ÇUKUROVA ÜNİVERSİTESİ FEN BİLİMLERİ ENSTİTÜSÜ YÜKSEK LİSANS TEZİ Gülsüm Tuğçe MUCUK GENETİK CEBİRLER MATEMATİK ANABİLİM DALI ADANA, 2011 ÇUKUROVA ÜNİVERSİTESİ FEN BİLİMLERİ ENSTİTÜSÜ GENETİK CEBİRLER Gülsüm Tuğçe MUCUK YÜKSEK LİSANS TEZİ MATEMATİK ANABİLİM DALI Bu Tez …./…/2011 Tarihinde Aşağıdaki Jüri Üyeleri Tarafından Oybirliği ile Kabul Edilmiştir. …………....................…… ……………………..……. ……………................................. Prof. Dr. Naime EKİCİ Yrd. Doç.Dr.Ela AYDIN. Yrd. Doç.Dr Perihan DİNÇ ARTUT DANIŞMAN ÜYE ÜYE Bu Tez Enstitümüz Matematik Anabilim Dalında hazırlanmıştır. Kod No: Prof. Dr. İlhami YEĞİNGİL Enstitü Müdürü Not: Bu tezde kullanılan özgün ve başka kaynaktan yapılan bildirişlerin, çizelge ve fotoğrafların kaynak gösterilmeden kullanımı, 5846 sayılı Fikir ve Sanat Eserleri Kanunundaki hükümlere tabidir. ÖZ YÜKSEK LİSANS TEZİ GENETİK CEBİRLER Gülsüm Tuğçe MUCUK ÇUKUROVA ÜNİVERSİTESİ FEN BİLİMLERİ ENSTİTÜSÜ MATEMATİK ANABİLİM DALI Danışman :Prof. Dr. Naime EKİCİ Yıl: 2011, Sayfa: 71 Jüri :Prof. Dr. Naime EKİCİ Yrd.Doç. Dr. Ela AYDIN Yrd.Doç. Dr. Perihan Dinç ARTUT Reel sayılar kümesi üzerinde ,{a1,a2,a3,…,an} bazına ve her i,j,k için 0 ≤ γ ijk n ≤ 1 ve ∑ n γ ijk =1 olmak üzere , aiaj = k =1 ∑ γ ijk ak çarpım tablosuna sahip olan k =1 bir A cebiri ,genetik anlam taşıyan bir cebirdir. Genetikle ilişkili bir A cebirinde, eğer a1,a2,…,an baz elemanlarının bir lineer kombinasyonu olarak ; { n x=ε1a1+ε2a2+…εnan| ∀ i=1,..,n için ; 0 ≤ εi ≤ 1 ve ∑ εi =1 } ifadesi mevcutsa, A daki i =1 x elemanı, bir popülasyonu ya da popülasyon için bir gen çiftini temsil eder. Buradaki εi –ler; ai allellini taşıyan x popülasyonunun yüzdesidir. Bu tez çalışmasında, genetik cebirlerin yapısı ve çeşitleri; Mendelian genetik cebirler ve Mendelian olmayan genetik cebirler adı altında iki ayrı bölümde incelenmiştir. Anahtar Kelimeler : Allel , genetik cebirler , Mendel kalıtımı I ABSTRACT MSc THESIS GENETIC ALGEBRAS Gülsüm Tuğçe MUCUK ÇUKUROVA UNIVERSITY INSTITUTE OF NATURAL AND APPLIED SCIENCES DEPARTMENT OF MATHEMATICS Supervisor :Prof. Dr. Naime EKİCİ Year: 2011, Pages:71 Jury :Prof. Dr. Naime EKİCİ Assoc. Prof. Dr. Ela AYDIN Assoc. Prof. Dr. Perihan Dinç ARTUT An algebra with genetic realization is an algebra A over the real numbers ℝ which n has a basis {a1,a2,a3,…,an} and a multiplication table aiaj = ∑ γ ijk ak , such that k =1 n 0 ≤ γ ijk ≤ 1 for all i , j, k and ∑ γ ijk =1 , for i,j=1,…,n. In a general algebra A k =1 with genetic realization, an element in A represents a population or a gene pool for a population,if its expression as a linear combination of the basis elements n a1,a2,…,an , = ε1a1+ε2a2+…εnan , satisfies 0 ≤ εi ≤ 1 for all i=1,..,n and ∑ εi=1.Then i =1 εi is the percentage of the population which carries the allele ai .In this thesis , we have shown the genetic algebras as Mendelian genetic algebras and Nonmendelian genetic algebras . Key Words: Allele ,genetic algebras , Mendelian inheritance II TEŞEKKÜR Çalışmamın her aşamasında yardımlarını esirgemeyen ,yapıcı ve yönlendirici fikirleri ile bana daima yol gösteren,değerli zamanlarını ayırarak çalışmamın tamamlanmasını sağlayan ,bilgisi ve kişiliğiyle örnek aldığım saygı değer danışman hocam Sayın Prof. Dr. Naime EKİCİ ’ ye ; Çukurova Üniversitesi Matematik Bölümü hocalarıma ve araştırma görevlisi arkadaşlarıma sonsuz teşekkür ve şükranlarımı sunarım. Ayrıca tezim süresince manevi desteklerini benden esirgemeyen aileme,nişanlıma ve T.C Ziraat Bankası A.Ş Kuruköprü ve Cemalpaşa/Adana Şube müdürlerim ile çalışma arkadaşlarıma teşekkür ederim. III İÇİNDEKİLER SAYFA ÖZ ........................................................................................................................ I ABSTRACT ........................................................................................................ II TEŞEKKÜR ...................................................................................................... III İÇİNDEKİLER .................................................................................................. IV TABLO LİSTESİ .............................................................................................. VI 1. GİRİŞ .............................................................................................................. 1 2. TEMEL BİLGİLER ......................................................................................... 3 2.1. Genetiğe Giriş .......................................................................................... 3 2.2. Matemetiksel Bilgiler .............................................................................. 10 3. MENDELIAN GENETİK CEBİRLER .......................................................... 13 3.1. Basit Mendelian Kalıtım ......................................................................... 13 3.2. Kalıtsal Aktarım .................................................................................... 15 3.3. Gametik ve Zigotik Cebirler ................................................................... 16 3.4. Genetik Cebirler ..................................................................................... 18 3.5. Baric Cebirler ......................................................................................... 19 3.6. Temel ve Soyut Kuvvetler ...................................................................... 22 3.7. Idempotentler ........................................................................................ 23 3.8. Train Cebirleri........................................................................................ 25 3.9. Genetik Cebirlerin Yapısı ...................................................................... 26 3.10. Berstein ve k-ncı dereceden Berstein Cebirleri .................................... 28 3.11. Uygulamalar ........................................................................................ 32 3.11.1. Genetik Cebirlerde Lineerleştirme ............................................ 32 3.11.2. Self Fertilizasyon ..................................................................... 34 3.11.3. Autopolyploidlik ...................................................................... 37 3.11.4. Cinsiyetle İlgili Kalıtım ............................................................ 38 3.12. Genetik İçin Cebirsel Yöntemler .......................................................... 46 3.12.1. Evolüsyon Cebirleri .................................................................. 46 3.12.2. Ağırlık Cebirinin Çarpım Tablosunun Normal Formu ............... 49 3.12.3. Mendelian Gametik Cebir ........................................................ 51 IV 4. MENDELIAN OLMAYAN GENETİK CEBİRLER ..................................... 53 4.1. Mendelian Olmayan Genetiklerde Evrim Cebirlerinin Matematiksel Kavramı .......................................................................... 54 4.2. Evrim Operatörü..................................................................................... 57 4.3. Görünürlük İlişkisi ................................................................................. 58 4.4. Görünme Kümeleri ................................................................................. 60 4.5. Görünürlülük Temelli Evrim Alt Cebirleri .............................................. 63 4.6. Matematiksel Sürekli ve Geçici Üreteçler ............................................... 64 4.7. Evrim Cebirlerinin Parçalanışları ............................................................ 65 KAYNAKLAR .................................................................................................. 69 ÖZGEÇMİŞ ...................................................................................................... 71 V TABLO LİSTESİ SAYFA Tablo. 1. İki gametin birleşmesiyle meydana gelebilecek bir zigot oluşumu…….....13 Tablo. 2. A ve a allelleri taşıyan gametlerin birleşimi…………………….…….....14 Tablo. 3. A ve a iki allelli bir gen için zigot oluşumu………………………........…15 Tablo. 4. AA, Aa ve aa gamet çarpması…………………………………………….37 Tablo. 5. A ve a gametlerinin Y kromozomu üzerindeki çarpım tablosu………..…38 Tablo . 6. Aa ,AA ve aa zigotları ile ;AY ve Ay zigotlarının gamet çarpması…......40 VI VII 1.GİRİŞ 1. Gülsüm Tuğçe MUCUK GİRİŞ Yirminci yüzyılın en önemli gelişmelerinden birisi, canlıların özelliklerinin nasıl meydana geldiği ve bu özelliklerin yavru döllere nasıl aktarıldığının aydınlatılması olmuştur. Bir bireyin , fiziksel ve kimyasal özelliklerini nasıl kazandığını, neden kendi türüne ait bireylere diğerlerinden daha çok benzediğini, bu özelliklerini yavru döllerine nasıl aktardığını, bu özelliklerin aktarışındaki kuralların, doğadaki biyolojik çeşitlenmenin ve dolayısı ile bugün mevcut olan yaklaşık üç milyon türün nasıl meydana geldiğini inceleyen genetiğin, tarihsel gelişimi de diğer bilim dallarıyla paralellik göstermiş ancak Mendel’in buluşlarıyla yeni bir bilim dalı niteliği kazanmıştır. Bu gün genetik, biyolojinin en ilginç buluşlarıyla heyecan veren bir bilim dalı haline gelmiştir. Çünkü genetiğin esasını kavramak , hayatın nasıl meydana geldiğini anlamak demektir. Bu nedenle genetik bilimi , birçok bilim dalı ile iç içedir.Matematik de bu dallardan biri olup ,bu tez ile genetiğin yapı taşı olan genlerin cebirsel yapıları incelenmiştir. Bu çalışmamız toplam dört bölümden meydana gelmiş olup , her bir bölümün içeriği aşağıda özetlenmiştir : Çalışmamızın ikinci bölümünde tez boyunca kullanılacak olan tanım, teorem ve bazı gösterimlerden söz edilmiştir. Üçüncü bölümde , Mendelian genetik cebirleri ele alınmıştır.A ve a allelleri üzerinde Basit Mendelian Kalıtımı incelenmiş ve matematiksel olarak ; { A,a } elemanları ile ℝ üzerinde iki boyutlu uzay olan gametik cebirler tanımlanmıştır.A ve a allelleri üzerinde tanımlanabilecek olan genotipler ise AA,Aa ve aa şeklinde olup ,{ AA , Aa , aa } bazına sahip ℝ kümesi üzerinde üç boyutlu cebir ise Basit Mendelian Kalıtımı için iki allelli bir zigotik cebirdir.Genetikte yer alan cebirlerin yapısı genel anlamda değişmeli olup birleşme özelliği taşımazlar.Baric cebirleri , train cebirleri,Bernstein cebirleri genetik anlam taşıyan cebirler olup her biri ayrı ayrı incelenmiştir. Dördüncü bölümde ise , Mendelian olmayan genetik cebirlerine değinilmiştir. Evrim cebirleri üzerinde yapılan çalışmalarda ; görünme kümeleri ile sürekli ve 1 1.GİRİŞ Gülsüm Tuğçe MUCUK geçici üreteçlere de yer verilerek , bu etkenlerin evrim cebirlerinin parçalanışında ne gibi etkilere sahip olduğu incelenmiştir. 2 2.TEMEL BİLGİLER Gülsüm Tuğçe MUCUK 2.TEMEL BİLGİLER 2.1 Genetiğe Giriş Kalıtım konusuna ilişkin bilgiler çok eski olup,insanlar için hep önemli bir ilgi alanı olmuştur.Biyoloji,modern bir bilim disiplini olarak çıkmadan önce de insanlar bugünkü anlamda damızlık olarak,daha yüksek verimli tohumları ve hayvanları seçip üretimde bunları kullanmışlardır.Kalıtım konusuna olan bu çok uzun süreli ilgi ve yetiştiricilikte,ıslahla ilgili pratik uygulamalara rağmen kalıtımın esaslarının anlaşılması ve bir bilim dalı olarak ortaya çıkışı son yüzyılda olmuştur.Bilim adamları bir yandan ,bilimin herhangi bir disiplininde bilgi arttırmak üzere yeni bilgiler kazanırken (Temel Araştırma adı verilen deneysel yaklaşım ) ; diğer yandan toplumun karşılaştığı sorunları çözmek ya da toplumun refah düzeyini arttırmak için ( Uygulamalı Araştırma ad verilen yaklaşım ) araştırmalarını sürdürürler.Genetik araştırmanın her iki tipi de ,bu gezegendeki varlığımızın kalitesini arttırmak ve yaşamsal olayları bütünüyle anlayabilmeyi sağlamak için bir araya gelmiştir. Genetik ve kalıtımın daha iyi anlaşılması için konuyu biraz daha açalım: Bu hususta çok basit gözlemler bile bize bazı düşünceler verecektir.