██ HÜCRESEL SOLUNUM = →Besinlerin parçalanarak ATP sentezlenmesine, hücresel solunum denir. →Hücresel solunum; oksijensiz ve oksijenli solunum olmak üzere iki gruba ayrılır. **Oksijensiz solunum (fermantasyon, anaerobik): →Besinlerin enzimler yardımıyla parçalanarak, ATP sentezlenmesine oksijensiz solunum denir. →Oksijensiz solunum reaksiyonları, sitoplazmada gerçekleşir. →Oksijensiz solunum; glikoliz ve son ürünler evresi olmak üzere iki aşamada gerçekleşir. ***Glikoliz evresi: C6H12O6 + 2 ATP ‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐> 2 Piruvat + 2 NADH2 + 4 ATP (Glikoz) → 2 ATP net kazanç elde edilir. →Glikoliz evresi, bütün canlılarda ortak olarak gerçekleşir. →Çünkü bu evrenin gerçekleşmesi için kullanılan enzimler, bütün canlılarda ortak olarak bulunur. →Glikoliz evresinin amacı: substrat düzeyinde fosforilasyonla ATP sentezlemektir. Glikoliz evresi tepkimeleri: →Glikoz molekülü, ATP’ den 1 fosfat alır ve glikoz mono fosfat molekülüne dönüşür. →Glikoz monofosfat, enzimler yardımıyla fruktoz monofosfat molekülüne dönüşür. →Früktoz monofosfat, ATP’ den 1 fosfat alır ve früktoz difosfat molekülüne dönüşür. →Böylece substrat aktifleşmiş olur. →Früktoz difosfat, 2 PGAL molekülüne parçalanır. →2 PGAL' den, 2 hidrojen ayrılır ve kalan moleküle sitoplazmadan 2 fosfat katılarak, 2 DPGA molekülü oluşur. →Açığa çıkan H+ iyonları, NAD++ tarafından yakalanır. (NAD indirgenir) →Böylece 2 NADH2 molekülü sentezlenir. →2 DPGA molekülü, 2 fosfat kaybeder ve 2 PGA molekülüne dönüşür. →Bu dönüşüm reaksiyonları sırasında, 2 ATP sentezlenir. →2 PGA molekülü, 2 fosfat kaybeder ve 2 pürivik aside (piruvat) dönüşür. →Bu dönüşüm reaksiyonları sırasında; 2 ATP daha sentezlenir. Sonuç: →Glikolizde bir mol glikoza karşılık, 4 ATP sentezlenir.→Glikoliz olayının başlaması için, başlangıçta 2 ATP harcandığından; 2 ATP net kazanç elde edilir. ***Son ürünler evresi: →Bu evrede, ATP sentezlenmez ve aynı zamanda ATP kullanılmaz. →Son ürünler evresinin amacı: →Pirüvik asidin, ortamda birikmesini engellemektir. (ortam pH’ ın aşırı düşmemesi için) →Aynı zamanda; glikoliz evresinin tekrar gerçekleşebilmesi için, kullanılan NAD moleküllerini geri kazanmaktır. (NADH2' nin yükseltgenmesini sağlamak) →Bu evrede kullanılan enzimler, farklı canlılarda farklı olduğundan; farklı son ürünler oluşur. →Son ürünler lak k asit ya da etil alkol olur. ►Laktik asit oluşumu: →Çizgili kas hücrelerinde ve bazı bakterilerde (yoğurt bakterileri) gerçekleşir. →Glikoliz evresinin sonunda oluşan piruvat, NADH2' nin hidrojenlerini alır ve laktik aside dönüşür. (NADH2 yükseltgenir) Pirüvat + NADH2 ‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐> Laktik asit + NAD++ →Glikoliz evresi sonunda 2 pirüvat açığa çıktığından; çıkan değerler 2 ile çarpılır. 