İÇİNDEKİLER 1. BİTKİ HÜCRELERİNİN YAPISI ........................................................................... 1 1.1. BİTKİ HÜCRELERİ VE YAPISI ...................................................................... 1 1.1.1. Meristematik Bitki Hücresi ...................................................................... 2 1.1.2. Olgun Bitki Hücresi ................................................................................. 3 1.1.3. Odunsu Bitki Hücresi............................................................................... 4 1.1.4. Otsu Bitki Hücresi.................................................................................... 4 1.2. HÜCRE MEMBRANLARI................................................................................ 5 1.3. PLAZMALEMMA............................................................................................. 6 1.4. ENDOPLAZMİK RETİKULUM....................................................................... 7 1.5. GOLGİ KOMPLEKSİ........................................................................................ 8 1.6. MİTOKONDRİ .................................................................................................. 9 1.7. PLASTİDLER .................................................................................................. 11 1.8. RİBOZOMLAR................................................................................................ 12 1.9. VAKUOLLER.................................................................................................. 13 1.10. MİKROTUBULUS .......................................................................................... 13 1.11. MİKROCİSİMLER.......................................................................................... 14 1.12. ÇEKİRDEK ..................................................................................................... 15 1.13. ÇEKİRDEKCİK............................................................................................... 17 KAYNAKÇA................................................................................................................. 18 2. ENZİMLER VE İŞLEVLERİ................................................................................. 19 2.1. ENZİMLERİN DOĞAL ÖZELLİKLERİ ........................................................ 20 2.2. ENZİMLERİN İSİMLENDİRİLMESİ ............................................................ 21 2.3. ENZİMLERİN SINIFLANDIRILMASI .......................................................... 21 2.3.1. Oksidoredüktaz Enzimleri...................................................................... 23 2.3.2. Transferaz Enzimleri.............................................................................. 24 2.3.3. Hidrolaz Enzimleri ................................................................................. 25 2.3.4. Liyaz Enzimleri...................................................................................... 25 2.3.5. İzomeraz Enzimleri ................................................................................ 26 2.3.6. Ligaz Enzimleri...................................................................................... 27 2.4. ENZİMLERİN KATALİTİK ETKİNLİKLERİ ............................................... 28 2.5. ENZİMLERİN YAPISI.................................................................................... 29 2.5.1. Prostetik Gruplar, Koenzimler ve Vitaminler ........................................ 31 2.6. BİTKİ HÜCRELERİNDE ENZİMLERİN DAĞILIMI ................................... 32 2.7. ENZİMLERİN AKTİVİTELERİ ÜZERİNE ETKİ YAPAN ETMENLER .... 33 2.7.1. Madde (Substrat) Miktarı....................................................................... 33 2.7.2. Tepkime Ürünleri Miktarı ...................................................................... 34 2.7.3. Enzim Konsantrasyonu .......................................................................... 35 2.7.4. Hidratasyon ............................................................................................ 35 2.7.5. Sıcaklık .................................................................................................. 35 2.7.6. Hidrojen İyonu Konsantrasyonu (pH).................................................... 37 2.7.7. Önleyiciler (İnhibitörler)........................................................................ 38 KAYNAKÇA................................................................................................................. 40 3. SU VE HÜCRE İLİŞKİSİ ....................................................................................... 41 3.1. SUYUN YAPISI VE ÖZELLİKLERİ.............................................................. 42 3.1.1. Suyun Yapısı .......................................................................................... 42 3.1.2. Suyun Özellikleri ................................................................................... 43 3.1.2.1. Su Oda Sıcaklığında Sıvıdır ..................................................... 