenin gereğinden fazla üretimini de kontrol etmiş olur. Bunu genellikle o yolakta kullanılan enzimi ve/veya substratı baskılayarak yapar (Şekil 6.15). Yrd.Doç.Dr.Yosun MATER Kaynaklar Campbell Biology 10th ed.(2014) Neil A. Campbell, Jane B. Reece, Unit 2, Part:8, p: 141-161 Pearson Benjamin Cummings, 1301 Sansome St., San Francisco, CA 94111. Biology / 9th ed (2008)Peter H. Raven George B. Johnson, Kenneth A. Mason, Jonathan B. Losos, Susan R. Singer, Chapter 6, p:107-121. The McGraw-Hill Companies, Inc., 1221 Avenue of the Americas, New York, NY 10020. Yrd.Doç.Dr.Yosun MATER