2 Pirüvat + 2 NADH2 ‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐> 2 Laktik asit + 2 NAD++ Laktik asit fermantasyonu genel denklemi: C6H12O6 + 2 ATP ‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐> 2 Laktik asit + 4 ATP (Glikoz) (C3H6O3) ►Etil alkol oluşumu: →Çimlenmekte olan tohumlarda, gelişmiş bitkilerin köklerinde, bazı bakterilerde ve maya mantarlarında (bira mayası, hamur mayası, şarap mayası...) gerçekleşir. →Piruvat, önce bir CO2 kaybeder ve asetaldehit molekülüne dönüşür. Pirüvat (3C) ‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐> Asetaldehit (2C) + CO2 →Daha sonra asetaldehit, NADH2' nin hidrojenlerini alır ve etil alkole dönüşür. Asetaldehit + NADH2 ‐‐‐‐‐‐‐‐‐> Etil alkol + NAD++ →Glikoliz evresi sonunda, 2 pirüvat açığa çıktığından; çıkan değerler 2 ile çarpılır. 2 Pirüvat ‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐> 2 Asetaldehit + 2 CO2 2 Asetaldehit + 2 NADH2 ‐‐‐‐‐‐‐‐‐> 2 Etil alkol + 2 NAD++ Etil alkol fermantasyonu genel denklemi: C6H12O6 + 2 ATP ‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐> 2 Etil alkol + 2 CO2 + 4 ATP (Glikoz) (C2H5OH) Not: →İnsanlarda laktik asit fermantasyonu, çizgili kaslara yeteri kadar oksijen gitmediğinde gerçekleşir. →Oluşan laktik asit, kas yorgunluğuna yol açar. →Dinlenme anında; laktik asidin bir kısmı, tekrar piruvata dönüşür ve oksijenli solunumda kullanılır. →Lak k asidin geri kalan kısmı ise, karaciğere gider ve glikoza dönüşür. →Oksijensiz solunumda, besinler tam olarak parçalanmadığından; çok miktarda ATP üretilmez. →Enerjinin büyük bir kısmı, son ürünlerde kalır. Laktik asit fermantasyonu ile etil alkol fermantasyonu arasındaki farklar: ***Glikoliz evresi: C6H12O6 + 2 ATP ‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐> 2 Piruvat + 2 NADH2 + 4 ATP (Glikoz) →2 ATP net kazanç elde edilir. →Glikoliz evresi, bütün canlılarda ortak olarak gerçekleşir. →Çünkü bu evrenin gerçekleşmesi için kullanılan enzimler, bütün canlılarda ortak olarak bulunur. →Glikoliz evresinin amacı: substrat düzeyinde fosforilasyonla ATP sentezlemektir. Glikoliz evresi tepkimeleri: **Oksijenli solunum (aerobik): →Besinlerin, oksijen yardımıyla parçalanarak, ATP sentezlenmesine oksijenli solunum denir. Glikoz + 6O2 + 2ATP ‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐> 6CO2 + 6H2O + 40 ATP → 38 ATP net kazanç elde edilir. →Oksijenli solunum, bazı bakterilerde ve arkelerde sitoplazmada gerçekleşir. →Bu canlılarda oksijenli solunumun ETS evresi, mezozom adı verilen hücre zarı kıvrımlarında tamamlanır. →Ökarya k canlılarda ise oksijenli solunum sitoplazmada başlar, mitokondride tamamlanır. Mitokondrinin yapısı: Oksijenli solunum; glikoliz, kreps reaksiyonları ve ETS olmak üzere 3 evrede gerçekleşir. →Glikoliz evresi, sitoplazmada; kreps çemberi reaksiyonları ve ETS evresi ise mitokondride gerçekleşir. →Kreps çemberi reaksiyonları, mitokondrinin matriksinde; ETS evresi ise mitokondrinin kristasında gerçekleşir. →Glikoliz ve kreps reaksiyonları evresinde, substrat düzeyinde fosforilasyonla ATP sentezlenir. →ETS evresinde ise oksidatif fosforilasyonla ATP sentezlenir. →Glikoz molekülü, ATP’ den 1 fosfat alır ve glikoz mono fosfat molekülüne dönüşür. →Glikoz monofosfat, enzimler yardımıyla fruktoz monofosfat molekülüne dönüşür. →Früktoz monofosfat, ATP’ den 1 fosfat alır ve früktoz difosfat molekülüne dönüşür. →Böylece substrat aktifleşmiş olur. →Früktoz