43 3.1.2.2. Suyun Görünmez Buharlaşma Sıcaklığı Yüksektir .................. 44 3.1.2.3. Donan Suyun Hacmi Artar ve Buzun Çözülme Sıcaklığı Yüksektir.................................................................. 44 3.1.2.4. Suyun Spesifik Sıcaklığı Yüksektir.......................................... 45 3.1.2.5. Suyun Viskositesi (Akışkanlığa Karşı Direnci)........................ 45 3.1.2.6. Suyun Adezyon ve Kohezyon Gücü......................................... 46 3.1.2.7. Suyun İyonizasyonu ................................................................. 46 3.1.2.8. Suyun Çözücü Özelliği............................................................. 47 3.2. SUYUN TAŞINMASINDA CEREYAN EDEN OLAYLAR.......................... 48 3.2.1. Difüzyon ................................................................................................ 48 3.2.2. Kitle Hareketi......................................................................................... 51 3.2.3. Osmozis.................................................................................................. 52 3.3. SUYUN HÜCREYE GİRİŞİ VE ÇIKIŞI......................................................... 56 3.3.1. Su Potansiyeli (Su Konsantrasyonu Suyun Bağımsız Enerji Gücü Suyun Kimyasal Potansiyeli) ...................................................... 56 3.3.2. Hücrenin Su Potansiyelini Oluşturan Etmenler...................................... 60 3.3.2.1. Çözünmüş Madde..................................................................... 60 3.3.2.2. Basınç ....................................................................................... 62 3.3.2.3. Yer Çekimi ............................................................................... 63 3.3.3. Su Potansiyel Gradientine Göre Hücreye Su Girişi ............................... 63 3.3.4. Su Potansiyel Gradientine Göre Hücreden Su Çıkışı ............................. 66 3.3.5. Su Girişi ve Çıkışı Sonucu Hücre Hacmindeki Değişiklik ile Turgor Basıncı Arasındaki İlişki ..................................... 68 3.4. PLAZMOLİZ ................................................................................................... 68 3.5. OSMOTİK POTANSİYELİN BELİRLENMESİ ............................................ 70 3.6. SU POTANSİYELİ KAVRAMININ BİTKİLERDE SU DURUMUNUN BELİRLENMESİNDEKİ ÖNEMİ........................................ 72 KAYNAKÇA................................................................................................................. 73 4. SUYUN ALINMASI VE TAŞINMASI .................................................................. 75 4.1. TOPRAKTA SU VE SUYUN YARAYIŞLILIĞI ........................................... 77 4.2. SUYUN ALINMASI VE TAŞINMASI ........................................................... 79 4.2.1. Bitki Kökleri ve Kök Sistemleri............................................................. 79 4.2.1.1. Köklerin Yapısı ........................................................................ 82 4.2.1.2. Kök Tüyleri .............................................................................. 84 4.2.1.3. Kök Sistemlerinin Toprakta Dağılımı ...................................... 87 4.2.1.4. Kök Büyümesini ve Gelişmesini Etkileyen Etmenler .............. 89 4.2.1.4.1. Fotosentez Ürünlerinin Kök Sistemine Aktarılması. 89 4.2.1.4.2. Bitki Besin Elementleri ............................................ 90 4.2.1.4.3. Toprak Havası .......................................................... 91 4.2.1.4.4. Toprak Nemi ............................................................ 92 4.2.1.4.5. Toprak Sıcaklığı ....................................................... 93 4.2.1.4.6. Toprak Tekstürü ....................................................... 95 4.2.2. Suyun Alınması ve Kök Ksilemine Taşınması....................................... 95 4.2.2.1. Suyun Alınması ........................................................................ 95 4.2.2.2. Suyun Kök Ksilemine Taşınması ............................................. 96 4.2.3. Ksilem Dokusunun Yapısı ..................................................................... 99 4.2.4. Suyun Ksilemde Taşınma Mekanizması .............................................. 101 4.2.4.1. Kök Basıncı Kuramı............................................................... 101 4.2.4.2. Kohezyon-Emme (Tension) Kuramı ...................................... 104 4.2.5.Bitkilerin Kök Üstü Organları Tarafından Suyun Alınması ve Taşınması ............................................................. 108 KAYNAKÇA............................................................................................................... 110 5. SU YİTMESİ .......................................................................................................... 113 5.1. BUHAR ŞEKLİNDE SU YİTMESİ (TRANSPİRASYON) .......................... 113 5.1.1. Transpirasyonun Mekanizması ............................................................ 115 5.1.1.1. Yapraktan Atmosfere Su Buharının Difüzyonunda İtici Güç Olarak Su Buharı Konsantrasyon Farkı................................. 