Örneğin;bir sığır,bir kuzu doğuramamakta,bir koyundan bir maymun ya da bir maymundan bir insan meydana gelememektedir.Böylece her döl,daha hayatın başlangıcındayken ayırt edici özelliklere sahiptir.Hiçbir fert tam olarak bir diğerine benzer değildir. Tanım 2.1.1: Döllerin kendi aralarında gösterdikleri farklılıklara varyasyon denir. Varyasyon,yaşamın temel bir karakteridir.Döller bazı bakımlardan ebeveynlerine benzeseler de bazı özellikler bakımından benzemezler.Bu varyasyonda çevre ile ilgili faktörler de önemli olup genetikçiler için çevrenin bu etkisi oldukça önemlidir.Ebeveynler ile döller arasında farklılıklar varsa da birçok benzerlikler de vardır.Bu benzerliklerin çoğu biyolojik ilişki ile ilgilidir.Ancak biyolojik ilişki,fertler arasındaki benzerlik ve farklılıkların nedeninin sadece bir kısmıdır.Aslında böyle 3 2.TEMEL BİLGİLER Gülsüm Tuğçe MUCUK ayırt edici farklılıklar,kalıtım ve çevrenin interaksiyonunun sonucudur.Bu iki etkiden her birinin nisbi payı ise özellikten özelliğe değişmektedir. Tanım 2.1.2 : Döllerin ebeveynlerine olan benzerliği kalıtım olarak adlandırılır. İşte genetik ilmi,biyolojik oluşumun ve çevrenin etkileri ile biyolojik etkilerin esasını teşkil eden prensip ve kanunlarla ilgili çalışmaları kapsamaktadır.Bu disiplin;hücreleri,bireyleri,onların vücuda getirdikleri nesli ve organizmaların içinde yaşadıkları popülasyonlarla ilgili çalışmaları kapsamakla birlikte , kalıtılan varyasyonları ve tiplerini araştırdığı gibi bu özelliklerin moleküler temelini de araştırır.Buna göre kısa ve özet olarak ; Genetik , karakterlerin ebeveynlerden döllere nakli yani kalıtım mekanizmasını inceleyen bir bilim dalıdır. Şimdi ise ; genetikteki bazı temel kavramsal konulara değinelim: Bir hücredeki kalıtım merkezi nedir? Ökaryotik hücrelerde çekirdek, genetik materyali içerir.Bakteriler gibi prokaryotlarda ise genetik materyal,etrafı çevrili olmayan fakat belirgin bir hücresel bölge olarak göze çarpan nükleotit adlı bir bölgede bulunur.Gerçek hücre sayılmayan virüslerde ise genetik materyal,protein bir kılıfın içindedir ve proteinle birlikte virüsün baş kısmını ya da kapsiti oluşturur. Tanım 2.1.3 : Ökaryotlarda ve prokaryotlarda ,genetik bilgiyi depolayan bir molekül olarak iş gören yapı DNA olarak adlandırılır. Virüslerde bu işlevi getirir.DNA,deoksiribonükleik halidir.Bunlar organizmalarda ya DNA asitin,RNA ise bulunan iki yada ribonükleik tip RNA asitin nükleik yerine kısaltılmış asittir.Nükleik asitler;karbonhidratlar,lipitler ve proteinlerle birlikte canlılarda bulunan dört büyük organik biyomolekül sınıfını oluştururlar. DNA , birkaç virüste tek iplikli olmasına rağmen genellikle sarmal şeklinde organize olmuş çift iplikli bir moleküldür. Tanım 2.1.4 : Her DNA molekülünde bulunan kalıtım birimlerine gen denir. Kimyasal olarak gen,DNA ve RNA’nın kimyasal yapı taşları olan nükleotitlerin doğrusal dizisidir.Daha kavramsal bir 4 yaklaşım ise geni ; 2.TEMEL BİLGİLER Gülsüm Tuğçe MUCUK kopyalanabilen,ifade edilebilen,mutasyona uğrayabilen ve bilgiyi depolayan bir birim olarak dikkate almaktır. Tanım 2.1.5 : Genler şeklinde organize olmuş,uzun,genellikle dairesel DNA molekülüne kromozom denir. Genler,daha büyük yapılar olan kromozomların bölümleridir. Tanım 2.1.6 : Canlılar aleminde ayrı organizmalarda ve birbirinden bağımsız olarak meydana getirilen erkek ve dişi üreme hücrelerinin birleşmesi olayına döllenme denir. Bitki ve hayvanlarda bu üreme hücreleri gamet olarak adlandırılır.Yeni bir ferdin oluşumu bir tek erkek gametin bir tek dişi gametle birleşmesine bağlıdır.Böyle bir birleşme zigot olarak bilinen tek hücreli bir organizmanın oluşumu ile sonuçlanır.Zigot,uygun çevre şartlarında ard arda bölünmelerle yeni bir fert olarak gelişir. Tanım 2.1.7: Hücre bölünmesi sırasında ökaryotik hücrelerin genetik materyalinin kopyasının iki katına çıkarıldığı ve bölündüğü olay mitoz ; hücre bölünmesi yoluyla hayvanlarda gamet oluşumuna,birçok bitkide de spor oluşumuna yol açan olay ise mayoz olarak adlandırılır. Ökaryotlarda kromozomlar, mitoza yada mayoza girildiğinde ışık mikroskobu altında daha kolaylıkla görülür.Bu bölünme işlemlerinde kromozomu oluşturan materyal sıkıca sarılmış ve yoğunlaşmıştır.Mitoz ,somatik dokularda atasal hücre ile aynı miktarda genetik materyal içeren iki yeni hücre oluşturur iken;mayoz ,genetik materyalin tam olarak yarısını içeren hücreler oluşturur.Her bir gamet,kromozom çiftinin bir homolog üyesini alır ve haploit hale gelir.İstisnalar olmakla birlikte;ökaryotik türlerin birçoğunda her bir somatik hücrede diploit sayı(2n) olarak bilinen özgül sayıda kromozom bulunur.Örneğin insanlarda diploit kromozom sayısı 46’dır.Yakın incelemeler sonucunda bu kromozomların çiftler halinde bulunduğu ve hemen hemen aynı görünümü paylaşan her üyenin hücre bölünmesi sırasında görülebilir hale geldiği bilinmektedir.Her bir çiftte,homolog kromozom adı verilen üyelerin uzunlukları aynıdır. 5 2.TEMEL BİLGİLER Gülsüm Tuğçe MUCUK Herhangi bir diploit türde,farklı tip kromozomların sayısı,diploit sayının yarısına eşittir ve bu sayı ise haploit sayı(n) olarak adlandırılır.Mayalar gibi bazı organizmalar,yaşam döngülerinin büyük bir bölümünde haploit olup tek bir takım kromozom içerirler. Şimdi de “ Genetik çeşitliliğin kaynakları nelerdir? ’’ sorusunu düşünelim: Klasik olarak; genetik çeşitliliğin kromozomal mutasyonlar ve gen mutasyonları olmak üzere iki kaynağı vardır. Bunlardan birincisi, kromozomal hatalar olarak da adlandırılır.Gen mutasyonları ise DNA’da depolanan kimyasal bilgideki değişim sonucu ortaya çıkar. Tanım 2.1.8 : DNA’da depolanan kimyasal bilgiye topluca o organizmanın genotipi denir. Tanım 2.1.9 : Genin mutasyon sonucu oluşan alternatif formları ise allel olarak adlandırılır. Tanım 2.1.10 : Bir organizmanın renk,şekil,büyüklük,davranım,kimyasal kompozisyon ve yapı gibi iç ve dış,makro ve mikro düzeyde olmak üzere bütün karakterleri bakımından görünüşüne o organizmanın fenotipi denir. Bir prensipler kümesi ve analitik kurallar olarak modern genetik,Çekoslovakya’da bir manastırda çalışan Gregor Mendel (1822-1884) ile başlamıştır.G.Mendel ,yaptığı çalışma ve buluşlarından dolayı “ Genetiğin Babası ” olarak adlandırılmaktadır. Mendel’in denemelerinden çıkardığı sonuçlar,bugün halen kullanılmakta olup genetik analizlerin esasını ve bugünkü genetik biliminin temelini oluşturmaktadır. Ebeveynler ve döller arasındaki benzerlik ve farklılıkların her ikisinin de farkına varan Mendel ,bu durumu kalıtsal birimlerin yani genlerin ebeveynlerden döllere mekanik geçişi ile açıklamıştır. G.Mendel,yaptığı denemelerden bulduğu sonuçları 1865’te Brünn’deki bir toplantıda açıklamış ve 1866 yılında “Bitki Melezleri Üzerinde Denemeler” başlıklı bir makale ile yayınlamıştır.Mendel,planladığı denemelerini yürütmek için önce bahçe bezelyesinin çeşitli varyetelerinin tohumlarını toplamaya başlamıştır.Daha sonra belirlediği 7 karekterin her biri bakımından ikişer hali (7 karekter çifti ) gösteren saf bezelye hatlarını elde etmiştir., 6 2.TEMEL BİLGİLER Gülsüm Tuğçe MUCUK Mendel bezelye ile kalıtım çalışmalarına başladığında , kromozomların yada mayozun rolü ve mekanizması hakkında hiçbir bilgi yoktu.Yine de Mendel,belirgin kalıtım birimlerinin (genlerin ) varlığını saptayabildi ve bunların gamet oluşumu sırasındaki davranışlarını önceden görebildi. Ancak bu sonuçlar ,zamanında hiç ilgi görmedi.Mendel’in makalesi ve bulduğu sonuçlar ,ölümünden 16 yıl sonraya rastlayan 1900 yılında farklı ülkelerde (Hollanda’da Hugo de Vries;Almanya’da Carl Correns ve araştırmacının Avusturya’da birbirinden Eric von habersiz Tschermark-Seysenegg ve bağımsız çalışmaları )bulunan ile üç yeniden keşfedilmiştir.Bu araştırmacılar,sitolojik verilerden yararlanarak,kromozomların mayoz sırasındaki davranışları ile ilgili gözlemlerinde elde ettikleri bulgularla Mendel’in kalıtım prensipleri arasında ilişki kurdular.Bu bağlantı kurulduktan sonra Mendel’in önermeleri Mendel Genetiği yada Aktarım Genetiği olarak bilinen çalışmanın temeli olarak kabul edilmiş ve bu bulgular “Mendel Kanunları” olarak anılmıştır. Bu açıklamalar aşağıda özetlenmiştir: 1-Canlılar kalıtım determinantlarına sahiptirler.Biz bugün bu determinantları gen olarak ifade ediyoruz. 2-Her ergin bezelye bitkisi ,incelenen her karakter için her hücrede iki gene (Birgen çiftine)sahiptir. 3-Cinsiyet hücrelerinin oluşumu sırasında her gen çiftine ait iki gen,cinsiyet hücrelerine eşit olarak ayrılmaktadır. 4-Her cinsiyet hücresi (polen veya yumurta hücresi ) her karakter için sadece bir gen taşımaktadır. 5-Yeni bir ferdin ilk hücresini (zigot )oluşturmak üzere cinsiyet hücrelerinin birleşmesi tesadüfi olmaktadır. Mendel’in bu açıklamalarının 3.maddesi daha sonra “Birinci Mendel Kanunu (Segregasyon Prensibi) ” olarak adlandırılmıştır. Mendel bir karakter (çifti) bakımından farklılıkları inceleyip bir sonuca vardıktan sonra iki karakter bakımından farklılıkları incelemiştir. Mendel’in bu melezlemeleri ,birisi yuvarlak ve sarı tohumlu bezelye bitkileri ile kırışık ve yeşil tohumlu bezelyeler arasında olmuştur.Mendel benzer çaprazlamalardan hep aynı sonucu elde etmiş ve 7 2.TEMEL BİLGİLER Gülsüm Tuğçe MUCUK segregasyonların bağımsız olarak meydana geldiği kararına varmıştır. Böylece birden fazla karakter söz konusu olduğunda bu karakterleri etkileyen allel çiftlerinde birbirinden bağımsız olarak segregasyon meydana gelir .Ancak bu iki allel çiftinin homolog olmayan (farklı )kromozomlarda bulunması esastır. Bu da “ İkinci Mendel Kanunu ” olarak bilinir. Mendel , monohibrit çaprazların birbirleriyle uyumlu sonuçlarını kullanarak kalıtımın prensipleri olan aşağıdaki üç önermeyi ortaya koymuştur: 1. Çiftler Halindeki Birim Faktörler: Genetik karakterler ,her bir organizmada çiftler halinde bulunan birim faktörler tarafından kontrol edilmektedir.Her bir diploit birey ,her bir ebeveynden bir faktör alır . 2. Baskınlık/Çekinikler: Tek bir bireydeki tek bir karakterden ,birbirinden farklı iki faktör sorumlu olduğunda ,birim faktörlerden biri diğerine baskındır , diğeri ise çekiniktir. Baskın (dominant ) ve çekinik (resesif ) terimleri kalıtım özelliklerini belirtmek için kullanılırlar. 3. Ayrılma (Segregasyon ): Gamet oluşumu sırasında , çiftler halinde bulunan birim faktörler rastgele ayrılırlar ve her bir gamet ,bunlardan birini ya da diğerini eşit olasılıkla alır. Eğer bir birey , birim faktörün bir çiftini içeriyorsa -örneğin her ikisi de uzun olmayı belirleyen faktörler ise bütün gametler uzun olmayı belirleyen birim faktörlerden birini alır.Eğer bir birey ,birbirinden farklı birim faktörleri içeriyorsa örneğin biri uzun diğeri bodur olmayı belirleyen birim faktörler ise – her bir gamet %50 olasılıkla ya uzun ya da bodur birim faktörü alacaktır. Çok sayıdaki dihibrit çaprazlarının benzer sonuçlarına dayanarak Mendel daha sonra ,dördüncü önermesini de ortaya koymuştur : 4. Bağımsız Açılım: Gamet oluşumu sırasında ,birim faktörlerin birbirinden ayrılan çiftleri birbirlerinden bağımsız olarak dağılırlar. Bu önerme ,herhangi bir birim faktörü çiftinin diğer bütün birim faktörlerinden bağımsız olarak açılım göstereceğini şart koşar.Açılımın sonucunda ,her bir gametin ,her birim faktörü çiftinin bir üyesini aldığı unutulmamalıdır.Birim faktörün hangisi alınırsa alınsın ,bir çift diğerinin açılım sonucunu etkilemez.Dolayısıyla; bağımsız açılım önermesine göre ,gametlerin bütün olası kombinasyonları eşit frekansla gerçekleşecektir. 8 2.TEMEL BİLGİLER Gülsüm Tuğçe MUCUK Genetikte ; Gregor Mendel gibi daha birçok bilim adamının da ortaya koymuş olduğu önemli teoriler vardır.Bunlardan Alfred Russel Wallace ve Charles Darwin genetiğe Mendel kadar önemli bulgular ekleyen iki önemli bilim adamıdır. Bugünün organizmaları transformasyon ,ayrılma ve nesillerinin dallanmaları gibi olayları içine alan bir evrimsel tarihin ürünleridir. Alfred Russel Wallace ve Charles Darwin , türlerin değişikliklere uğradığı mekanizmaları açıklayan doğal seçilim teorisini öne sürdüler. Bu teori ikisi tarafından ayrı ayrı bulunmuştur. Kısaca özetleyecek olursak öne sürülen teori ; 1. Türlerin bireyleri arasında fenotipik farklılıklar vardır.Bunlar boy,renk,çeviklik veya yiyecek sağlama özelliği gibi farklılıklardır. 2. Bu farklılıkların çoğu , küçük ve önemsiz gibi görünenleri bile ,kalıtsaldır ve yeni döllere aktarılır. 3. Organizmalar üs cinsinden üreme eğilimindedir.Hayatta kalabileceklerden daha fazla sayıda birey oluşturulur.Bu ;türün üyelerinin yaşam için mücadele etmesini , kıt kaynaklar için birbirleriyle yarışmasını gerektirir. 4. Yaşamak için verilen savaşta belirli özellikte fenotipi olan bireyler , diğer bireylerden daha başarılıdırlar ve bu özellik onların hayatta kalmalarına ve daha hızlı üremelerine neden olur. Yukarıda sıralana olgular sonucu ,türler zaman içinde değişirler.Hayatta kalma yeteneği olan fenotipler üreyerek çoğalır ve hayatta kalması zor olan fenotipler azalır ve giderek ortadan kalkar. Wallace ve Darwin doğal seçilimin nasıl olduğunu açıklamalarına rağmen, evrimin ham maddesini oluşturan çeşitlenmenin kökeni ve bu tür çeşitlenmenin ebeveynlerden döllere geçişini açıklayamamışlardır. Yirminci yüzyılda , Mendel Genetiği’nin temel prensipleri popülasyonlara uygulanınca ,çeşitliliğin kaynağı ve kalıtımın mekanizması açıklanmış ve evrimin ,zaman içinde popülasyonlardaki allel frekanslarının bir değişimi olduğu görülmüştür. Popülasyon genetiği ile doğal seçilimin birleşmesi evrimsel sürece yeni bir bakış açısı getirmiştir ve bu bakış açısı yeni Darwinizm (Neo–Darwinism) olarak adlandırılmıştır. 