difosfat, 2 PGAL molekülüne parçalanır. →2 PGAL' den, 2 hidrojen ayrılır ve kalan moleküle sitoplazmadan 2 fosfat katılarak, 2 DPGA molekülü oluşur. →Açığa çıkan H+ iyonları, NAD++ tarafından yakalanır. (NAD indirgenir) →Böylece 2 NADH2 molekülü sentezlenir. →2 DPGA molekülü, 2 fosfat kaybeder ve 2 PGA molekülüne dönüşür. →Bu dönüşüm reaksiyonları sırasında, 2 ATP sentezlenir. →2 PGA molekülü, 2 fosfat kaybeder ve 2 pürivik aside (piruvat) dönüşür. →Bu dönüşüm reaksiyonları sırasında; 2 ATP daha sentezlenir. ***Kreps reaksiyonları evresi: →Kreps reaksiyonları evresi; Asetil Co‐A oluşumu ve kreps çemberi olmak üzere iki aşamada gerçekleşir. Kreps reaksiyonları tepkimeleri: ►Asetil Co-A oluşumu: →Glikoliz evresi sonunda oluşan pirüvat, mitokondri içine girer. →Pirüvat molekülünden, 1 CO2 ve 2 H+ iyonu ayrılarak; 1 Asetil‐CoA molekülü oluşur. →Ayrılan H+ iyonları, NAD tarafından yakalanır ve 1 NADH2 sentezlenir. →Oluşan Asetil Co‐A molekülü ise, kreps çemberine katılır. ►Kreps çemberi: →Ase l‐CoA molekülü, okzalo asetik asit ile birleşerek sitrik asiti oluşturur. →Sitrik asi en, 2 H+ iyonu ve 1 CO2 ayrılarak; α‐ ketoglutarik asit oluşur. →Serbest kalan H+ iyonları, NAD tarafından yakalanır ve 1 NADH2 sentezlenir. →α‐ketoglutarik asit’ ten 2 H+ iyonu ve 1 CO2 ayrılarak; Süksinil CoA oluşur. →H+ iyonları, NAD tarafından yakalanır ve 1 NADH2 sentezlenir. →Süksinil CoA molekülü, Süksinik asit molekülüne dönüşür ve açığa çıkan enerjiden; 1 ATP sentezlenir. →Süksinik asit molekülü, Fumarik asit molekülüne dönüşürken; 2 H+ iyonu ayrılır. →H+ iyonları, FAD tarafından yakalanır ve 1 FADH2 sentezlenir. →Fumarik asit, Malik asite dönüşür. →Malik asit, Oksaloase k asite dönüşürken; 2 H+ iyonu ayrılır. →H+ iyonları, NAD tarafından yakalanır ve 1 NADH2 sentezlenir. Sonuç: →Kreps reaksiyonları evresi sonunda, 1 pürivat molekülüne karşılık; 1 ATP ,4 NADH2 ve 1 FADH2 sentezlenirken ve 3 CO2 açığa çıkar. →Kreps reaksiyonları evresinde, 2 pürivat kulladıldığından; toplam: 2 ATP, 8 NADH2 ve 2 FADH2 sentezlenir ve 6 CO2 açığa çıkar. Not: →Kreps reaksiyonlarının gerçekleşmesi sırasında 6 H2O kullanılır. **Oksidatif fosforilasyon evresi (ETS): →Bu evrede; glikoliz ve kreps reaksiyonları evresinden gelen hidrojenler, oksijenle yakılarak (oksitlenerek) ATP sentezlenir. ETS genel denklemi: 10 NADH2 + 2 FADH2 + 6 O2 ‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐‐> 34 ATP + 12 H2O →Elektron taşıma sistemi; NAD, FAD, CoQ ve sitokrom sistemi' den oluşur. →Sitokromların yapısında demir bulunur. →ETS' yi oluşturan moleküller, elektron çekim kuvvetlerine göre; küçükten‐büyüye doğru şöyle sıralanır: NAD ‐‐‐‐> FAD ‐‐‐‐> CoQ (Ubikinon) ‐‐‐‐> Sitokrom‐b ‐‐‐‐> Sitokrom‐c ‐‐‐‐> Sitokrom‐a ‐‐‐‐> Sitokrom‐a3 →Glikoliz ve kreps reaksiyonlarında açığa çıkan H+ iyonları ve elektronlar, mitokondri kristasına aktarılır. →H+ iyonları, NAD, FAD ve CoQ tarafından yakalanır ve krista zarının, dış zar kısmına bakan boşluğa bırakılır. →Elektronlar ise NAD, FAD, CoQ ve sitokrom sistemi tarafından oksijene doğru taşınır. →Elektronlar, NAD’ tan FAD’ a aktarılırken 1 ATP; Sitokrom‐b’ den‐Sitokrom‐c’ ye aktarılırken 1 ATP; Sitokrom‐a’ dan‐Sitokrom‐a3’ e aktarılırken 1 ATP üretilir. →Böylece NAD’ ın yakaladığı hidrojenler için: 3 ATP; FAD’ ın yakaladığı hidrojenler için: 2 ATP sentezlenir. →Elektronlar son olarak oksijen tarafndan yakalanır. →Zarın diğer tarafındaki H+ iyonları da oksijenen tarafından yakalanır. →Böylece; hidrojenler oksijen ile yakılarak H2O oluşur. →ETS’de 24 H+ iyonu, 6 O2 ile yakılarak; toplam: 12 H2O oluşur. →Kreps reaksiyonlarında 6 H2O kullanıldığından; oksijenli solunum sonunda 6 net H2O açığa çıkar. Not: →En yüksek enerjili elektronlar, NAD tarafından yakalanır. →En düşük enerjili elektronlar, oksijen tarafından yakalanır. →Elektronu en az seven NAD, en çok seven oksijendir. *Organik besin monomerlerinin oksijenli solunuma katılması: →Oksijenli solunumda sadece glikoz kullanılmaz. →Aynı zamanda diğer organik besin monomerlerinin yapı taşları da kullanılır. →Amino asitler oksijenli solunuma katılmadan önce, deaminasyon gerçekleşir ve NH3 açığa çıkar. Not: →Beyin hücreleri oksijenli solunumda sadece glikoz kullanır. *Solunum Katsayısı (RQ): →Oksijenli solunumda, üretilen CO2 miktarının; tüketilen O2 miktarına oranına, solunum katsayısı denir. →Karbonhidratların solunum katsayısı = 1' dir. →Yağlarda bol miktarda hidrojen bulunduğundan, yakılmaları için bol miktarda oksijen kullanılır. →Bu nedenle yağların solunum katsayısı < 1’ dir. Yağların ortalama solunum katsayısı = 0,7 →Proteinlerin solunum katsayısı, proteinin içerdiği aminoasit türüne bağlı olarak; 1’ den küçük ya da büyük olabilir. Proteinlerin ortalama solunum katsasyısı = 0.8 *Kemiozmotik hipotez: →Peter mitchell tarafından ileri sürülmüştür. →Bu hipotez, mitokondrinin iç zarında gerçekleşen oksidatif fosforilasyon mekanizmasını moleküler düzeyde açıklar. →Mitokondrinin iç zarında (krista) ETS elemanları bulunur. →Oksijenli solunumda açığa çıkan H+ iyonları, krista zarında bulunan; NADHQ‐redüktaz, Sitokrom‐redüktaz ve sitokrom‐oksidaz tarafından yakalanır ve matrix sıvısından krista zarının, dış zar tarafındaki boşluğa doğru pompalanır. →Bunun sonucunda, krista zarının dış zara bakan kısmı pozitif (+), matrix sıvısına bakan kısmı negatif (‐) yüklenir. →Böylece osmo k, pH ve elektrostatik bir potansiyel fark oluşturulur. →Bu potansiyel fark, ATP sentezinde görev alan bir pil gibi görev yapar. →Krista zarı hidrojen iyonlarına karşı geçirgen değildir. →Zarlar arasındaki hidrojen iyonları, F0 adı verilen bir protein tarafından; matrix sıvısına doğru geri gönderilir. →Hidrojen iyonları matrix sıvısına geri dönerken, ATP sentaz enzimi yardımıyla ATP sentezlenir. *Oksijenli solunumda işaretli moleküllerin izlediği yol: →Oksijenli solunumda; karbon ve oksijeni işaretli glikoz (C6H12O6) ile normal atom taşıyan O2 kullanıldığında; bu atomların hangi moleküllerin yapısına katıldığını gözlemleyebiliriz. →Glikozun işaretli karbon ve oksijeni, CO2 molekülünün yapısına katılır. →Normal atom taşıyan O2 ise glikozdan ayrılan hidrojenleri yakarak, H2O' nun yapısına katılır. →Organik asitlerin (sitrik asit) solunum katsayısı > 1' dir.