116 5.1.1.2. Yapraktan Atmosfere Su Buharının Difüzyonunda Karşılaşılan Engeller ............................................................. 121 5.1.2. Transpirasyon Birimi, Hızı ve Oranı.................................................... 123 5.1.3. Stomaların Açılıp Kapanma Mekanizması........................................... 126 5.1.3.1. Stomaların Yapısı ................................................................... 126 5.1.3.2. Stomaların Büyüklükleri ve Bitkilerde Dağılımları ............... 129 5.1.3.3. Stomaların Açılıp Kapanmasına Etki Eden Etmenler ............ 130 5.1.3.3.1. Işık.......................................................................... 130 5.1.3.3.2. Osmotik Düzenleyiciler.......................................... 133 5.1.3.3.3. CO2 Konsantrasyonu .............................................. 137 5.1.3.3.4. Su Noksanlığı ve Absisik Asit (ABA).................... 139 5.1.3.3.5. Sıcaklık................................................................... 140 5.1.4. Transpirasyonu Azaltma Yöntemleri ................................................... 140 5.1.5. Transpirasyonun Belirlenmesi ............................................................. 142 5.1.5.1. Tartı Yöntemleri ..................................................................... 142 5.1.5.1.1. Saksıda Yetiştirilen Bitkilerde Transpirasyonun Belirlenmesi ............................................................ 142 5.1.5.1.2. Lisimetrede Yetiştirilen Bitkilerde Transpirasyonun Belirlenmesi............................................................ 143 5.1.5.1.3. Bitki Organlarında Transpirasyonun Belirlenmesi . 144 5.1.5.2. Potometre Yöntemi................................................................. 145 5.1.5.3. Su Buharının Tutulduğu ve Belirlendiği Yöntem................... 146 5.1.5.4. Küvet Yöntemi ....................................................................... 146 5.1.5.5. Kobalt Klorür Yöntemi .......................................................... 147 5.1.6. Sıvı Şekilde Su Yitmesi ....................................................................... 148 5.1.6.1. Gutasyon................................................................................. 148 5.1.6.2. Eksüdasyon............................................................................. 149 KAYNAKÇA............................................................................................................... 150 6. BİTKİ BESİN ELEMENTLERİ........................................................................... 153 6.1. BİTKİ BESİN ELEMENTLERİ, TANIMI VE SINIFLANDIRILMASI ..... 153 6.2. BİTKİLERDE BESİN ELEMENTLERİ MİKTARI....................................... 156 6.3. MUTLAK GEREKLİ BESİN ELEMENTLERİNİN BELİRLENME YÖNTEMLERİ .............................................................................................. 160 6.4. BESİN ELEMENTLERİNİN BİTKİLERDEKİ İŞLEVLERİ VE NOKSANLIK BELİRTİLERİ........................................................................ 163 KAYNAKÇA............................................................................................................... 176 7. BESİN ELEMENTLERİNİN ALINMASI VE TAŞINMASI ........................... 177 7.1. BİTKİ-TOPRAK İLİŞKİSİ ............................................................................. 177 7.1.1. Toprak Çözeltisi................................................................................... 178 7.1.2. Topraklarda İyon Adsorpsiyonu ve Değişimi ...................................... 179 7.1.3. Toprak pH’sı, Kök Gelişmesi ve Besin Elementlerinin Yarayışlılığı .. 181 7.1.4. Bitki Köklerinin Besin Elementi Absorpsiyon Yöreleri ...................... 182 7.1.5. Kök Salgıları ........................................................................................ 183 7.1.6. Bitki Besin Elementlerinin Kök Etki Alanına Taşınması..................... 185 7.1.7. Bitki Besin Elementlerinin Alınmasında Mikorizaların Etkinliği........ 187 7.2. BİTKİ KÖKLERİ TARAFINDAN BESİN ELEMENTLERİNİN ALINMASI .................................................................................................... 191 7.3. BESİN ELEMENTLERİNİN ABSORPSİYONUNDA TEMEL İLKELER . 195 7.3.1. Çoğu Besin Elementleri Hücre İçerisinde Biriktirilir........................... 195 7.3.2. Besin Elementleri Özelliklerine Göre Seçilerek Absorbe Edilir.......... 196 7.3.3. Absorbe Edilen Besin Elementleri Hücre Dışına Çok Yavaş Çıkar .... 197 7.3.4. Besin Elementlerinin Absorpsiyonu Konsantrasyonlarına Bağlı Olarak Değişir...................................................................................... 199 7.4. BESİN ELEMENTLERİNİN HÜCRE MEMBRANLARINDA TAŞINMASI .................................................................................................. 200 7.4.1. Pasif Taşınma....................................................................................... 200 7.4.1.1. Basit Difüzyon ile Taşınma .................................................... 