9 2.TEMEL BİLGİLER Gülsüm Tuğçe MUCUK 2.2 Matematiksel Bilgiler Tanım 2.2.1 : G , boş kümeden farklı bir küme ve ‘Δ’ , G üzerinde bir ikili işlem olsun.Eğer ; G , ‘Δ’ işlemine göre birleşme özelliğine sahipse yani ; her a,b,c ∈ G için ; (a Δ b ) Δ c = a Δ( b Δ c ) ise , (G, Δ ) sistemine yarıgrup denir. G bir yarı grup , , nin boş olmayan bir alt kümesi olmak üzere G üzerinde tanımlı ‘Δ’ işlemi ile (H, Δ) kümesi de yarıgrup özelliği taşıyorsa (H, Δ) kümesine alt yarı grup denir. Eğer bir G yarıgrubu,sonlu sayıda elemana sahip ise , sonlu yarıgruptur. Tanım 2.2.2 : , , ∈ ve ( + )= , bir cisim olsun. Bir ∈ cismi üzerinde ; her için ; ,( + ) + = koşulları ile bir cebirdir. bir cebir olmak üzere ; nin alt kümesi olup , Bir vektör uzayı , , ,( + ) = ( )= ( nin çarpma altında kapalı olan bir alt uzayı ise , bir alt cebirdir. cebirinin çarpması , baz üzerindeki tanımıyla bellidir.Yani ; nin bir bazı olmak üzere ; =∑ ) çarpımı tamamına genişletilebilir. Eğer = { ,…, , sonlu ise } ye sonlu boyutlu cebir denir. , nin bir alt cebiri olsun. in elemanlarının bütün sonlu çarpımlarını ve nin sıfırını içeren bir alt cebir olup bu alt cebire Eğer denir. , tarafından üretilen alt cebirine eşit ise Tanım 2.2.3 : bir cebir ve , )ℎ , ∈ için; − ∈ , ∈ Bir ç kümesine nin üreteç kümesi nin boş olmayan bir alt kümesi olsun. Aşağıdaki aksiyomların sağlanması durumunda )ℎ tarafından üretilen alt cebir denir . nin bir ideali denir: ∈ dır. ∈ ( ) ∈ ( ğ ) cebirinin kendisi ve {0},aşikar idealler olup, bunların dışındaki diğer ideallerin hepsi aşikar olmayan ideallerdir. 10 2.TEMEL BİLGİLER Tanım 2.2.4 : , , ∈ bir ve için ( Gülsüm Tuğçe MUCUK iki cebir ve ) = ( ). ( ) ise ; : iki cebir , → lineer bir fonksiyon olsun. Eğer her ya bir cebir homomorfizmi denir. ( , ) ile göstereceğiz. nin çekirdeği denir. Bu kümeyi Ker ile göstereceğiz. Tanım 2.2.5 ( . İ ) : homomorfizm olsun. O zaman ; , cismi üzerinde bir vektör uzayı ; ,bu iki alt uzayın direkt toplamı olsun. + , = ve Ker ≅ ( ) dir. Tanım 2.2.6 : çarpımla bir cebir olup + ye olan tüm bir cebir homomorfizmi olsun. { ∈ | ( ) = 0} kümesine = → halkası üzerine tanımlı iki cebir olmak üzere homomorfizmlerin kümesini ve : = için ye üzerinde ile + , iki cebir , , ∈ , , , ‘‘ ≡ ( )⟺ − = ∈ ℤ ve ş önermesinin belirttiği bağıntı olarak düşünülecektir. 11 ∈ bir ve çarpımını tanımlayalım. ile gösterilir. , , → nin alt uzayları ve nin direkt toplamı denir ve Bu tezde geçen ‘‘ ≡ ’’ bağıntısı : ≠ 0 için ; ∈ℤ = ⨁ ı ’’ bu 2.TEMEL BİLGİLER Gülsüm Tuğçe MUCUK 12 3. MENDELIAN GENETİK CEBİRLER Gülsüm Tuğçe MUCUK 3. MENDELIAN GENETİK CEBİRLER Mendel deneylerinde cinsiyetin etkisinin gözlenmediği görülür . Kalıtım biliminde cinsiyet kromozomları dışındaki kromozomlarla (otozom ) olan bağımsız karakterlerinden sorumlu yani aynı otozom çiftlerine oturmuş genlerle sağlanan kalıtıma “Mendelian Kalıtımı” denir. 3.1. Basit Mendelian Kalıtım İlk örnek olarak , “A” ve “a” alelleri için Basit Mendelian Kalıtımı inceleyeceğiz. Aşağıdaki tablo-1 ve tablo-2 de iki gametin birleşmesiyle meydana gelebilecek bir zigot oluşumuna yer verilmektedir. Tablo-3. 1. İki gametin birleşmesiyle meydana gelebilecek bir zigot oluşumu A a A AA Aa a aA aa Buradaki AA ve aa zigotları , aynı allellerin iki kopyasını da taşıdıkları için homozigottur. Bu aşamada Basit Mendelian Kalıtım bize;bir sonraki nesil üzerinde A alleli üzerinde AA nın ve a alleli üzerinde a anın etkili olacağını gösterir. Aksi durumda ; aA ve Aa zigotları , farklı iki allel taşıyan zigotlar olup heterozigotur. Burada ise Basit Mendelian Kalıtımı bize ; bir sonraki nesile A ya da a allellerinden her ikisinin de eşit oranla aktarılacağını gösterir. Bu yüzden iki gamet birleştiğinde çaprazlama yoluyla kalıtsal bilgilerin bir sonraki nesile aktarımı hakkında bilgi edinilir.Bu çaprazlama aşağıdaki kuralları verir: (1) Ax A= A (2) Ax a = ½ A + ½a 13 3. MENDELIAN GENETİK CEBİRLER (3) ax A = ½ a + ½A (4) a x a = a Gülsüm Tuğçe MUCUK Kural (1) ve (4) de anlatılmak istenen ; eğer her iki gamet ,aynı allelleri taşıyorsa oluşacak döle , o allel kalıtsal olarak aktarılır. Kural ( 2 ) ve ( 3 ) ise ; A ve a allelleri taşıyan gametlerin birleşmesiyle oluşacak döle % 50 A , %50 a allelleri kalıtsal olarak aktarılacağını gösterir. Bu kurallar Basit Mendelian Kalıtımı’nın cebirsel temsilcisidir. Bu çaprazlama aşağıdaki tablo – 2 de gösterilmiştir : Tablo-3. 2. A ve a allelleri taşıyan gametlerin birleşimi. A a A a A ½ (A+a) ½ (a+A) a Şimdi , A ve a sembolleri üzerinde tanımladığımız çaprazlamayı { A,a } elemanları ile ℝ üzerinde iki boyutlu uzay olarak matematiksel tanımlayabiliriz.Bu cebir ; Basit Mendelian Kalıtım için “iki allelli gametik cebir ” olarak adlandırılır . Birleşme meydana gelirken , kalıtsal bilgiler tanımladığımız çaprazlama yoluyla aktarılır. Bu yüzden iki zigot ürerken,gamet çaprazlaması ve bölünme metotlarının her ikisi de göz önünde bulundurulmalıdır. Basit Mendelian Kalıtımı’nın verdiğimiz örnekte ; A ve a iki allelli bir gen için zigotlar üç olası genotipe sahiptir : “AA – aa – Aa ” Şimdi Aa genotipindeki iki zigotun üremesine bakalım : Aa x Aa = ( ½ A + ½ a ) x ( ½ A + ½ a ) = ¼ AA + ½ Aa + ¼ aa 14 3. MENDELIAN GENETİK CEBİRLER Gülsüm Tuğçe MUCUK Bu şekildeki zigotların üremesi sonucu oluşabilecek çaprazlamaları Tablo – 3 de gösterelim : Tablo – 3. 3. A ve a iki allelli bir gen için zigot oluşumu. AA AA Aa aa Aa aa ½ (AA+Aa) Aa ½ ¼ AA + ½(Aa +aa) (AA+Aa) Aa + ¼ aa Aa ½ ( Aa+ aa) AA ½ aa Böylece { AA , Aa , aa } bazına sahip ℝ kümesi üzerinde üç boyutlu bir cebir tanımlayabiliriz. Bu cebir , Basit Mendelian Kalıtımı için “ iki allelli zigotik cebir ” olarak adlandırılır. Orijinal gametik cebirden bir zigotik cebir elde edilmesi , cebirlerin “ değişmeli kopyası ” olarak adlandırılır.Bu üretimi matematiksel açıdan daha sonra inceleyeceğiz. Örneklerde gametik ve zigotik cebirlerin nasıl inşa edildiğini gördükten sonra , şimdi bu cebirlerin matematiksel yapılarını inceleyelim: 3.2. Kalıtsal Aktarım Gametik cebirin αA+βa elemanı (α,β ∈ ℝ , 0 ≤ α,β ≤ 1 ve α+β=1) bir popülasyonu , özel bir bireyi ya da bir tek gameti temsil edebilir.Her birinde de , α ve β ilgili allellerin frekanslarının yüzdelerini ifade etmektedir.Örneğin ; eğer eleman bir popülasyonu temsil ediyorsa o zaman α ,üzerinde düşündüğümüz A allelini taşıyan popülasyonun yüzdesidir.Benzer şekilde ; β da a alleline sahip popülasyonun yüzdesini gösterir. Popülasyonu temsil eden gametik ve zigotik cebirlerin bu elemanları için örneğin; eğer bir P popülasyonu Q popülasyonu ile birleşirse ve oluşan popülasyon da R popülasyonu ile birleşirse ,son durumda meydana gelen popülasyon P ile Q nun birleşmesiyle oluşan popülasyondan ve R den farklıdır. Yani sembolik olarak ; 15 3. MENDELIAN GENETİK CEBİRLER Gülsüm Tuğçe MUCUK (P x Q ) x R ≠ P x (Q x R) dir . Bu yüzden ,biyolojik açıdan ,genlerde görülen cebirlerde birleşme özelliği yoktur.Eğer biz gametik ve zigotik cebirlerin Mendelian Kalıtımı için tablo çarpımlarını çalışıyorsak , bu cebirlerin değişmeli olduğuna dikkat etmeliyiz. Biyolojik açıdan ; eğer P ve Q popülasyonları çiftleşiyorsa ; “P , Q ile çiftleşiyor” ya da “ Q , P ile çiftleşiyor” demek arasında hiçbir fark yoktur. Fakat , belirttiğimiz gibi ,birleşme özelliği bu cebirler için mümkün değildir.Örneğin ; gametik cebirde çarpma kuralı ve dağılma özelliği uygulandığında ; A x ( Axa ) = A x (½ A + ½ a ) = ½ A + ½ ((½ A + ½ a )) =¾A+¼a olduğu görülür. Fakat ; (A x A) x a = A x a = (½ A + ½ a ) olup bu yüzden birleşme özelliği , gametik cebir için geçerli değildir.Bu durum zigotik cebir için de geçerlidir.Genel olarak ; genetikte yer alan cebirler değişmeli olup birleşmeli değildir. 3.3 Gametik ve Zigotik Cebirler : Şimdiye kadar , Basit Mendelian Kalıtımın bir sonucu olarak bütün allellerin eş frekanslarla meydana geldiğini gözlemledik.Birçok genetik durumlarda bu kanun geçerli değildir.Örneğin ; gen mutasyonları ya da birleşimlerinde farklı kalıtım kuralları vardır.Önceki bölümlerde ele aldığımız gametik ve zigotik cebirler ,Basit Mendelian Kalıtımının özel bir örneğine karşılık gelen iki içindi.Şimdi bu cebirler için daha genel tanımlar vereceğiz : 16 allelli tek bir gen 3. MENDELIAN GENETİK CEBİRLER Gülsüm Tuğçe MUCUK a1 ,a2, a3,….,an n-farklı gamet olmak üzere bunlarla çiftleşmiş herhangi bir popülasyon mevcut olsun. Bu n-tane gameti , n-boyutlu Reel vektör uzayının elemanları olarak düşünebiliriz. n Çarpmayı ; aiaj = ∑ γijk ak , öyle ki ; k =1 (1) 0 ≤ γijk ≤ 1 ; i ,j ,k = 1,2,…,n n (2) ∑ γijk = 1 ; i, j = 1,2,…,n i ,j ,k = 1,2,…,n k =1 (3) γijk = γjik ; olacak şekilde tanımlayalım. Bu şekildeki ß , n-boyutlu gametik cebir olarak adlandırılır. Zigotik cebir için n-tane gamet çiftlerini ; aij=aji olduğunu göz önünde bulundurup aij=ai . aj olarak düşüneceğiz. Seçilen herhangi bir aij ve apq zigotlarının çiftleşmesiyle aks zigotları elde edilip ;bu γij,pq,ks olarak adlandırılır ve bu da zigot çarpmasını tanımlar : ∀ i ≤ j , p ≤ q , k ≤ s için aij apq = ∑ γij,pq,ks aks , öyle ki ; k≤s (1) 0 ≤ γij,pq,ks ≤ 1 n (2) ∑ γij,pq,ks =1 k , s=1 17 3. MENDELIAN GENETİK CEBİRLER Gülsüm Tuğçe MUCUK (3) γij,pq,ks = γpq,ij,ks Bu sonuçlardan doğan ζ cebiri de , zigotik cebirdir. Zigotik cebirin , Etherington tarafından bulunan değişmeli kopyalama olarak adlandırılan bir yöntem sayesinde gametik cebirinden meydana getirilebileceğini söyleyebiliriz.Bu yöntemi kullanarak zigotik çarpmayı ,gametik çarpmayı kullanarak aşağıdaki şekilde hesaplayabiliriz: γ ij,pq,ks = γijk γpqs + γijs γpqk ; γijk γpqs ; k<s k=s Son zamanlarda , değişmeli kopyalama tensor çarpımların kullanılmasıyla gerçekleşebildi. Herhangi bir değişmeli A cebiri için , tensor çarpım A ⊗ A formundadır. Değişmeli kopya ; ( A ⊗ A ) | I bölümü yoluyla elde edilebilir. Buradaki I ; x ⊗ y – y ⊗ x formundaki elemanlar tarafından üretilen alt uzaydır. Bu bölüm uzayı ,gerçekte çarpımın (a,b)(c,d) =(ab,cd) olarak tanımlandığı değişmeli bir cebirdir.İlk olarak H.Gonshor ,bir cebirin değişmeli kopyasının ana-serbest tanımını vermiştir.Ek olarak ; bir ξ zigotik cebiri ile başlayarak değişmeli kopya, genelde “ copular cebir ” olarak adlandırılan genetik ilişki ile bir başka ζ cebirini üretir.Bu cebirin genetik yapısı ;elemanları düzensiz zigot çiftleri olup bir popülasyonun üreyen tiplerini oluşturmasıdır. 3.4 Genetik Cebirler Matematiksel olarak ;genetikte yer alan cebirler (gametik cebir, zigotik cebir ya da copular cebir ) çok ilginç yapılardır. Genel anlamda ; bu cebirler değişmeli olup birleşmeli değildir. Fakat bunlar Lie cebiri,Jordan cebiri ya da alternatif cebir olmak zorunda değildir.Ayrıca bu yapıların cebirsel özelliklerinin birçoğu genetik öneme sahiptir. 18 3. MENDELIAN GENETİK CEBİRLER Gülsüm Tuğçe MUCUK Genel olarak , genetik anlam taşıyan bir cebir ile anlatılmak istenen ; Reel sayılar kümesi üzerinde , {a1,a2,a3,…,an} bazına sahip ve n aiaj = ∑ γ ijk ak k =1 çarpım tablosuna sahip olan bir A cebiri tanımlayacağız öyle ki; ∀ i ,j,k için n 0 ≤ γ ijk ≤ 1 ∑ ve γ ijk =1 dir. k =1 Bu şekildeki baz , A cebiri için doğal bir baz olarak adlandırılır. Genel olarak genetikle ilişkili bir A cebirinde ,eğer a1,a2,…,an baz elemanlarının bir lineer kombinasyonu olarak ; n { x=ε1a1+ε2a2+…εnan| ∀ i=1,..,n için ; 0 ≤ εi ≤ 1 ve ∑ εi =1 } i =1 ifadesi mevcutsa , A daki x elemanı, bir popülasyonu ya da popülasyon için bir gen çiftini temsil eder. Buradaki εi –ler ; ai allellini taşıyan x popülasyonunun yüzdesidir. 3.5 Baric Cebirleri Matematiksel amaç için ; cebirleri Reel sayılar kümesi üzerinde tanımlamak gerekli değildir . Bu yüzden çalışmaları uygun bir κ cismi üzerinde yapacağız. Görüldüğü gibi; genetikle ilişkili cebirlerin birleşmeli cebir olmaları gerekli değildir. Birleşmeli olmayan cebirlerin özel bir sınıfına da ait olabilirler. Tanım 3.5.1 : A , κ cismi üzerinde bir cebir olmak üzere , w : A → κ olacak şekilde aşikar olmayan bir cebir homomorfizmi mevcutsa ,bu A cebirine baric cebiri denir. 19 3. MENDELIAN GENETİK CEBİRLER Gülsüm Tuğçe MUCUK Buradaki w-homomorfizmi de ağırlık fonksiyonu ya da baric fonksiyonu olarak adlandırılır. Önerme 3.5.1 : A , ℝ üzerinde n-boyutlu genetikle ilişkili bir cebir olsun. O zaman A ,baric cebirdir. İspat : {a1,a2,a3,…,an} , A için bir baz kümesi olsun. w: A → ℝ , i=1,2,..,n için w ( ai ) =1 olacak şekilde A üzerinde lineer olarak genişletilsin. Yani ; Eğer x = ∑ i=1 εiai ise ; n w (x) = w ( ∑ i=1 εiai ) = n ∑ n εi w(ai) = i=1 ∑ n i=1 εi dir. O halde bizim , w-nun bir homomorfizm olduğunu göstermemiz gerekecektir: x= ∑ n εiai i=1 n xy = ∑ εiai . i =1 ve y = n ∑ j =1 ∑ n β j aj = β j aj alalım . j=1 n n ∑ εi ( ∑ β j aiaj ) i =1 j =1 n n i =1 j =1 n = ∑ εi ( ∑ β j ( = n n n i =1 j =1 k =1 ∑∑∑ ∑ γijk ak) ) k =1 εi β j γijkak O halde ; n w (xy) = w( n n ∑∑∑ i =1 j =1 k =1 εi β j γijkak ) = n n ∑ ∑ ε k =1 20 i =1 i n ∑ β j γijk w(ak) j =1 3. MENDELIAN GENETİK CEBİRLER Gülsüm Tuğçe MUCUK n n n = ∑ ε i ∑ β j ∑ γ ijk i =1 j =1 k =1 n n = ∑εi ∑ β j i =1 j =1 = w(x) . w(y) olup w , bir homomorfizmdir ve dolayısıyla A bir baric cebiridir. Matematiksel açıdan , Baric fonksiyonlarının tek türlü tanımlanıp tanımlanamayacağı Baric cebirleri için ilginç bir sorudur. Şimdiki örnek ,genel olarak öyle olmadığını göstermektedir: Örnek 3.5.1 : A = <a1 ,a2, a3 > ,aşağıdaki çarpım tablosu ile 3 boyutlu bir cebir olsun: w1 ve w2 ; A’ dan ℝ’ye , w1 (a1) = 1 , w1(a2) = w1(a3) = 0 w2 ( a3) =1 , w2(a1)= w2 (a2) =0 olarak tanımlı homomorfizmler olsun. a1 a2 a3 a1 a1+a2 a2 a2 a2 a2 a2 a2 a3 a2 a2 a2 + a3 w1≠ w2 olduğunu görmek zor değildir. Örneğin; a1 için ele aldığımız w1 ve w2 homomorfizmleri için w1(a1)=1 ve w2(a1)=0 olup w1(a1) ≠ w2(a1) dir. Dolayısıyla w1≠ w2 dir. Örnekte baric cebirlerinin hepsinin tek bir ağırlık fonksiyonuna sahip olmadığı gösterilmesine rağmen , birçok baric cebirlerinin tek bir ağırlık fonksiyonu vardır.Yalnız bir ağırlık fonksiyonuna sahip bir baric cebiri için gerekli koşulu göstermek için ilk önce birleşmeli olmayan bir cebirdeki önemli hususları incelemeliyiz: 21 3. MENDELIAN GENETİK CEBİRLER 3.6 Gülsüm Tuğçe MUCUK Temel ve Soyut Kuvvetler Değişmeli fakat birleşmeli olmayan bir cebirde bir elemanın etkilerini tanımlamak ve yorumlamak için birkaç yol vardır. Genetik anlama sahip etkilerin, iki ana tipi vardır.A, değişmeli ve birleşmeli olmayan bir cebir olmak üzere bir x ∈ A alalım : Tanım 3.6.1 : 1)Temel Kuvvetler ; { x,x2,x3,... | xi=xi-1 x } olarak tanımlanır.Eğer A, genetikle ilişkili bir cebir ve P elemanı bir popülasyonu temsil ediyorsa o zaman Temel Kuvvetler dizisinin her bir Pi elemanı;bir önceki Pi-1 popülasyonun esas P popülasyonu ile olan üremesi sonucu oluşan popülasyonu temsil edecektir. 2)Soyut Kuvvetler ise, { x,x[2],x[3]...| x[i]=x[i-1] x[i-1]} olarak tanımlanır. P , popülasyonu temsil eden bir eleman ise Soyut Kuvvetler dizisi ,birbirini izleyen popülasyonların üremesi sonucu oluşan nesili içerir. Örneğin ; P popülasyonunun kendi arasında üremesi sonucu oluşur.P[3] , P [2] [2] ,P nin kendi arasında üremesi sonucu oluşur. Aşağıdaki önerme ,tek bir ağırlık fonksiyona sahip olan bir baric cebiri için gerekli koşulu verecektir: Önerme 3.6.1 : A ,w-ağırlık fonksiyona sahip, κ cismi üzerinde bir baric cebiri olsun. Eğer ; Kerw = N nilpotent ise ( N’nin her elemanı nilpotent ) , w tek türlü belirlidir. İspat : φ : A → κ ,herhangi bir aşikar olmayan bir homomorfizm olsun. O zaman hipotezimizden öyle bir pozitif r tamsayısı vardır ki xr= 0 olup her x ∈ N nilpotenttir. O halde; φ(xr ) = φ (0)=0 =>φ ( xr ) = 0 ve φ (x) ∈ κ olduğundan φ (x) = 0 dır. y ∈ A\N alalım .O zaman w(y) ≠ 0 dır. y2 − y ∈ N dir : w( y ) w bir homomorfizm olduğundan , 22 y2 − y elemanını düşünelim. w( y ) 3. MENDELIAN GENETİK CEBİRLER Gülsüm Tuğçe MUCUK y2 w( y 2 ) w − y = − w( y ) w( w( y )) w( y ) = w( y ) w( y ) − w( y ) = w( y ) − w( y ) = 0 w( y ) y2 ϕ ( y) − 1 = 0 Fakat ; φ − y = 0 => φ(y) w( y) w( y ) => ya φ(y) = 0 ya da φ(y)=w(y) olmalıdır. Eğer φ(y)=0 ise φ=0 olup bu da φ nin aşikar olmaması ile çelişir. Bu yüzden φ(y)=w(y) dir. (Her y∈ A\N ve her x∈ N için φ(x)=0 dır.) => φ = w olup baric fonksiyonu, tek türlü tanımlıdır. 3.7 Idempotentler Tanım 3.7.1 : Bir cebirde sıfırdan farklı bir e elemanı ,eğer e2=e özelliğini sağlıyorsa , o eleman idempotent olarak adlandırılır. Idempotentler, matematiksel açıdan olduğu kadar biyolojik açıdan da büyük bir öneme sahiptir. Eğer bir P popülasyonu P2 = P eşitliğini sağlıyorsa bunun anlamı ,P2 popülasyonunun başlangıçtaki P popülasyonu ile aynı gen havuzuna sahip olduğunu gösterir. Matematiksel açıdan bir cebirde bir idempotentin varlığı , o cebirin direkt toplam parçalanışını sağlar. Bu yüzden idempotentler , bir cebirin genetik yapısının tanımlanmasında çok önemli bir rol oynar. A , κ cismi üzerinde bir baric cebiri olsun. A’daki bir idempotentin varlığı kesin değildir. Bununla birlikte , eğer A bir e –idempotenti içeriyorsa o zaman ; w (e) = w (e2) => w(e) – w (e2 ) = 0 => w(e)-w(e) w(e) = 0 => w(e) [ 1- w(e) ] = 0 olup w(e )=0 ya da w (e) = 1 dir 23 3. MENDELIAN GENETİK CEBİRLER Önerme 3.7.1 : Gülsüm Tuğçe MUCUK A , κ cismi üzerinde w-ağırlık fonksiyonu ile bir baric cebir olsun.A nın ,w(e)=1 olacak şekilde bir e-idempotent içerdiğini düşünelim. O zaman ; A = κ.e ⊕ Ker w dir. İspat : N = Kerw ={ x ∈ A | w(x) =0 } olsun : I . İzomorfizm Teoremi’nden , A | N ≅ κ dir. w( e) =1 => κ .e ∩ N = 0 dır: β ∈ (κ.e∩N) alalım. β ∈ κ.e =>β =κ1.e ve β ∈ N => w(β) = 0 seklindedir. w(β)=0 olduğundan; w(κ1.e) = κ1.w(e) = κ1.1= κ1 = 0 ise κ1=0 ve dolayısıyla β = 0 => (κ.e∩N) = 0 dır. x, A nın herhangi bir elemanı olsun. O zaman w(e)=1 olduğundan ; ( x- w(x).e ) ∈ N dir: w ( x- w(x).e) = w(x) – w(w(x)).w(e) = w(x) – w(x).w(e) = w(x) – w(x) =0 x = w(x).e + ( x- w(x).e) olarak yazılabileceğinden; A = κ.e ⊕ Ker w dir. 24 3. MENDELIAN GENETİK CEBİRLER Gülsüm Tuğçe MUCUK 3.8 Train Cebirleri Birleşmeli bir cebirdeki herhangi bir x elemanı için ; x’i sıfırlayan minimal dereceli bir mx polinomu vardır. Bu polinom , x in minimal polinomu olarak adlandırılır. Birleşmeli olmayan bir A cebiri için ,Temel Kuvvetler cinsinden polinomları tanımlamak için dikkat edilmelidir.Fakat her x elemanı için bir mx minimal polinomu vardır. A, κ cismi üzerinde sonluboyutlu , değişmeli, birleşmeli olmayan bir cebir ve {a1,a2,…,an} de A nın bir bazı olsun. Minimal polinomlar dışında ,Temel Kuvvetlerde A nın bütün elemanlarını sıfırlayan bir polinom daha vardır. Minimal dereceli bu polinom , A nın rank polinomu olarak adlandırılır ve f(x) = xr + ф1xr-1 +ф2 xr-2 +…+фr-1x ….. ( 5 ) şeklinde tanımlanır. Buradaki фp , x = ∑ εiai elemanının εi ’ ye bağlı p dereceli homojen bir polinomdur. Genetikte yer alan birçok cebir için , фp polinomları ,εi değerli baric ağırlık fonksiyonuna bağlıdır. Bu özelliği sağlayan cebirler train cebirleri olarak bilinir. Matematiksel açıdan tanımlamış olduğumuz rank polinomları genetik özelliklere sahiptir. Rank polinomu cebirin bütün elemanlarını sıfırladığından ,polinom sıfıra eşitlenerek Temel Kuvvetler arasında bir ilişki veren , rank eşitliği olarak adlandırılan bir denklem elde ederiz. Eğer rank polinomunun derecesi r-ise ,bu ilişki Temel Kuvvetler dizisindeki r-ci neslin gen havuzunun önceki nesillerin gen havuzlarıyla ilgili olduğunu gösterir. Tanım 3.8.1 : A , w-ağırlık fonksiyonu ve ( 5 ) teki rank polinomuna sahip bir baric cebiri olsun. Eğer A nın rank polinomundaki фp ler ,w(x) in fonksiyonları ise A , rranklı train cebiri olarak adlandırılır. Önerme 3.8.1 : A , rankı r olan w : A → κ ağırlık fonksiyonuna sahip bir Train Cebiri olsun.O zaman ,Kerw=N deki r ’den büyük olmayan indeksli her eleman nilpotentir. 25 3. MENDELIAN GENETİK CEBİRLER Gülsüm Tuğçe MUCUK İspat : ( 5 ) teki Φp , derecesi p olan w(x) e ait homojen polinomlar olduğundan Φp = βp.wp(x) (βp∈ κ ) dir. Bu yüzden A nın rank polinomu , f(x) = xr +β1w(x)xr-1 +β2w(x)2xr-2 +….+βr-1w(x)r-1x olarak yazılabilir. Bilindiği gibi ,bu polinom A nın her x elemanını sıfırlar. Bu yüzden ; eğer x ∈ N ise w(x) = 0 olup böylece f(x)=0 rank denkleminden xr=0 dır.Bu yüzden r’den küçük ya da eşit indeksli olan x elemanı nilpotenttir. Sonuç : Train bir cebirin ağırlık fonksiyonu tek türlü tanımlıdır. İspat: A , w-ağırlık fonksiyona sahip bir train cebiri olsun. Önerme 3.8.1 ’den ; N =Kerw nilpotenttir. Önerme 3.6.1 ’ den de ,w- tek türlü tanımlıdır. Önerme 3.8.1’de bir train A cebirinin N=Kerw alt cebirinin her elemanının nilpotent olduğunu kanıtladık. Eğer ; Bm=0 olan bir kuvvet mevcutsa, B alt cebirine nilpotent denir.Genel bir train cebir için , N alt cebiri her zaman nilpotent değildir. Matematiksel olarak bu güçlü koşul,aşağıdaki tanımı gerektirir: Tanım 3.8.2: A , w-ağırlık fonksiyonuna sahip bir Baric Cebiri olsun. Eğer N=Kerw nilpotent ve A nın Ni alt cebirlerinin Temel Kuvvetlerinin hepsi N1=N ,…Ni=Ni-1.N (i=2,3,..) şeklinde tanımlı ise A baric cebiri özel train cebiri olarak adlandırılır. 3.9 Genetik Cebirlerin Yapısı A , κ cismi üzerinde herhangi bir değişmeli,birleşmeli olmayan bir cebir olsun. x∈A için , Rx : A → A x tarafından sağ çarpmayı göstersin.A ,değişmeli olduğundan x in sağ çarpması ,sol çarpmasına eşittir. O zaman A nın T(A) dönüşüm cebiri ,A nın tüm çarpım operatörlerinin cebiridir. Ayrıca T(A) , A üzerindeki birimi de içerir. Bu yüzden , A nın dönüşümleri cebirindeki herhangi bir T dönüşümü ; £ ∈ I olmak üzere; 26 3. MENDELIAN GENETİK CEBİRLER Gülsüm Tuğçe MUCUK T = α I + f ( Rx1 , Rx2 ,..., Rx s ) olarak temsil edilebilir. Bu arada I ,A üzerindeki birim ve f de bir polinomdur. Tanım 3.9.1 : A , κ cismi üzerinde w-ağırlık fonksiyonu ile değişmeli bir Baric Cebiri olsun. Eğer A nın dönüşüm cebirinde herhangi bir T = α I + f ( Rx1 , Rx2 ,..., Rx s ) dönüşümünün | λI-T | karakteristik fonksiyonu ,w(x1),…,w(xs) nin bir fonksiyonu ise A bir genetik cebir dir. Bu tanımın T=Rx dönüşümüne uygulanmasıyla Schafer (1949) , tanımlamış olduğu genetik cebirlerinin hepsinin train cebirleri olduğunu kanıtlamıştır. Aynı makalede, her özel train cebirinin aslında bir genetik cebir ve genetik cebirlerin değişmeli kopya altında kapalı olduğunu kanıtlamıştır. Schafer’in tanımı train cebirleri ile özel train cebirleri arasındaki ilişkiyi tanımlamada başarılı olmasına rağmen tanımın doğruluğunun kanıtlanması bir problem olmuştur. Dönüşüm cebirlerinde her dönüşümün karakteristik fonksiyonu üzerinde gametik ya da zigotik cebirin Schafer’in koşulunu sağladığını kanıtlamak genel olarak oldukça zordur. Bu nedenle başka tanımlara da araştırmalarda yer verilmiştir. Schafer’in makalesinden 22 yıl sonra H.Gonshor (1971) , Schafer’in tanımına benzer fakat daha geçerli bir tanım vermiştir : Tanım 3.9.2: A , sonlu boyutlu değişmeli bir cebir olsun. Eğer ; { a0,a1,…,an} bazına ve ai.aj = λijk ak çarpım tablosuna sahip ise A , genetik cebir dir. Burada ; λ000 = 1 λ0jk = 0 , k ≤ j için λijk = 0 , i,j > 0 için ve k ≤ max(i,j) Bu şekildeki bir baz A nın kanonik bazı olarak tanımlanır. Şimdiye kadarki olan bilgileri kısaca aşağıdaki şemaya dökecek olursak genetikle ilişkili birleşmeli olmayan cebirler için ; 27 3. MENDELIAN GENETİK CEBİRLER Gülsüm Tuğçe MUCUK Özel Train Cebirleri ↓ Genetik Cebirler ↓ Train Cebirler ↓ Baric Cebirler ↓ Genetik Anlamlı Cebirler sıralamasını yapabiliriz. Genetikle ilişkili verilen şemada yer alan cebirlerin dışında başka cebir sınıfları da vardır.Bunlar ; Bernstein ve κ-ncı Dereceden Bernstein Cebirleri dir : 3.10 Bernstein ve κ -ncı Dereceden Bernstein Cebirleri Etherington (1939) ’un bir train cebir için yapmış olduğu tanımı, baric bir cebirin temel kuvvetlerin serisi üzerindeki koşulu açıkça belirtmektedir. Matematiksel açıdan temel kuvvetler , soyut kuvvetlerden daha iyi bilinirler fakat; gen bilimcilere göre soyut kuvvetler dizisi popülasyon üretiminde daha eksiksiz bir model olduğu için daha ilginçtir.Bernstein ve κ-ncı dereceden Bernstein cebirlerinin ortaya çıkış amacı da bu görüştür. S.Bernstein (1923) , genetik frekans dağılımı olan ∆n = { (x0,x1,…,xn) | xi > 0 , ∑ xi =1} kümesini kendisine dönüştüren evrimsel bir Ψ operatörü üzerinde çalışmıştır.Bu operatör genetik olarak, bize bir sonraki nesile geçiş hakkında bilgi verecektir. Bernstein ,Ψ2 = Ψ koşuluna uyan operatörleri sınıflandırmak amacıyla çalışmalarına 28 3. MENDELIAN GENETİK CEBİRLER Gülsüm Tuğçe MUCUK başladı.Bu koşul daha sonra Bernstein’in Sabitlik Yasası olarak bilindi.Bu koşulu sağlayan evrimsel operatörler , idempotent evrimsel operatörlerdir. n = 2 için