201 7.4.1.2. Kolaylaştırılmış Difüzyon ile Taşınma................................... 202 7.4.2. Aktif Taşınma ...................................................................................... 203 7.4.2.1. Besin Elementlerinin Bitki Kökleri Tarafından Seçilerek Alınması ................................................................................ 205 7.4.2.2. Elektrokimyasal Gradientler ve İyon Hareketleri................... 206 7.4.2.3. Aktif Taşınmada Enerji Kaynağı............................................ 210 7.4.2.3.1. ATP’de Saklı Enerji Kullanılarak Aktif Taşınma .. 210 7.4.2.3.2. Proton İtici Güç (PMF) Enerjisi ile Aktif Taşınma 212 7.5. BİTKİ KÖKLERİNDE BESİN ELEMENTLERİNİN TAŞINMASI ............ 216 7.5.1. Besin Elementlerinin Ksileme Radyal Taşınması ................................ 216 7.5.2. Besin Elementlerinin Ksileme Yüklenmesi ......................................... 217 7.6. BİTKİ YAPRAKLARI İLE BESİN ELEMENTLERİNİN ALINMASI ....... 219 KAYNAKÇA............................................................................................................... 221 8. FOTOSENTEZ....................................................................................................... 225 8.1. FOTOSENTEZİN TANIMI, ÖNEMİ VE TARİHİ GELİŞİMİ ..................... 225 8.1.1. Fotosentezin Tanımı ve Önemi ............................................................ 225 8.1.2. Fotosentezin Tarihi Gelişimi................................................................ 227 8.2. FOTOSENTEZİN OLUŞUMUNDA GÖREV YAPAN PİGMENTLER...... 229 8.2.1. Klorofil Pigmentleri ............................................................................. 229 8.2.2. Karotinoid Pigmentler.......................................................................... 233 8.2.3. Bilin Pigmentler ................................................................................... 234 8.2.4. Kloroplastlar ........................................................................................ 234 8.3. FOTOSENTEZİN OLUŞUMUNDA GÖREV YAPAN IŞIK ENERJİSİ VE ÖZELLİKLERİ .............................................................................................. 237 8.4. FOTOSENTEZDE CEREYAN EDEN ASAL TEPKİMELER ..................... 240 8.4.1. Işık Tepkimeleri ve Elektron Aktarımı ................................................ 242 8.4.1.1. Döngüsel Olmayan Fotofosforilasyon.................................... 245 8.4.1.2. Döngüsel Fotofosforilasyon ................................................... 249 8.4.2. Karanlık Tepkimeleri (CO2 Özümlemesi)............................................ 250 8.4.2.1. C3 Bitkilerinde Karbondioksit Özümlemesi (Calvin-Benson Mekanizması).............................................. 252 8.4.2.2. C4 Bitkilerinde Karbondioksit Özümlemesi (Hatch-Slack Mekanizması) .................................................. 256 8.4.2.3. KAM Bitkilerinde Karbondioksit Özümlemesi (Krassulasean Asit Mekanizması) ......................................... 261 8.5. NİŞASTA VE SAKKAROZ SENTEZİ .......................................................... 264 8.5.1. Nişasta Sentezi ..................................................................................... 264 8.5.2. Sakkaroz Sentezi .................................................................................. 264 8.6. FOTOSENTEZİ ETKİLEYEN ETMENLER ................................................. 266 8.6.1. Işık ....................................................................................................... 269 8.6.2. Karbondioksit....................................................................................... 273 8.6.3. Sıcaklık ................................................................................................ 277 8.6.4. Oksijenin Fotosentezi Geriletici Etkisi ve Fotorespirasyon ................. 280 KAYNAKÇA............................................................................................................... 285 9. AZOT VE KÜKÜRT ÖZÜMLEMESİ ................................................................ 287 9.1. AZOT ÖZÜMLEMESİ ................................................................................... 288 9.1.1. Bitkide ve Çevrede Azot ...................................................................... 288 9.1.1.1. Bitkide Azot ........................................................................... 288 9.1.1.2. Çevrede Azot.......................................................................... 289 9.1.2. Nitrat Özümlemesi ............................................................................... 293 9.1.3. Amonyum Özümlemesi ....................................................................... 297 9.1.4. Biyolojik Azot Fiksasyonu................................................................... 302 9.1.4.1. Nodül Oluşum Mekanizması.................................................. 306 9.2. KÜKÜRT ÖZÜMLEMESİ ............................................................................. 311 9.2.1. Bitkide ve Çevrede Kükürt................................................................... 