sınıflandırmayı içeren Bernstein’in sonucundan sonra bu problem Lyubich (1971) ve Philip Holgate (1975) tarafından çalışılmıştır.Holgate’in gözlemleri , Ψ evrimsel operatörün lineer olarak {a0,..,an} bazına sahip tüm gerçel V vektör uzaylarına genişletilmesiyle başladı. V üzerindeki çarpma ; xy = ½ { Ψ(x+y) – Ψ(x)- Ψ(y) } olarak tanımlansın.V, ℝ üzerinde değişmeli bir cebirdir. Her 0 ≤ i ≤ n için ; w:V→ℝ w(ai) =1 olacak şekilde bir fonksiyon tanımlayalım ve bu fonksiyonu lineer olarak V vektör uzayına genişletelim. Gerekli hesaplamalar sonucu her x ∈ V için , w (Ψ(x)) = w2(x) sonucuna ulaşılır. Bu özellikten ve w nun lineerliğinden , w nun homomorfizm olduğu aşağıdaki şekilde gösterilebilir: xy = ½ { Ψ(x+y) – Ψ(x)- Ψ(y) } w(xy) = w( ½ { Ψ(x+y) – Ψ(x)- Ψ(y) } ) = ½ [ w (Ψ(x+y) – w (Ψ(x)) – w(Ψ(y) ) ] 29 3. MENDELIAN GENETİK CEBİRLER Gülsüm Tuğçe MUCUK = ½ [ w2(x+y) – w2(x) – w2(y) ] = ½ [ ( w(x) + w(y) )2 – w2(x) – w2(y) ] = w(x) .w(y) O halde ; V, w-ağırlık fonksiyonu ile bir baric cebirdir. V vektör uzayı üzerinde ,Bernstein’ın yasası , Ψ2(x) = w(x)2. Ψ(x) şeklindedir. Ψ(x) operatörü , x popülasyonunun genetik değişiminin bir sonraki neslini temsil etmektedir. Tanım 3.10.1: Karakteristiği 2’den farklı olmak üzere A , κ cismi üzerinde sonlu boyutlu değişmeli bir baric cebiri ve w, A nın ağırlık fonksiyonu olsun. Eğer herhangi bir x∈A nın soyut kuvvetleri x[3]=w2(x).x[2] koşulunu sağlıyorsa A , bir Bernstein cebiri dir. Holgate’in orijinal tanımı ,kompleks sayılar kümesi üzerindeki bir baric cebiri içindi. Fakat; bugün bu tanım karakteristiği 2’den farklı olan cisimler üzerinde kullanılmaktadır. Bir train cebirinin ,temel kuvvetler üzerinde bazı koşullara sahip olması gerekmesine rağmen; bir Bernstein cebiri ,soyut kuvvetler üzerinde bir baric cebiri olduğundan ,cebirlerin bu yeni sınıfı önceki tanımlarımızın hiçbirini sağlamaz.Fakat; Bernstein cebirleri ,özel train cebirleri olan alt cebirleri içerir.Ek olarak ; Bernstein cebirlerinin sınıfı matematik ve genetik arasındaki verimli bir bilgi alanıdır. Bernstein’ın orijinal problemi ve Holgate’in bir Bernstein cebirinin tanımını geliştirmesinden, genetik ilişki de oldukça açıktır. 30 3. MENDELIAN GENETİK CEBİRLER Gülsüm Tuğçe MUCUK Baric ağırlık fonksiyonuna sahip bir Bernstein cebirinin elemanlarının [3] [2] x =x koşulunu sağlaması ,bu popülasyonla rastgele üreyen bir sonraki neslin genetik dengesine ulaşıldığını gösterir.Bu yüzden bu soyut birleşmeli olmayan cebirlerin yapısının bütünüyle bilinmesi ,genetik bilginin anlaşılmasını sağlar.Diğer yandan matematiksel olarak bu cebirleri sınıflandırmaya çalışmak açık bir problemdir. Eğer A ,bir Bernstein cebiri ise, o zaman mutlaka en az bir idempotent eleman içermek zorundadır. Baric ağırlık fonksiyonuna sahip A-Bernstein cebirinden bir x elemanı alalım. w(x) = 1 ve e = x2 olsun.O zaman Bernstein cebirinin tanımından , e2=e dir. Kerw = Z diyelim.Holgate , Z2 nin A nın bir ideali olduğunu ve aşağıdaki önermelerin sağlandığını göstermiştir: Önerme 3.10.1 : A ,w-ağırlık fonksiyonuna sahip bir Bernstein cebiri ve Kerw=Z olsun. Eğer Z3=0 ise ,A bir özel train cebirdir. Matematiksel açıdan ,bir Bernstein cebirinin yapısı hakkındaki önemli gerçeklerden biri de direkt toplam parçalanışlarıdır. Önerme 3.10.2 : A , w-ağırlık fonksiyonuna sahip bir Bernstein cebiri ,e ,A nın bir idempotenti , Kerw = Z ,U={x∈Z |ex=1/2x} ve V={x∈ Z | ex=0 } olsun.O zaman ; A = κe ⊕ U ⊕ V dir. Bir diğer önemli husus ise ,bir Bernstein cebirinin idempotentlerinin sınıflandırılmasıdır: Önerme 3.10.3 : A bir Bernstein Cebiri , e de A da bir idempotent olsun. O zaman A nın bütün idempotentleri , ‘‘ e+u+u2 ’’ 31 3. MENDELIAN GENETİK CEBİRLER Gülsüm Tuğçe MUCUK formundadır. Buradaki u ∈ U olup, U = {x∈ Z | ex=1/2 x} dir. Tanım 3.10.2: A , Karakteristiği 2’den farklı olan bir κ cismi üzerinde sonlu boyutlu değişmeli, w-ağırlık fonksiyonuna sahip bir baric cebir olsun. Eğer herhangi bir x∈A nın soyut kuvvetleri x[ k + 2] = w( x ) 2 x[ k k +1] koşulunu sağlıyorsa A ya κ-ncı dereceden Bernstein cebiri denir. 3.11 Uygulamalar Bu bölüme kadar genetikle ilişkili birleşmeli olmayan cebirlerin temel yapılarına değindik. Şimdi bazı genetik uygulamalara değineceğiz. Cebirsel yapılar hakkındaki bilgilerimizi genetik durumlara uygulayacağız. Etherington , gen bilimcilerin bu temel cebirlerin bazılarını açıkca tanımlamadan kullandıklarını belirtmiştir.Bunun üzerine gen bilimcilerin kullandıkları cebirsel fikirleri bir araya getirmek için çalışmalarına başlamıştır. Takip edeceğimiz örneklerde genetikte uygulanan genetik cebir teorilerini iki önemli amaç için kullanacağız: (1)Cebiri , geleneksel metodları formülize ederek kullanmak (2) Cebiri , genetik çalışmaların ilerlemesi amacıyla kullanmak 3.11.1 Genetik Cebirlerde Lineerleştirme Ele alacağımız ilk uygulama ,genetik cebir teorisinde önemli bir sonuçtur fakat biz bunu ,genetiğe katkısı bulunan cebirsel teorinin yöntemini açıkladığı için bir uygulama olarak düşüneceğiz. Önceki bölümlerde bahsettiğimiz gibi,bir nesilden diğer nesile olan genetik frekansı temsil eden evrimsel operatör lineer olmayıp , quadratik bir operatördür.Bu yüzden matris metotları gen bilimcileri için kullanışlı değildir. Fakat Haldane (1930), bu quadratik evrimsel operatörün bir lineer dönüşüm tarafından temsil 32 3. MENDELIAN GENETİK CEBİRLER Gülsüm Tuğçe MUCUK edilebileceğini tanımlamıştır. Bu düşünceyi takip ederek ve matematiksel teorilerin de ortaya konulmasıyla Holgate (1970) ,genetik cebiri oluşturan herhangi bir üreme sistemi için bu quadratik evrimsel operatörün yüksek boyutlu bir uzay üzerinde lineer bir dönüşüm tarafından temsil edilebileceğini ispatlamıştır. Bu lineer dönüşüme bağlı olarak , matris hesaplaması için sistematik bir prosedür vardır. A , w : A → ℝ , ağırlık fonksiyonu ile genetik bir cebir olsun.E ise; E: A →A p → p2 şeklinde tanımlanan evrimsel bir fonksiyon olsun. Eğer popülasyon,kendi nesli içerisinde ürerse Soyut Kuvvetler cinsinden [n] [n-1] [n-1] p =p p şeklinde başarılı nesiller meydana gelir. Popülasyon genetiklerindeki ana uygulama problemi, başlangıçtaki popülasyondan başarılı nesiller tanımlamaktır. Bazı durumlarda ,Haldane Lineerleştirilmesi olarak da adlandırılan bu yöntem,bütün genetik cebirler için ispatlandıktan sonra Holgate; eğer bir genetik cebirin idempotent eleman içeriyorsa, Soyut Kuvvetlerin ilgili denklemin sağlamasını gerektiğini ispatlamak için bu yöntemi kullanmıştır. Bu yüzden lineerleştirme yöntemi, cebirsel teoride bu cebirlerden genetiksel bilgi elde etmek için kesinlikle çok önemli bir araçtır. Şimdi,bu Haldane Lineerleştirme yönteminin temelini tanımlayalım: H , Baric ağırlık fonksiyonunun A daki w -1 (1) elemanlarının kümesi olsun.Bu H kümesi,genetik cebirde bütün popülasyon durumlarını içerir. Haldane Lineerleştirme yöntemi ile, H yi sonlu boyutlu V vektör uzayının içine aşağıdaki diyagramdaki gibi gömebiliriz: H → V E ↓ Burada; ↓L H → V 33 3. MENDELIAN GENETİK CEBİRLER Gülsüm Tuğçe MUCUK Φ : H → V gömme fonksiyonu E : H → H quadratik evrimsel fonksiyon L : V → V lineer fonksiyon olup diagramdan ; Φ ∘ E = L∘Φ olduğu görülür. Gerçekten de; her p∈ H için , Φ∘E(p)= Φ(E(p)) = Φ(p2) L∘Φ(p)= L(Φ(p)) = Φ(p2) [ Φ(p)∈ V ] dır. Holgate, genetik cebirler için bu sonucu ispatladıktan sonra; McHale ve Ringwood (1983), bu sonucun genel bir baric cebirinde de geçerli olması için gerek ve yeter koşulu bulmuştur. Şimdi, üç farklı genetik kalıtım sistemlerini ve her birinde uygulanabilen bazı cebirsel teorileri düşüneceğiz: 3.11.2 Self Fertilizasyon Etherington birçok farklı üreme sistemlerini ele almış, bunların içerisinde self fertilizasyona da yer vermiştir. Self fertilizasyon, daha çok bitkiler aleminde görülür.Uygulamaya AA,Aa ve aa zigotları ile P = αAA + βAa + γaa zigotik dağılımı üzerine düşünerek başlayacağız. Buradaki α , β, γ sırasıyla AA,Aa ve aa zigotlu populasyonun oranlarıdır. Bu yüzden α + β + γ = 1 ’ dir. Dolayısıyla bu P popülasyonu, basit Mendelian kalıtımı için iki allelli zigotik cebirin bir elemanıdır. Tablo-3’teki zigotik cebir kurallarını kullanarak self fertilizasyondan sonraki ilk F1 dölü ; F1 =α (AA x AA ) + β( Aa x Aa ) + γ( aa x aa ) = αAA + β( ¼ AA + ½ Aa + ¼ aa ) + γaa 34 3. MENDELIAN GENETİK CEBİRLER Gülsüm Tuğçe MUCUK =(α + ¼ β )AA + ½ βAa + (¼β + γ )aa şeklindedir. Cevaplamamız gereken ilk soru : n-ci döl olan Fn= αnAA + βnAa + γnaa nedir? un ile , Fn-1 neslinden, n-ci döl nesli Fn e artan popülasyonu tanımlayalım.Yani ; u1 = F1 - P , u2 = F2 – F1 , u3 = F3 – F2 , ..... F1’in dağılımını düşünerek ; u1 = F1 – P = (α + ¼ β )AA + ½ βAa + (¼β + γ )aa - (αAA+βAa+γaa) = ¼ βAA - ½ βAa + ¼ βaa = ½ β ( ½ AA – Aa + ½ aa ) Yeniden Tablo-3 ’ teki zigotik cebir kurallarını kullanarak ikinci döl nesli olan F2=F1 x F1 yi hesaplayalım : F2 = F1 x F1 = (α+β/4)[AA x AA ] + β/2 [Aa x Aa ] + (β/4+γ)[aa x aa] = (α+ β/4)AA+β/2(¼AA+½ Aa +¼ aa)+(β/4+γ)aa = (α+⅜β)AA+¼βAa+(⅜β+γ)aa Buradan; u2 = F2–F1 = [(α+⅜β)AA+¼βAa+(⅜β+γ)aa] [(α+¼β)AA+½βAa+(¼β+γ)aa] = ⅛AA - ¼ βAa + ⅛βaa =¼ β ( ½AA – Aa + ½ aa ) 35 3. MENDELIAN GENETİK CEBİRLER Gülsüm Tuğçe MUCUK elde edilir. Benzer şekilde F3 =F2 x F2 ye bakalım: F3= F2 x F2 = (α+⅜β) [AA x AA] + ¼β [Aa x Aa] + (⅜β+γ) [aa x aa] = (α+⅜β) AA + ¼β ( ¼ AA + ½ Aa + ¼ aa ) + (⅜β+γ) aa = (α+7/16β) AA + ⅛β Aa + (7/16 β+ γ) aa u3=F3–F2=(α+7/16β-α-⅜β)AA+(⅛β-¼β)Aa+(7/16β+γ-⅜β-γ) aa = 1/16β AA + ⅛β Aa + 1/16β aa = ⅛β ( ½AA – Aa + ½ aa ). Bu şekilde hesaplamaya devam edecek olursak ; un = ½ n β (½AA – Aa + ½ aa ) elde edilir.Çıkan bu sonuçları topladığımızda ; u1+u2+…+un = (½AA–Aa+½ aa ) (½ + ¼ ..+ ½n) β = β ( 1- ½ n ) ( ½AA – Aa + ½ aa ) Dolayısıyla buradan da ; Fn = αAA+βAa+γaa+un = (α+½ β-½n+1β )AA +(½nβ )Aa + (½β+ γ+½n+1β ) aa elde edilir. Buradan , denge dağılımını tanımlamak kolaydır.Fn ’in incelenmesiyle ;Fn nin n yi büyülttükçe (α+ ½ β)AA + (γ+ ½β) aa nın denge dağılımına yaklaştığını görürüz.Bu denge dağılımında Aa heterozigotunun görünmediğine dikkat etmeliyiz.Buradan da tekrarlı self fertilizasyonun heterozigotları ortadan kaldırdığı sonucuna ulaşırız. Fn nin bulunmasını sağlayan bu prosedür, uygulamaların ilk tipik örneğidir. 36 3. MENDELIAN GENETİK CEBİRLER Gülsüm Tuğçe MUCUK Özetle; self fertilizasyon, reel bir genetik kalıtım sistemine uygulanabilen genetik cebir teorisinin tarihsel olarak uygulamasının nasıl olduğunun bir örneğini bize sunar. 3.11.3 Autopolyploidlik İnsanların ve hayvan türlerinin diploid organizmalar yani iki kromozom çifti taşımalarına rağmen ,birçok bitki türlerindeki ve bazı omurgasız canlılardaki hücreler iki çift kromozomdan daha fazlasını içerebilir. Bu tür hücreler ya da organizmalar genelde polyploid olarak adlandırılır. Özel olarak ; üç çift kromozom içeren bir organizma triploid , dört çift kromozom içeren bir hücre ise tetraploid olarak adlandırılır.Autopolyploid ise ; aynı türden kromozomların iki eş haploid çiftinden daha fazlasını taşıyan bir polyploiddir. Bu genetik cebirler teorisinin alışılagelmiş yöntemlerinin dışındaki yeni bir genetik keşif alanıdır. Autopolyploidler üzerindeki araştırmalara ilk olarak Haldane (1930) başlamıştır. Autopolyploidlerin genetik cebir tarihi ise Etherington (1939) ile yeniden başlamıştır. Etherington , autotetraploidler için iki allelli gametik cebirler üzerinde çalışmıştır.Bu gamet tipleri AA, Aa ve aa ’dır.Bu gametler için mümkün olan çarpım tablosu aşağıdaki Tablo-4 ’ teki gibidir : Tablo -3. 4. AA, Aa ve aa gamet çarpması. AA Aa aa AA AA ½ AA+½ Aa 1/6 AA+2/3 Aa+1/6 aa ½ Aa+½ aa Aa ½ AA+½ Aa 1/6 AA+2/3 Aa+1/6 aa aa 1/6 AA+2/3 Aa+1/6 aa ½ Aa+½ aa aa Etherington ’dan sonra Gonshor (1960) ,mutasyonlu ve birden fazla allelli popülasyonları göz önünde bulundurarak ,autopolyploidler üzerindeki çalışmalarına devam etti.Gonshor ,polyploid için birden fazla allelli gametik ve zigotik cebirlerin her ikisinin de özel train cebirleri olduğunu kanıtlamıştır ve birden fazla allelli polyploid cebirlerin mutasyonla genetik cebirler olduğunu göstermiştir.Yine aynı 37 3. MENDELIAN GENETİK CEBİRLER Gülsüm Tuğçe MUCUK makalede Gonshor , kendi genetik cebir tanımını uygulamış ve Schafer’inkine denk olduğunu kanıtlamıştır. 3.11.4 Cinsiyetle İlgili Kalıtım Üzerinde düşüneceğimiz son uygulama , diğerlerine göre biraz daha detaylıdır.Cinsiyetle ilişkili kalıtımı cebirlerle örnek göstermek , genetik kalıtım kurallarında asimetri engelinin üstesinden gelinmesini sağlar.Cinsiyetle ilişkili olmayan kalıtım , organizmaların cinsiyeti ile ilgili olarak simetriktir.Bizim bu bölümdeki esas amacımız ; genetik kalıtım sisteminde simetri özelliğinin olmaması durumunda ana cebirsel modelin nasıl tanımlanması gerektiğini dikkatli bir şekilde açıklamaktır. Bu konuyla ilgili uygulamanın çalışmalarını Etherington başlatmıştır. Erkek ve dişi organizmaların bir diploid popülasyonunu düşünelim.Erkekler , X ve Y kromozomlarını taşıması nedeniyle heterogametik ; dişiler ise bir çift X kromozomu taşımasından dolayı homogametiktir. Etherington ,çalışmalarına X kromozomu üzerinde bir tek gen farklılığını düşünerek başlamıştır.Bu yüzden dişiler için gametik tipler A ve a , erkekler için gametik çiftler X kromozomu üzerindeki A ve a ’ dır. Biz bu gametik tipleri Y kromozomu üzerinde yine Y harfi ile göstereceğiz. Basit Mendelian kalıtımını düşünerek, cinsiyetle ilişkili kalıtım için tanımlanan gamet çarpması Tablo-5 ’ te verilmiştir : Tablo –3. 5. A ve a gametlerinin Y kromozomu üzerindeki çarpım tablosu. A A Y A A ½ A+½ a ½ A+½ Y a ½ A+½ a A ½ a+½ Y Tanımlanması mümkün dişi zigotlar; AA , Aa ,aa ve erkek zigotlar ise ;AY ve Ay ’ dir. Gametik çarpma tablosundan ,zigotik çarpma tablosunu elde edebiliriz.Örneğin ; 38 3. MENDELIAN GENETİK CEBİRLER Gülsüm Tuğçe MUCUK AA x AY = A ( ½A + ½ Y ) = ½ AA + ½ AY dir.Sadece farklı cinsiyetlerin üremesi sonucu yeni döller oluşacağı için ,zigotik cebirde , sıfıra eşit olan birçok üretime sahip olacağız. Örneğin iki erkek zigotun üremesinin temsilinin karşılığı sıfırdır.Yani ; AY x AY = 0 aY x aY = 0 AY x aY = 0 dır. Benzer şekilde iki dişi zigotun da üremesi imkansız olacağından bunlara karşılık gelen temsiller sıfırdır. O halde; AA x AA = 0 AA x Aa = 0 AA x aa = 0 Aa x Aa = 0 Aa x aa = 0 aa x aa = 0 dır. Aşağıdaki Tablo – 6 ’ da,oluşabilecek mümkün zigotlar ve yukarıda bahsettiğimiz üreme sonucu karşılığı sıfır olan zigotlara yer verilmiştir.Fakat tabloda tüm boşluklar değişme özelliğinden dolayı doldurulmamıştır. Yani ; AA x AY ile AY x aa yazılımı arasında hiçbir fark yoktur.Her ikisi de ,dişi AA ve erkek AY zigotunun üremesi sonucunda oluşur. 39 3. MENDELIAN GENETİK CEBİRLER Gülsüm Tuğçe MUCUK Tablo – 3. 6. Aa ,AA ve aa zigotları ile ;AY ve Ay zigotlarının gamet çarpması AA AA Aa aa AY aY 0 0 0 ½ AA+ ½AY ½ Aa+½AY 0 0 ¼ AA+ ¼Aa+¼AY+¼aY ¼ Aa+ ¼aa+¼AY+¼aY 0 ½ Aa +½ aY ½ aa + ½ aY 0 0 Aa Aa AY aY 0 Tablo – 6 ’ da verilen çarpım tablosu ve { AA,Aa,aa,AY, ay } bazına sahip bu cebir, basit Mendelian kalıtım oranlarıyla iki allelli zigotik cebir olarak adlandırılır. Bu cebirlerin yapısında bazı farklılıklar vardır. En büyük farklılık ; zigotik cebir, gametik cebirin bir değişmeli kopyası değildir. Örneğin ; değişmeli kopyada olduğu gibi bu cebirlerde AA x AA ≠ AA dır.Aynı sebepten dolayı da ,cinsiyetle ilişkili kalıtım cebirleri için olan zigotik cebir ,bir baric cebir değildir.Bu sorunun üstesinden gelebilmek amacıyla Etherington ,bir popülasyonun erkek ve dişi elemanlarıyla ayrı ayrı ilgilenmeye karar verdi.Daha sonra da Holgate (1970) , bu kavramı ; kendi cinsiyet farklılığı cebirini ortaya koyarak ve baric cebirlerini genelleştirerek dibaric cebirler olarak adlandırıp formülize etmiştir. Tanım 3.11.4.1 : S = < w,m > ℝ , ℝ üzerinde w2 = m2 = 0 , wm= ½ (w+m) çarpım tablosuna sahip iki boyutlu bir değişmeli cebir olsun.O zaman S , cinsiyet ayrım cebiri dir. S2= < w,m > ℝ , S nin bir ideali olduğu ve S2 ≅ R olduğu açıktır.Bu yüzden , S2 ≅ ℝ olduğu açıktır. Bu yüzden ,S2 bir baric cebirdir.Bundan yola çıkarak bir baric cebirini , Holgate’in genelleştirmesine göre tanımlayalım: Tanım 3.11.4.2 : Eğer bir cebir ,S-cinsiyet ayrım cebiri üzerine bir homomorfizm tanımlayabiliyorsa bu cebir, dibaric cebir olarak adlandırılır. Önerme 3.11.4.1 : Eğer bir A cebiri dibaric cebir ise , A2 ,baric cebirdir. İspat : A , dibaric olduğundan ,θ : A → S şeklinde tanımlı bir homomorfizm mevcuttur.Bu yüzden , θ(A) =S olup homomorfizm özelliğinden; θ(A2) = θ(A.A) = θ(A) θ(A) =S.S = S2 40 3. MENDELIAN GENETİK CEBİRLER Gülsüm Tuğçe MUCUK dir.Fakat ,daha önce S2 ≅ ℝ olduğunu söylemiştik. Bu yüzden , θ : A2 → ℝ örten bir homomorfizm olduğundan A2 , baric bir cebirdir. Şimdi ise; iki gametik tipten daha fazla cinsiyetle ilişkili kalıtım için zigotik cebirin genel tanımını vereceğiz: a0,a1,a2,..,an X kromozomu üzerinde farklı gametik tipler olsun.Her i,j=0,1,..,n için aij olarak tanımlanan (n+1)2 dişi ai aj genotipleri vardır.Bu ai aj genotiplerin kökeninde ,ai -ler annenin orjininden ;aj –ler ise babanın orijininden gelir.Erkek genotipler ,her i=0,1,..,n için aiY tarafından verilir.Biz,ai Y erkek genotipin γik olasılığı ile ak yı üretirken ,aij dişi genotipin de γijk olasılığı ile ak gametini ürettiğini varsayacağız. aij = ai .aj = ∑ γijk .ak aiY =∑ γik . ak Eğer erkek genotipler X ve Y gametlerini aynı frekansla üretirlerse ,aynı genotiplerin birleşmesiyle dişi genotip oluşacağından bunun gerçekleşme oranı %100 ’ dür. Yani ; n ∑γ k =0 ijk =1 Farklı iki genotipin birleşmesi ile oluşacak olan genotipin erkek olma olasılığı ise %50’ dir.Yani ; 41 3. MENDELIAN GENETİK CEBİRLER n ∑γ k =0 ik =1 Gülsüm Tuğçe MUCUK 2 Z, { aij , aiY} bazı ile (n+1)2+n+1=n2+3n+2 boyutlu gerçel bir vektör uzayı olsun.Z deki çarpma; her i , j ,l ,p = 0,1,..,n için aij alY = al Yaij = n ∑γ k , r =0 ijk γ lr alr + 1 n γ 2∑ k =0 ijk ak Y aij alp = alYa pY = 0 olsun.O zaman Z , asimetrik cinsiyetle ilişkili kalıtım için a0,a1,..,an gametik tiplerle bir zigotik cebirdir. Z , değişmeli ve birleşmeli bir cebirdir. Indeksi iki olan elemanları nilpotent olduğundan Z , baric cebir değildir. Çünkü ; Ψ1 : Z → ℝ aij → 0 Ψ2 : Z → ℝ aiY → 0 aiY → k ve olsun aij → 0 KerΨ1=0=KerΨ2 olup çekirdek nilpotenttir. Fakat Ψ1≠Ψ2 olup ağırlık fonksiyonu tek türlü değildir. Dolayısıyla Z , baric cebir değildir. Fakat Z zigotik cebiri, θ : Z→S homomorfizminden dolayı dibarictir.Önerme 3.11.4.1 ’ den ; Z 2 ,bir baric cebirdir. θ: aij→w aiY →m olup, buradan bir sonuç çıkaracak olursak , baric cebirlerin aşamalarının Z2 ’ye uygulanmasıyla,Z hakkında yapısal bilgiler tanımlayabiliriz.Bu da ,Holgate 42 3. MENDELIAN GENETİK CEBİRLER Gülsüm Tuğçe MUCUK tarafından ifade edilmek istenen düşüncenin ana hattıdır.Fakat,Z2 nin boyutu , Z’deki çarpmanın oranlarının ayrımına bağlıdır. (Örneğin; γijk ve γik sayılarına ) Aynı amaç için ,Z nin baric idealini kullanan Wörz-Busekros (1974) ,olumlu sonuçlar elde etmiştir. n n n n Önerme 3.11.4.2 : £ = ∑ α ij aij + ∑ α i aiY ; ∑ α ij = ∑ α i kümesi ,Z ’nin Z2 ’ yi i =0 i , j =0 i =0 i , j = 0 içeren bir idealidir.Ayrıca £ , ϕ : £ → ℝ ağırlık fonksiyonu ile bir baric cebirdir. Burada, n n n ϕ ∑ α ij aij + ∑ α i aiY = ∑ α i i =0 i , j =0 i=0 dir. Genetik olarak , £ alt cebiri üzerindeki toplama ,bize Z-zigotik cebirindeki gerçek popülasyonların hepsini verir.Örneğin ; £ ,bu popülasyonlara karşılık gelen Z ’ nin bütün elemanlarını içerir.Buradan, Z’deki oranların ayrımına bakılmaksızın £ ’ nin boyutunun (n2+3n+1) olduğuna dikkat etmeliyiz. Şimdi ,cinsiyetle ilişkili kopyalama kavramını ele alan Gonshor ile ilgileneceğiz.Bu kavram,Gonshor’un değişmeli kopyalamaya karşı kendi temel-serbest yaklaşımıdır. A, w-ağırlık homomorfizmi ile bir baric cebir olsun.(A,w) nun cinsiyetle ilişkili kopyalamasını;A x A ⊕ A vektör uzayının temelindeki C cebiri ile tanımlayacağız. Biz Gonshor’un kullandığı A x A | I vektör uzayını temsil eden A x A kümesini düşüneceğiz. Buradaki I , a ⊗ b – b ⊗ a formundaki elemanlar tarafından üretilen alt uzaydır. A x A ⊕ A üzerindeki çarpma , (a x b ⊕ c)(dxe ⊕ f) = ½ (ab x f ⊕ w(f)ab)+½(dexc ⊕ w(c) de) şeklinde tanımlansın. Burada , ab ; a ve b nin A ’daki çarpımını ifade eder. Gonshor,bu işlemin iyi tanımlı olduğunu göstermiştir.Şimdi a x b ’yi a x b ⊕ 0 ve c yi de 0 ⊕ c ile ifade edelim: 43 3. MENDELIAN GENETİK CEBİRLER Gülsüm Tuğçe MUCUK Her a,b,c,d Є A için aşağıdakileri gösterelim: i) (axb) (cxd) =0 : (a x b)(c x d) =(a x b ⊕ 0)( 0 ⊕ c x d) = ½ (ab x 0 ⊕ w(0) ab) + ½ (cd x 0 ⊕ w(0) cd) = 0 = 0 + 0 ii) (axb)c = c(axb) = ½ (ab x c ⊕ w(c) ab) : (axb)c=(axb ⊕ 0) (0 ⊕ c) =½(ab x c ⊕ w(c) ab)+½(0 x 0 ⊕ w(0) 0c)…...….(1) c(axb) = (0 ⊕ c)(a x b ⊕ 0) = ½ (0 x 0 ⊕ w(0) 0c)+½(ab x c ⊕ w(c) ab)……..(2) Buradan ; (1) = (2) olup eşitlik sağlanır. Bu denklemin incelenmesiyle ,Z ’nin cinsiyet ayrımlı cebirsel yapısını görmüş olacağız. Ek olarak ; AxA ⊕ A üzerinde tanımladığımız C cebiri ,baric değildir.Fakat C , baric cebirdir. x1 ∈ AxA ve x2 ∈A olmak üzere her x ∈ C elemanı tek türlü olarak 2 , x = x1 +x2 olarak yazılabilir. Şimdi C de wı ve wıı gibi iki lineer fonksiyon tanımlayalım.Eğer ; x=axb+c ise , wı(x) = w(c) ve wıı(x) =w(a).w(b) şeklinde tanımlanıp C nin tüm elemanlarına lineerlikten dolayı genişletilebilir. wı(x)=wıı(x) olacak şekilde her x ∈ C elemanını içeren C ’nin bir D alt kümesini alalım.Buradan 1) C² ⊂ D 2) D , C ’ nin bir alt cebiridir. 3) D , bir baric cebirdir. 44 3. MENDELIAN GENETİK CEBİRLER Gülsüm Tuğçe MUCUK sonuçları ortaya çıkar.Bu yüzden de , C² ,Baric Cebirdir. Gonshor ,eğer A bir genetik cebir ise , genetik cebir tanımını kullanarak D’nin bir genetik cebir olduğunu göstermiştir. Önerme 3.11.4.3 : Cinsiyet ayrım kalıtımı için olan Z-Zigotik Cebiri ve (A,w) nun cinsiyet ayrım kopyası olan AxA ⊕ A izomorfiktir. Cinsiyet ayrım kalıtımına yönelik olan bu gözlem ispatlanmıştır. Gonshor’a ek olarak ,Wörz-Busekros (1975) da bu çizgiyi takip etmiş ve soyut kuvvetlerin genetiksel dizisini içeren sonuçlar elde etmiştir. Eğer x є £ ve φ(x) = 1 ise , x ’in t-nci soyut kuvvetinin temsilini x[ t ] = n ∑α i , j =0 n [t ] ij aij + ∑ α i[t ]aiY şeklinde göstereceğiz. Wörz-Busekros ,x[t] – i =0 nin koordinatlarının aşağıdaki ilişkileri sağladığını da bulmuştur: n n α kr [t +1] = ∑ α ij[t ]γ ijk ∑ α l [t ] 2γ lr i , j =0 l =0 α k [t +1] = n ∑α i , j =0 γ ijk [t ] ij Bu ilişki bize , £ ’ nin bir elemanının bir idempotent olabilmesi için gerekli olan koşulları verir. Uygulamaların son kısmında da görüldüğü gibi ; genetik kalıtım sistemlerinin farklı çeşitlerinin tanımlanması ve her birinin popülasyon genetiğini çalışmak ,asla sonu olmayan bir çalışmadır.Bazı genetik sistemlerin ,diğer cebir teorilerinden daha fazla etkisi vardır.Birleşmeli olmayan cebirler,genelde matematiksel araştırmalar için kesinlikle aktif bir çalışma alanı olmuştur. 45 3. MENDELIAN GENETİK CEBİRLER Gülsüm Tuğçe MUCUK 3.12 Genetik İçin Cebirsel Yöntemler 3.12.1 Evolüsyon Cebirleri A , ℝ üzerinde bir vektör uzayı olsun. w ≠ 0 olmak üzere , bir w: A → ℝ lineer fonksiyonunu düşünelim. (AV ,w) ile ilişkili bir Δ = {x | x ∈ A | w(x) =1 } tanımlayalım . V, V : A →A quadratik fonksiyonu • Her λ ∈ R , x ∈ V için V ( λ x) = λ 2 V(x) • bv (x,y) = V(x+y)- V(x) - V(y) koşullarını sağlar. Burada bv : A x A her x, y∈ A için xy= A , bir R- bilineer simetrik fonksiyondur. A üzerinde , bv (x,y) çarpımının tanımlanmasıyla, V operatörü ile ilişkili evolüsyon cebiri olarak adlandırdığımız bir AV cebiri elde ederiz. Burada AV = A , bir ℝ -vektör uzayıdır. AV , değişmeli olup, birleşmeli olma zorunluluğu yoktur. Her x ∈ AV için x 2 = V(x) olduğunu gösterelim: Her λ ∈ ℝ , x ∈ V için V ( λ x) = λ 2 V(x) olduğunu göz önünde bulunduracak olursak; x² = x . x = ½ bv (x,x) = ½ (V(x+x )-V(x)-V(x)) = ½ (V(2x) - 2V(x)) = ½ (2²V(x)- 2V(x)) = ½ (4V(x) -2V(x)) = V(x) Bu da bize; Bir x ∈ AV elemanın bir idempotent olması için gerek ve yeter koşulun V(x)= x olması gerektiğini gösterir. Yani; x ∈ AV olmak üzere , x ,bir idempotenttir. <=> V (x)=x 46 3. MENDELIAN GENETİK CEBİRLER Gülsüm Tuğçe MUCUK Diğer bir ifadeyle, V’ nin AV ’ nin idempotentlerinin I p ( AV ) = { x ∈ AV : x 2 = x } kümesine kısıtlanması birim fonksiyondur. Yani; I p üzerinde V,birimdir. Önerme 3.12.1.1 : Eğer V(∆) ⊂ ∆ ise , her x ∈ AV için; w(V(x)) = w2(x) dir ve x ∈ (AV,w) , bir ağırlık cebirdir. Her x, y ∈ AV için ; w(x, y) = w(x).w(y) dir. Örnek 3.12.1.1 : δ ≠ ½ reel sayısı için; eğer her x ∈ A için; (x²)²- 4δw(x)x 3 +(4δ²+4δ-1)w2(x) x²+2δ(1-2δ)w3(x) x = 0 denklemi sağlanıyorsa , ( AV , w ) ağırlık cebiri δ- Bernstein cebiri olarak adlandırılır. δ = 0 için, 0- Bernstein cebiri, sadece Bernstein cebiri olarak adlandırılır ve her x ∈ (x²)² = w2(x). x² denklemini sağlar. A için ; V: A →A x→ 1 x 2 − 2δ w( x ) x ) ( 1 − 2δ şeklinde quadratik bir V- operatörü tanımlansın . Bu quadratik operatör, (A, w) nın ∆ simpleksi üzerinde V² = V koşulunu sağlar. Gerçekten de, x ∈ A için V²(x) = V(V(x)) 1 =V ( x 2 − 2δ w( x) x 1 − 2δ = 1 (V ( x 2 ) − 2δV (w( x))V ( x) ) 1 − 2δ olup ,V(x²) =V(x) ve w(x) =1 olduğu dikkate alındığında ; = 1 (V ( x) − 2δ V ( x) ) 1 − 2δ = 1 V ( x) [1 − 2δ ] 1 − 2δ 47 3. MENDELIAN GENETİK CEBİRLER Gülsüm Tuğçe MUCUK = V ( x) elde edilir. V²(x) = V(x) olup, V² = V eşitliği açıktır. bv , bilineer fonksiyonu ve çarpımsal yapısı aşağıdaki gibidir: 2 ( xy − δ w( x) y − δ w( y ) x ) 1 − 2δ bv ( x, y ) = 1 1 x ∗ y = bv ( x, y ) = ( xy − δ w( x) y − δ w( y) x ) 2 1 − 2δ Ayrıca , her x,y ∈ AV için w(x+y) = w(x).w(y) dir. Bunu gösterelim: w( x + y ) = = = 1 [ w( xy ) − δ w( w( x)) w( y) − δ w( w( y)) w( x) ] 1 − 2δ 1 1 1 δ [ w( x) w( y )] − δ [ w( y ) w( x) ] [ w( x) w( y) ] − 1 − 2δ 1 − 2δ 1 − 2δ 1 w( x) w( y ).