311 9.2.1.1. Bitkide Kükürt........................................................................ 311 9.2.1.2. Çevrede Kükürt ...................................................................... 314 9.2.2. Sülfat Özümlemesi ............................................................................... 318 KAYNAKÇA............................................................................................................... 322 10. FOTOSENTEZ ÜRÜNLERİNİN TAŞINMASI................................................ 325 10.1. FLOEM DOKUSUNUN YAPISI.................................................................. 327 10.2. FOTOSENTEZ ÜRÜNLERİNİN VEREN ORGANLARDAN ALAN ORGANLARA DOĞRU TAŞINMA OLGUSU............................................ 328 10.3. FLOEM SIVISININ İÇERİĞİ ....................................................................... 329 10.4. FLOEMİN YÜKLENMESİ........................................................................... 332 10.5. FLOEMİN BOŞALTILMASI........................................................................ 336 10.6. FLOEMDE TAŞINMA MEKANİZMASI .................................................... 341 10.7. FOTOSENTEZ ÜRÜNLERİNİN BİTKİDE DAĞILIMI.............................. 346 10.7.1. Fotosentez Ürünlerinin Tahsisi .......................................................... 347 10.7.2. Fotosentez Ürünlerinin Taksimi......................................................... 350 KAYNAKÇA............................................................................................................... 352 11. SOLUNUM ........................................................................................................... 355 11.1. BİTKİLERDE SOLUNUM VE ÖNEMİ ...................................................... 355 11.2. AEROBİK SOLUNUM ................................................................................ 358 11.2.1. Glikolizis............................................................................................ 359 11.2.2. Krebs (Sitrik Asit ya da Trikarboksilik Asit) Döngüsü...................... 363 11.2.3. Elektronların Taşınması ve Bağımsız Enerjinin Tutulması................ 367 11.3. ANAEROBİK SOLUNUM (FERMANTASYON) ...................................... 372 11.4. SOLUNUM İLE FOTOSENTEZİN KARŞILAŞTIRILMASI ..................... 374 11.5. SOLUNUM KATSAYISI ............................................................................. 375 11.6. SOLUNUMA ETKİ YAPAN ETMENLER ................................................. 378 11.6.1. Bitkisel Etmenler................................................................................ 378 11.6.1.1. Bitkinin Çeşidi ve Yaşı......................................................... 378 11.6.1.2. Karbohidrat İçeriği ............................................................... 381 11.6.1.3. Dokuların Su İçeriği ............................................................. 381 11.6.2. Çevresel Etmenler .............................................................................. 382 11.6.2.1. Sıcaklık................................................................................. 382 11.6.2.2. Oksijen ................................................................................. 384 11.6.2.3. Karbondioksit Konsantrasyonu ............................................ 387 11.6.2.4. Yaralanma ............................................................................ 388 11.6.2.5. Mekanik Etki ........................................................................ 389 11.6.2.6. Bitki Besin Elementleri ........................................................ 389 KAYNAKÇA............................................................................................................... 390 12. BÜYÜME.............................................................................................................. 393 12.1. VEJETATİF BÜYÜME................................................................................. 395 12.1.1. Büyümede Periyodizm ....................................................................... 401 12.2. GENERATİF BÜYÜME ............................................................................... 404 12.2.1. Çiçek Oluşumu................................................................................... 404 12.2.1.1. Fotoperiyodizm .................................................................... 406 12.2.1.2. Fitokrom ............................................................................... 411 12.2.1.3. Termoperiyodizm ................................................................. 415 12.2.1.4. Vernalizasyon....................................................................... 417 12.3. EMBRİYO OLUŞUMU ................................................................................ 418 12.4. TOHUM VE MEYVE OLUŞUMU............................................................... 422 KAYNAKÇA............................................................................................................... 427 13. BÜYÜME HAREKETLERİ ............................................................................... 429 13.1. CANLI BİTKİ DOKULARINDAKİ HAREKETLER ................................ 430 13.1.1. Yer Değiştirme Hareketleri ................................................................ 431 13.1.2. Yönelim Hareketleri........................................................................... 433 13.1.2.1. Tropizma Hareketleri ........................................................... 434 13.1.2.1.1. Gravitropizma....................................................... 436 13.1.2.1.2. Fototropizma ........................................................ 438 13.1.2.2. Nastik Hareketler.................................................................. 442 13.2. CANSIZ BİTKİ DOKULARINDAKİ HAREKETLER.............................. 444 KAYNAKÇA............................................................................................................... 446 14. BİTKİ HORMONLARI VE İŞLEVLERİ ........................................................ 449 14.1. BİTKİ HORMONLARI ................................................................................ 449 14.1.1. Oksinler.............................................................................................. 452 14.1.2. Giberellinler ....................................................................................... 457 14.1.3. Sitokininler......................................................................................... 457 14.1.4. Absisik Asit........................................................................................ 460 14.1.5. Etilen .................................................................................................. 461 14.2. BİTKİ HORMONLARININ FİZYOLOJİK ETKİLERİ VE ETKİ MEKANİZMALARI .......................................................................... 463 14.2.1. Oksinler.............................................................................................. 465 14.2.2. Giberellinler ....................................................................................... 469 14.2.3. Sitokininler......................................................................................... 470 14.2.4. Absisik Asit........................................................................................ 473 14.2.5. Etilen .................................................................................................. 475 14.3. BİTKİ HORMONLARININ BİTKİDE DAĞILIMI ..................................... 478 14.4. BİTKİ BÜYÜME DÜZENLEYİCİLERİ ...................................................... 480 14.5. BİTKİ BÜYÜME VE GELİŞİMİNDE ETKİLİ OLAN DİĞER DOĞAL HORMONLAR .............................................................................................. 480 KAYNAKÇA............................................................................................................... 482 15. STRES FİZYOLOJİSİ ........................................................................................ 485 15.1. STRESİN ANLAM VE ÖNEMİ................................................................... 485 15.2. STRES ÇEŞİTLERİ ...................................................................................... 488 15.2.1. Su Stresi (Kuraklık Stresi) ................................................................. 488 15.2.2. Tuz Stresi ........................................................................................... 493 15.2.3. Sıcaklık Stresi .................................................................................... 497 15.2.4. Soğuk Stresi ....................................................................................... 500 17.2.5. Don Stresi........................................................................................... 502 15.2.6. Işık ve Ultraviyole (UV) Stresi .......................................................... 506 15.2.6.1. Işık Stresi.............................................................................. 506 15.2.6.2. Ultraviyole (UV) Stresi ........................................................ 510 15.2.7. Hastalık (Biyogenik) Stresi ................................................................ 511 15.2.8. Su Taşkını (Fazla Su) Stresi ............................................................... 514 15.2.9. Oksidatif Stres.................................................................................... 517 15.2.10. Hava Kirleticileri Stresi.................................................................... 521 15.2.11. Ağır Metal Stresi .............................................................................. 524 KAYNAKÇA............................................................................................................... 531 YAZAR DİZİNİ........................................................................................................... 537 KONU DİZİNİ............................................................................................................. 545