(1 − 2δ ) 1 − 2δ = w( x) w( y ) Örnek 3.12.1.2 : δ ≠ ½ olmak üzere , eğer her x ∈ AV için ; (x²)² -(1+2δ)w(x)x 3 +δ(1+2δ)w2(x)x²+δ(1-2δ)w3(x)x =0 ise ; ( AV , w ) ağırlık cebiri , δ - Etherington cebiri olarak adlandırılır. δ = 0 olması durumunda bu cebir Etherington cebiri olarak adlandırılır ve x ∈ A için (x²)²= w(x)x3 eşitliği sağlanır. 48 3. MENDELIAN GENETİK CEBİRLER Gülsüm Tuğçe MUCUK V:A→A x→ 1 ( 2 x 2 − [1 + 2δ ]w( x) x ) 1 − 2δ verilsin: (A, w ) evolüsyon cebirinin cebirsel yapısı ; her x,y ∈ AV için 1 x ∗ y = bv ( x, y ) = w( x) w( y ) 2 olup, ( AV , w ) bir ağırlık cebiridir. Not : Her x ∈ AV için, ( ² − ( ) ) = 0 şartını sağlayan ( AV , w ) ağırlık cebiri Bernstein Etherington cebiri dir. 3.12.2 Ağırlık Cebirinin Çarpım Tablosunun Normal Formu (e0 , e1 ,.., en ) tarafından üretilen bir ( AV , ω ) ağırlık cebirini ele alalım. O zaman her i ,j için α ij ≥ 0 olmak üzere ei 2 = ∑ j =0 α ij e j n dir.Burada α ij , ei genotipi tarafından üretilen e j genotipinin oranıdır. Şimdi , α ij nin normal formunu bulalım: w : A →ℝ e0 →1 w( e0 ) =1 ve j=1, 2, …n için w( e j ) = 0 olduğunu varsayalım : 49 3. MENDELIAN GENETİK CEBİRLER Gülsüm Tuğçe MUCUK Yukarıda verilen eşitliği i=0 için inceleyecek olursak ; w( e0 2 ) = ∑ α ij w( e j ) = α 00 w( e0 )+ α 01 w( e1 )+…+ α0n w( en ) = α 00 = 1 elde edilir.O zaman (i=1,2, ..n) için ; (1) e0 2 = e0 + ∑ j =1α 0 j e j n ve ei 2 = ∑ j =1αij e j n (2) elde edilir. N=Ker(w) olmak üzere ; A= ℝe0 ⊕ N dir.Bu , A cebirinin bir idealidir.Bu da ,A üzerinde bir ağırlık cebiri yapısına sahip olabilmek için gerek ve yeter koşuldur. dv : A → Homℝ(A,A)=(Endℝ(A)) dv(x)(y)=1/2 bv(x,y) fonksiyonunu düşünelim.O zaman , Endℝ(A) nın , fij(ek) = δik ej koşulunu sağlayan bir (fij)1≤ i ,j≤n bazı mevcuttur. n bv(ei,ek) = 2 dv(ei) (ek) ve dv(ei) = ∑ λij f ij olduğundan; j =1 ( 1 ) ei2 = ½ bv(ei,ei) = V(ei) = n ∑ λij ej (i=1,2,..,n) ve j =1 ( 2 ) ei ek = ½ bv(ei,ek) = 0 ( i,k=1,2,..,n ; i≠k ) dir. Buradaki λij , her i,j için gerçel değerlerdir. 50 3. MENDELIAN GENETİK CEBİRLER Gülsüm Tuğçe MUCUK 3.12.3 Mendelian Gametik Cebir Biz derecesi m olan homojen polinomlar uzayı üzerinde ,Mendelian gametik cebirin genel yapısını inceleyeceğiz. (n+1) değişkenli R[X0,X1,..,Xn] polinomlar cebirini ele alalım.Bir m ≥ 1 tamsayısı için Sm(Rn+1) ,derecesi m olan monomiallerin R-vektör uzayını göstersin. Sm(Rn+1) üzerindeki çarpımsal yapı ; (X i0 0 i1 1 X ,...X n in )( X j0 j1 X1 ,... X n 0 jn ) −1 = 2m i0 + j0 i0 + j0 −m i1 + j1 X 1 ... X nin + jn X0 m m şeklindedir. Şimdi ,birim elemansız ,birleşmeli olmayan ve değişmeli olan Mendelian gametik cebirini tanımlayabiliriz: Bu çarpım yapısı ,türevin de kullanılmasıyla anlaşılabilir. ( f • g) , polinomların bilinen çarpımları olmak üzere fg = m! ∂m ( f • g ) dir. (2m)! ∂X 0m Biz benzer formülü ;karakteristiği sıfır olan κ cisminin vektör uzayı için de elde edebiliriz: d : M → κ (κ-lineer fonksiyon) olmak üzere bir d(Sp(M)) ⊂ Sp-1(M) için , d ≠ 0 dır . d ( x1 , x2 ,.., x p ) = ∑ i =1 d ( xi ) x1...xi ...x p olup her f,g ∈ Sm(M) polinomları için p 2m fg = m −1 ∑ r + s=m 1 r d ( f ).d s ( g ) r !s ! 51 3. MENDELIAN GENETİK CEBİRLER Gülsüm Tuğçe MUCUK olduğunu görürüz.Biz bu cebiri ,Sm(M ,∂ /∂X0) veya genel bir d türevi için Sm(M,d) tarafından tanımlarız. Örnek 3.12.3.1 : Mendelian Genetik Cebirinde , m=1 için i,j=0,1,..,n olmak üzere ei.ej = ej.ei = ½ (ei+ej) dir. Bu eşitlik, Mendelian ayrışım yasasının cebirsel tanımından dolayıdır. Örnek 3.12.3.2 : M , (n+1) boyutlu κ-vektör uzayı olmak üzere Sm(M ,∂ /∂X0) genetik cebirini düşünelim.X0,X1,..Xn değerleri ,popülasyonun farklı allellerini temsil etsin ve m,polyploidin derecesi olsun. X 0 i0 X 1i1 ... X n in ,bahsedilen popülasyonun farklı genotiplerini temsil etsin. X 0 ve X 1 allelleri için genotipler ; ek = X 0 m − k X 1k (k=0,1,..,m) olarak yazılabilir.Çarpım tablosu ise ; i ,j = 0,1,..,m için −1 2m 2m − i − ei e j = m m j ei + j ve i+j > m ise ; ei e j = 0 ’ dır. Bu şekildeki Sm(M ,∂ /∂X0) cebirini , iki allelli çarpım cebiri olarak adlandıracağız. Örnek 3.12.3.3 : M= K[e0,e1,..,en] ve SI (M ,∂ /∂X0) ın çarpım tablosundan (i=1,2,..,n) için ; −1 2 2 − 0 − 0 e0 = e0 e0 = e0 = e0 1 1 2 −1 2 2 − 0 − i e0 ei = e0+i 1 1 1 olup özel olarak i=1 için e0 e1 = e1 dir. 2 52 4. MENDELIAN OLMAYAN GENETİK CEBİRLER Gülsüm Tuğçe MUCUK 4. MENDELIAN OLMAYAN GENETİK CEBİRLER ( , ) bir ağırlık cebiri olsun. Farklı ≠ için ; , =∑ =0 , ,…, ve = genotipleri , = 1,2, . . , +∑ ( ve ∈ℝ ) koşulunu sağlıyorsa ( , ) ağırlık cebiri, bir Mendelian olmayan ağırlık cebiridir. Bu hipotezin, Mendelian olmayan genetik cebirlerinin tamamını kapsamadığı açıktır. Örnek : ( , , … , ) ≠ ( , , … , ) için ,…. ( ,…. )( ( ,…. )2 = ( ! oluruz. , ( ( ( )! ( = Böylece [ ) = 0 yazılarak; , ,…, ,…. ) ,…. ) ] üzerinde Mendelian olmayan genetiği elde etmiş ) cebirinin bir idempotenti olmak üzere ; ve 2 )² = ( : < için , ( )→R ( ) = (1⁄ ! ) ,…. ( ) şeklinde tanımlı bir R-lineer cebiri , ( yüzden ( 2 = ( )= ( ) ( ) koşuluna uygundur.Bu = çarpımı ile bir ağırlık cebiridir. ), ) bir ağırlık cebiridir.Örnekler verecek olursak ; ( 1. )2 = 0 olduğu açıktır. ) ,{ , } bazı ve , = =0, 2 53 4. MENDELIAN OLMAYAN GENETİK CEBİRLER ( 2. 2 = ),{ 2 , )2 = ,( = )2 = ( ! ! ! ! , , . ∂2/∂ , 2 2 ( 2 2 2 )= , 2 Gülsüm Tuğçe MUCUK } bazı ve )= 2 .2 2 , . ∂2/∂ 2 = ( 2 2 .2 2 çarpımı ile bir ağırlık cebiridir. Burada geri kalan tüm çarpımlar sıfırdır. 4.1 Mendelian Olmayan Genetiklerde Evrim Cebirlerinin Matematiksel Kavramı Bu bölümde evrim cebirlerini ele alıp , , üzere , birleşmeli cebirlerdeki . farklı baz elemanları olmak = 0 koşulunun evrim cebirleri için gerekli bir koşul olmadığını göreceğiz. Ayrıca evrim cebirlerinin , biyolojik açıdan önemli alanlarının temel matematiksel özelliklerine de değineceğiz. , bir cisim ; , üzerinde bir cebir ve { zaman ; ∑ = şeklindedir. Burada ∈ farklıdır. ’deki çarpmanın tamamı bu , Önerme 4.1.1 : , , ∈ ∈ ve için Biz , -lar , , ∈ için sıfırdan ≥ 1, cebirinin bir alt kümesi olsun. O zaman ; olmak üzere ; 〈 〉 , , = 0 ise cebirinin bir bazı olsun. O -ları içeren yapılar tarafından tanımlanır. formundaki tüm elemanları içerir.Burada 〈 〉, Tanım 4.1.1 : ; ∈ }, cismi üzerinde { , … , ye evrim cebiri denir. =∑ , …. , + ⋯.+ , ≥ 0 …. tarafından üretilen alt cebirdir. , } bazına sahip bir cebir olsun. ≠ olarak yazabiliriz.Burada { , … , nin doğal bazı olarak adlandıracağız Eğer her için , } kümelerini , ≠ 0 ise,evrim cebirine nondejeneredir denir. Bu tez boyunca , evrim cebirlerini nondejenere olarak varsayacağız. Burada = ∑ üreteçlerini, alleller olarak düşünüp olarak yorumlayacağız. 54 ≠ için = 0 ve 4. MENDELIAN OLMAYAN GENETİK CEBİRLER =∑ Bir evrim cebirinden ; eleman alalım: =∑ O halde , elde edilir. .∑ =∑ ve =∑ (∑ ) =∑ Gülsüm Tuğçe MUCUK =∑ olmak üzere iki ∑ Bir evrim cebirinin doğal bazı , diğer tüm bazlar arasında önemli bir rol oynar. Çünkü üreteçleri,allelleri temsil eder. Ayrıca matematiksel sonuçlar için de ayrıcalıklı bir yere sahiptir. Örnek 4.1.1 : ; , { çarpması, , } bazına sahip bir evrim cebiri olsun .Bu cebirin = =− =− olarak tanımlansın. = + ( = ve + + )( + − + olsun. O zaman ; )= + dir. = Bu yüzden de; =( + +( , + ) + ) + + nin bir alt cebiridir.Fakat ; , evrim cebiri değildir: Bazı , , , ∈ için bir bazı olsun O zaman , = =( + + , ) = + = 0 kabul edelim. O zaman = − + ≠ 0 olmak üzere { , olup gerekli hesaplamalardan v1 v2 dir. = 0 ve ( 55 + ) = 0 dır. } , ’ nin 4. MENDELIAN OLMAYAN GENETİK CEBİRLER Eğer çelişkidir.Eğer dolayısıyla = 0 ise, = 0 dır. Fakat ; Gülsüm Tuğçe MUCUK = − ≠ 0 olduğundan,bu bir = 0 ise,aynı çelişkiyi tekrar elde ederiz.Bu yüzden ≠ 0 dır ve , bir evrim cebiri değildir. Böylece, evrim cebirlerinin alt cebirlerinin de evrim cebiri olması gerekmediği görülüyor. { , ,…, } bazına sahip bir cebiri , eğer bazı = {1, . . , } alt kümeleri için { evrim cebirinin bir alt ; ∈ } tarafından geriliyorsa,bir evrim alt cebiridir. alt kümesi, yi tek türlü tanımlar.Buradan ; = ( ) = {∑ olarak yazılır. Benzer olarak , ; ∉ nin bir ç = 0} ideali olarak ; bir evrim ideali tanımlanabilir: Teorem 4.1.1 : Her evrim alt cebiri , bir evrim idealidir. = İspat: alalım. Bizim ∉ iken ∈ ( ) bir evrim alt cebiri olsun. ∈ olduğunu göstermemiz gerekir. =0 ∈ = Örnek 4.1.2: ∈ , üretilsin.O zaman ; ( + + )= = 1 için Fakat ; ( = 2 için )∈ ( + cebiri değildir. Tanım 4.1.2: ( dir.( alt cebir olduğundan) = + + )∈ ve bir alleli ∈ dir.O dir. varsayalım. ,bir evrim alt cebiri olduğundan , her zaman; ( =(∑∈ ) ,{ , + + ), olmak üzere { , için } kümesi tarafından ’ nin bir idealidir: olup; + + = ∈ = ) dir. = = = + + dir.Böylece; + ) ,evrim alt Eğer bir evrim cebiri ,evrim alt cebirlerine (evrim ideallerine) } bazının alt kümesi olmadığından, ( sahip değilse; bu evrim cebirine evrimsel basittir denir. 56 4. MENDELIAN OLMAYAN GENETİK CEBİRLER Daha açık Gülsüm Tuğçe MUCUK olarak belirtmek istersek ; her basit evrim cebiri, evrimsel basittir.Fakat tersi , örnek 4.1.2 ’ de görüldüğü gibi doğru değildir.Şimdi evrim cebirlerinin bazı temel özelliklerini veren teoremleri inceleyelim: Not : Eğer bir cebir ; ( denir. )=( ) özelliğini sağlıyorsa bu cebire esnektir Teorem 4.1.2 : Evrim cebirleri değişmeli olup direkt toplam ve çarpımları da bir evrim cebiridir. = ℝ ise o cebir gerçeldir.Bir K cismi üzerinde tanımlanan bir cebir eğer cebir gerçel ve yapılarının hepsi negatif değil ise, bu cebire negatif olmayan cebir denir.Bir Markov Evrim Cebiri ; ∑ = 1 (∀ 1 ≤ ≤ ) olacak şekilde negatif olmayan bir evrim cebiridir. ={∑ bir gerçel cebir olmak üzere ; Önerme 4.1.2 : ; ≥ 0 } olsun . , negatif olmayan bir evrim cebiri olsun.O zaman , toplama ve çarpma altında kapalıdır ve çarpma pozitif skalerler tarafından tanımlanır. , İspat : zaman ; , + , ∈ olmak üzere ; = ∑( + ≥ 0 dır. Buradan; ( + ) ∈ ) ve ( =∑ , =∑ ∑ ) ∈ =∑ ∈ şeklinde tanımlansın. O olup her , için olup , E+ nın negatif olmayan skalerler tarafından tanımlanan çarpma altında kapalılığı açıktır. 4.2 Evrim Operatörü üzerinde , { , ⋀: ,…, → → } bazına sahip bir evrim cebiri olsun.Evrim operatörü şeklinde bir lineer fonksiyon tanımlayacağız. 57 4. MENDELIAN OLMAYAN GENETİK CEBİRLER Önerme 4.2.1 : = (∑ ) dir. İspat: Bu önerme , ≠ iken ∈ [ ] olsun. = , [ ≥ 0 için , in soyut kuvvetleri ; ] [ ] Önerme 4.2.2 : olarak tanımlanır. Buna karşılık olarak; herhangi bir ∈ bir cebir , [ ] [ ] )[ ] = [ ( = olsun. O zaman ⋀( ) = = 0 durumunun bir sonucudur. ,bir cebir ve =∧ ( ) olarak söyleyebiliriz. ( dir. [ ] [ ] = (i) (ii) =∑ , bir evrim cebiri ve dir. Yani ; ∑ Gülsüm Tuğçe MUCUK , ∈ , ve ≥ 0 olsun.O zaman; ] ) [ ] 4.3 Görünürlük İlişkisi : ,{ , görünmesi ; ∑ anlamındadır.Bunu Önerme 4.3.1 : } bazına sahip bir cebir olsun . Bir ,…, ≺ ile göstereceğiz. ∈ = 0 için ; sağlanır. ’nin ( + )[ ] = [ ] içinde ’ nin sıfırdan farklı olması vardır ki , dir. İspat : İspatı, ∈ ifadesinde için , negatif olmayan bir evrim cebiri olsun.O zaman her , ≥ 0 için öyle bir ve ∈ ∈ ∈ + üzerinden tümevarımla yapacağız. ( + )[ ] = + [ ] = + (x+y)[0] olup = 1 için ; ( + )[ ] = ( + )[0] = ( + )[0] ( + )[0] = ( + )( + ) = = = = +2 [ ] [ ] [ ] + + + 2 ( + =2 58 +2 + + ∈ ) = için eşitlik 4. MENDELIAN OLMAYAN GENETİK CEBİRLER Gülsüm Tuğçe MUCUK olur. , ≥ 1 için doğru kabul edelim: verilsin.Varsayalım ki ; ( + )[ ∈ olsun.O zaman, ( + )[ ] [ ] = olup önerme 4.1.2 ’den ∈ bazı [ ] için, Önerme 4.3.2 : ≺ İspat : [ ] [ ] [ ] + ∈ + ∙ ve [ ] [ ] = [ ] [ ] + ∈ [ ] [ ] = [ ] ≺ ≺ ise , ≠ 0 ve Bazı Buradan da; Örnek 4.3.1 : = = ∈ [ ] + [ ] [ + = [ ] ] + dir. [ ] [ ] = = ≺ , + [ ] = + için bazı formundaki { = [ ] = [ ] = = , :1≤ [ ] = , = , [ ] = = ( > 0 ve sonucuna ulaşılır. = , ’ dir . > 0 ve için ; dır. O zaman , olacak şekilde ∈ , ’de görünmeyecek şekilde Önerme 4.1.5 ’ten ,bazı ∈ ] + olduğundan; olsun.Önerme 4.1.2 ’den, [ [ ] = ,negatif olmayan bir evrim cebiri olsun.O zaman; ve = ] [ ] ( + )[ = ] [ ] [ ] [ ] + ve ) ∈ [ ] dır. [ ] ∈ için + + iken; ler de görünmez. , =− ≤ 7} bazına sahip bir evrim cebiri olsun. O zaman ; [ ] [ ] [ ] = = = = = = 59 4. MENDELIAN OLMAYAN GENETİK CEBİRLER [ ] . ≺ olup , [ ] [ ] [ ] = = ≺ olup buradan [ ] = [ ] = = dir.Ayrıca ; [ ] [ ] = [ ] olup bunun da anlamı ; her ( = 1,2, . . ,7 ) için [ ] Gülsüm Tuğçe MUCUK -ler , . [ ] [ ] = =( = = [ ] +2 [ ] ≺ =( = = + ) + + dir. Fakat ; )( + +2 + + ) + (− ) = 0 [ ] ≥ 3 için , [ ] )( + + ve [ ] = = 0 dır ve dolayısıyla ; nin içerisinde görünmezler. 4.4 Görünme Kümeleri : , bir evrim cebirinin iki alleli olsun.O zaman , ’nin ’ye göre Görünme Kümesi; , = >0; ≺ [ ] dir. Yukarıdaki vermiş olduğumuz örneklerden ; 1) 2) ≺ Eğer ≺ [ ] [ ] için görünme kümesi : için görünme kümesi : , , ={ ≥2; = {2} ∈ } ,bir negatif olmayan bir evrim cebiri ise;Önerme 3.2 ’den görünme kümesi , ({1,2, . . , }, +) nin bir alt yarıgrubudur. Bu bölümdeki amaç; {1,2, . . } kümesinin herhangi sonlu bir alt kümesinin bazı evrim cebirlerinin birer görünme kümesi olabileceğini ve ( {1,2, . . , }, +) nin her bir alt yarıgrubunun bazı negatif olmayan evrim cebirlerinin bir görünme kümesi olabileceğini göstermektir. 60 4. MENDELIAN OLMAYAN GENETİK CEBİRLER > 1 olsun. Örnek 4.4.1 : = şeklinde tanımlı { , = < > her = + [ ] için , [ ] için ise; ,…., , = =− } üreteçlerine sahip bir ,…, O zaman; her 1 ≤ , = [ ] , = + [ ] = 0 ’dır.Bu yüzden de; = 2 için ; [ ] . [ ] [ ] = [ ] [ ] = = evrim cebirini düşünelim. ve İspat : İspatı,n üzerinden tümevarımla yapalım : = 1 için ; Gülsüm Tuğçe MUCUK , = { } dir. = = = . = [ − 1 için doğru kabul edelim . Yani ; ] = olsun O zaman ; [ ] dir. [ = = [ ] > = ] [ ] = = ] = = [ için ; ] [ [ + 1 olup , = ] =( Önerme 4.4.1 : İspat: için , için [ ] = , , = , ,…, = + dır. [ ] )( +2 + (− ) = 0 [ ] ) + + = 0 ’dır. , {1,2, . . } kümesinin sonlu bir alt kümesi olsun.O zaman ; olacak şekilde bir = { + [ ] = = > O halde ;her = < için ; = , olup , her 1 ≤ , evrim cebiri vardır. } diyelim : +. . . + , , , , , olsun.1 ≤ = , ,…., 61 , < , için ; = + , 4. MENDELIAN OLMAYAN GENETİK CEBİRLER =− , , Gülsüm Tuğçe MUCUK verilsin. Gerekli hesaplamalar yapıldığında ; Örnek 4.4.1 ’ den de görüleceği gibi , her 1 ≤ < için = , olduğunu görülür. Bunu bir örnekle gösterecek olursak ; = {1,2,3} alalım . Örnek 4.4.1 ’dekileri göz önünde bulunduracak olursak ; 1≤ < = [ ] = 3 için , [ ] = 3 için , dır. Gerçekten de; [ ] > 3 için , olup ; [ ] [ ] = = = = , , [ ] = [ ] + + , [ ] + =0 [ ] [ ] = = [ ] > 3 için , [ ] = , = = = + , , , , + + , + , , + + , , , , , + + = 4 aldığımızda ,örnekte verilen tanımlamada [ ] [ ] = [ ] = =( +2 )( + (− = dır. + , [ + , ] =− ) + + )=0 Önerme 4.4.2 : ({1,2, . . }, + ) nın her alt yarı grubu ,sonlu olarak üretilmiştir. , ({1,2, . . }, + ) nın bir alt yarıgrubu olsun . İspat: diyelim. Her 1 ≤ ( kümesinin ≤ için , ) ,diğer tüm durumlarda yi ürettiğini göstereceğiz: Varsayalım ki ; , ≤ için = olsun . Burada tarafından üretilmeyen olur .Fakat ; bazı ≡ ( ≡ nin en küçük elemanı olsun öyle ki ; bir katı olmayacağından, 1≤ nin en küçük elemanına “ ” olduğunu gösterir. Bu ise bir çelişkidir 62 = ≠ + ve < } ,.., nin en küçük elemanı olsun. , ) dir.O zaman , > 0 için, bu durumda ={ , olur ki , bu da -nin ∈ 4. MENDELIAN OLMAYAN GENETİK CEBİRLER , ({1,2, . . }, + ) nın bir alt yarıgrubu olsun . O zaman ,öyle bir Önerme 4.4.3: negatif olmayan bir evrim cebiri vardır ki , ≥ 1 için İspat : Varsayalım ki ; bazı olsun. cebirini , = tanımlayalım. , = Gülsüm Tuğçe MUCUK = , ,…., , = dir. = { , 2 , . . . } şeklinde bir üreteçli = , = olarak olduğunu göstermek kolaydır : [ ] [ ] [ ] [ ] = [ ] [ ] = = = = . = . olup [ ] = [ ] [ = [ bunu ] [ ] [ ] ] = ,.., } olarak = [ ] [ ] [ ] [ ] = genellediğimizde sonuç açıktır. ={ = = [ ] [ ] = = olarak tümevarımla bu sonucu -elemanlı üreteçlerden oluşuyorsa önerme 4.4.1’ dekine benzer bir yöntemle ispat gösterilebilir. ({1,2, . . }, + ) nın her alt yarıgrubu ,önerme 4.4.2 ’den dolayı sonlu üretilmiştir. 4.5 Görünürlülük Temelli Evrim Alt Cebirleri Önerme 4.5.1 : Evrim alt cebirlerinin kesişimi de bir evrim alt cebiridir. İspat : = ( ) ve bir vektör uzayı olarak ; ∩ cebir olduğundan ispat biter . = () , = nin iki evrim alt cebiri olsun. O zaman ; ( ) ∩ 63 ( ) = ( ∩ ) dir. ∩ , bir alt 4. MENDELIAN OLMAYAN GENETİK CEBİRLER nin , herhangi bir alt kümesi için , “≪ cebiri vardır. Bunu nin Gülsüm Tuğçe MUCUK yi içeren en küçük bir evrim alt ≫” ile göstereceğiz. tarafından üretilen bu evrim alt cebiri , tarafından üretilen alt cebirden daha geniş olabilir. Şimdi , başka bir görünürlülük ilişkisi tanımlayacağız: , ∈ ∈≪ için ; eğer Önerme 4.5.2 : , , ∈ ≫ ise , için ; ( ) ( ) ( dir. Önerme 4.5.3 : = de ∩ ya da İspat: ve , ≪ olsun . ve ≪ ) Bazı ve ≪ ≪ ise , ≪ ≥ 0 ç , ∈( nin bir evrim alt cebiridir. ve ise, ≪ [ ] ∩ ) alalım .O zaman, ≪ ≫ ≪ ≪ ise , evrimsel basit olduğundan ≫, hem dir . 4.6 ≫=≪ nin evrimsel basit evrim cebirleri olsun.O zaman ; ya = 0 dır. ≠ 0 olmak üzere ≪ = nin hem =≪ ≫ Matematiksel Sürekli ve Geçici Üreteçler Bir evrim cebirinin üreteci için ; eğer ≪ üretecine matematiksel süreklidir denir. ≫ evrimsel basit ise , bu Matematiksel sürekli olmayan üretece geçici üreteç denir. Önerme 4.5.1 : Eğer , bir evrimsel basit evrim cebiri ise ,o zaman cebirsel geçici üreteçlere sahip değildir. İspat : Varsayalım ki ; geçici üreteç olsun.Eğer , Eğer ≪ ≫, ,≪ =≪ ≫ evrimsel basit olmayacak şekilde cebirsel bir ≫ ise, nin evrimsel basit olmadığını görürüz. nin aşikar olmayan bir evrim alt cebiri ise ; o zaman aşikar olmayan evrim ideali olur ve , evrimsel basit değildir. Şimdiki örnek ; önerme 4.5.1 ’ in tersinin doğru olmadığını gösterir : 64 nin bir 4. MENDELIAN OLMAYAN GENETİK CEBİRLER Örnek 4.5.1 : = , olsun. O zaman ; ≪ ≫= ,≪ de cebirsel süreklidir.Fakat ; ≪ yüzden de dir.Buradaki ve nin her ikisi nin bir aşikar olmayan evrim idealidir ve bu , ≺ nin cebirsel sürekli üreteci ve varsayalım ki ; , cebirsel süreklidir. ≺ İspat : basit olduğundan ≪ yüzden de ≫, ≫= } üreteçlerine sahip ,evrimsel basit değildir. Önerme 4.5.2 : O zaman olacak şekilde { , = , Gülsüm Tuğçe MUCUK olduğundan , ≪ ≫=≪ ,cebirsel süreklidir. ≫⊇≪ ≫ dir.Fakat ; ≫ dir. O halde ; ≪ ≪ olsun. ≫ evrimsel ≫ de evrimsel basittir ve bu 4.7 Evrim Cebirlerinin Parçalanışları , bir evrim cebiri olmak üzere ; , Tanım 4.7.1 : = için ⊕ ise,bu ∈ iken evrim cebiri parçalanamaz dır. = 0 veya =0 Her evrim cebirinin , parçalanamaz evrim cebirlerinin bir direkt toplamı olarak yazılabileceği gösterilecektir.Buradaki evrimsel basit olmayan parçalanamaz bir evrim cebiridir. Örnek 4.7.1 : Bir ≪ = ≫= , 1 = formundaki { , ve ≪ ≫= } üreteçleri tarafından üretilsin. O zaman ; olup ≪ 2 ≫= =≪ ≫ dir. evrim cebiri , eğer kendisinin evrimsel basit evrim alt cebirlerinin bazılarının bir direkt toplamı ise ozaman bu cebirine evrimsel yarıbasittir diyeceğiz . nin her evrimsel basit evrim alt cebirinin , olarak yazılabileceğini bilmeliyiz. Önerme 4.7.1: Bir nin bazı cebirsel sürekli üreteçleri için ≪ evrim cebiri evrimsel yarıbasittir. ⇔ nin ≫=≪ allelleri , cebirsel süreklidir. 65 ≫ 4. MENDELIAN OLMAYAN GENETİK CEBİRLER İspat : cebirsel sürekli olmak üzere , evrimsel yarı basit ve her bir ≫ olarak kabul ediyoruz. Bu yüzden , ≪ j ≫=≪ Tersine ; ≪ 1 ∪ .... ∪ ≫+≪ n = ≫ nın bir j ≫, ≪ de bir cebirsel süreklidir. nin her alleli cebirsel sürekli olsun. Her bir ei } olsun. Önerme 4.5.3 den ya = Diğer bir ifadeyle E=≪ nin bir alleli olarak alalım. da bir cebirsel sürekli üreteç olduğundan ; evrim ideali ve Bu yüzden yi ≫ lara aittir. ≪ , bazı ≪ O zaman , ={ j : ≫ olsun . ≫ + …+≪ ≫+≪ =≪ Gülsüm Tuğçe MUCUK ∩ ya da için = Ø dır. olacak şekilde I = {i1,i2,.,in} ⊂{1,2, . . , } vardır. ≫ + …+≪ ≫ dir. Şimdi ise ; önerme 4.5.1 ’ nin tersi bir sonuca yer vereceğiz: Sonuç : Geçici üreteçlere sahip olmayan parçalanamaz bir evrim cebiri, evrimsel tektir. İspat : Eğer , evrimsel bir idealine sahipse , ve , evrimsel ideallere sahip ise bunu = ⨁ olacak şekilde yazılabilir. = I1 ⨁ I2 ⨁....⨁ In ⨁ J1 ⨁ ...⨁ Jn olarak yazabiliriz. Bu da , nin parçalanamaz olması ile bir çelişkidir. , bir evrim cebiri olsun . {1,2, . . . , } yi öyle ki aşağıdakiler birbirine denk olsun: 1) 2) ∪ olacak şekilde parçalayalım ∈ ,cebirsel süreklidir.. Şimdi ; ( )={∑ ; Önerme 4.7.2: = 0, ∉ ( İspat : İlk olarak ; , ∈ O zaman ; ( ), için} ve ( )={∑ ; =0, ∉ için } olsun: evrim cebirinin evrimsel yarı basit evrim alt cebiridir. ( ) nin evrim alt cebiri olduğunu gösterelim : ) olmak üzere =∑∈ ve 66 =∑∈ olsun . 4. MENDELIAN OLMAYAN GENETİK CEBİRLER =∑∈ ’ dir. cebirsel sürekli üreteçlerinin bir lineer kombinasyonudur. Bu Önerme 4.5.2 ’ den , ∈ yüzden de , basittir. ( ) dir .O zaman ( ( ) ve ( ) ; ( ) , Önerme 4.7.3 : evrim alt cebirleri olsun.O zaman ; , nin özalt kümesidir. İspat : ∈ ∈ ( ) ⊂ ( ) => ( ) olsun : = {∑ ={ ∑ ( ) => Gülsüm Tuğçe MUCUK Önerme 4.7.4 : Her ∈ , ∈ } ,i∈ ) Önerme 4.7.1 ’den evrimsel yarı ( ) nin bir alt cebiri olacak şekilde nin ⊂ dir. Eğer ( ) , ( ) nin bir özalt cebiri ise ( ) için ∈ ( ) olacaktır. } olup ispat biter . Yani ; ⊂ dir. evrim cebiri , evrimsel basit evrim cebirine sahiptir. Özellikle ( ) ≠ 0 ’ dır. İspat: İspatı = 1 ise ; üzerinden tümevarımla yapalım : =≪ ≫ evrimsel basittir. ( − 1) için Lemmanın doğru olduğunu varsayalım. Eğer, = ({1,2, . . , }) evrimsel basit ise ,bu durumu göstermiştik.Üstelik ,önerme 4.7.3 ’ten {1,2, . . , } nin öyle bir özalt kümesi vardır ki ; ( ) , evrim özalt cebiridir. Tümevarımdan da ; Her ( ) , bir evrimsel basit evrim alt cebirini içerir. evrim cebiri , önermeden dolayı bir vektör uzayı olarak ( ) ≠ 0 olacak şekilde ( )⨁ ( ) şeklinde parçalanışa sahiptir.Üstelik ; evrim cebiridir ve bundan dolayı da ≪ ( ) ,evrimsel yarı basit ≫evrimsel basit evrim cebirlerinin bir ( ) alt uzayı , nin bir alt cebiri olmak direkt toplamı olarak yazılabilir.Fakat ; zorunda değildir.Bu yüzden de ,bir evrim cebiri olmak zorunda değildir. ( ) = {∑ ; ∉ ç = 0 } alalım. ( ) , aşağıdaki şekilde bir evrim cebiri olacak şekilde düzenlenebilir: ∗ =J\{ ; ⊂ ( )} (Bu ,evrim cebirinin nondejenere olması sonucunu garanti edecektir.) 67 4. MENDELIAN OLMAYAN GENETİK CEBİRLER ∗ ∗ (E ) , { ; ∈ } tarafından üretilen üzerinde tanımlansın. Buradaki Eğer J ∗ ≠ 0 ise , Eğer J ∗ ≠ 0 ise , = Eğer ∗ formundaki alt uzay ∈ ∗ den gelen yapı sabitleridir. ( ) nondejenere bir evrim cebiridir. nin her cebirsel geçici üreteçleri , ilk nesilden sonra görülmez. ∗ ( ) ≠ 0 ise , biz bunu ∗ ( ), ( ) ∗ ( ) formunda ( ) = 0 olacak şekilde bir n değerine ulaşırız. ’nin her geçici üreteci ilk nesilden sonra görülmez. Elde edilen bu parçalayabiliriz. Sonuç olarak ; Örneğin -ler =∑ Gülsüm Tuğçe MUCUK parçalanışlar , ’ ye izomorf olma zorunluluğunu ortadan kaldırır. Çünkü ; bazı bilgiler ( ) ⊕ ( ) parçalanışında kaybolabilir. 68 KAYNAKLAR BERNSTEIN, S., 1923. Demonstration Mathématique de la loi d’hérédité de Mendel. Comptes Rendus Acad.Sci. Paris,177:528-531. , 1923. Principe de stationarité et généralisation de la loi de Mendel.Mendel. Comptes Rendus Acad.Sci. Paris,177:581-584. BILGE, E., 1981. Genetik. AR Yayın, İstanbul, 300s. ETHERINGTON, I.M.H., 1939. Genetic Algebras, 59:242-258, MR 1:99e , 1941. Non-associative Algebra and the Symbolism of Genetics,61:24-42, MR 2:237e GONSHOR, H., 1960. Special Train Algebras arising in Genetics, 12:41-53, MR 23:A1680. , 1965. Special Train Algebras arising in Genetics II, 14:333-338, MR 33:2428. , 1971. Contributions to Genetic Algebras, 17:289-298, MR 46:1371. , 1973. Contributions to Genetic Algebras II, 18:273-279, MR 48:3522. HALDANE, J.B.S., 1930. Theoretical Genetics of Autopolyploids, 22:359-372. HOLGATE, P., 1967. Genetic Algebras associated with Sex Llinkage, 17:113-120 ,MR 46:6858. , 1972. Characterisations of Genetic Algebras, 6:169-174, MR 47:3479 , 1975. Genetic Algebras satisfying Bernstein’s Stationarity Principle, 9:613623, MR 57:517. HUNGERFORD, THOMAS W., 1974. Graduate Texts in Mathematics , SpringerVerlag New York , 502. LYUBICH, Y.I., 1971. Basic Concepts and Theorems of the Evolutionary Genetics of free populations. Russian Mathematical Surveys, 26(5):51-123. MCHALE, D., RINGWOOD, G.A., 1983. Haldane Linearisation of Baric Algebra, 28:17-26 , MR 84f:17012. MICALI, A., SUZUKI, O. , 2007. Algebraic Methods for Genetics I, Some useful Algebras in Genetics, 1551:117-122. 69 REED, L.M., 1997. Algebraic Structure of Genetic Inheritance, Vol:34, Number 2, pages: 107-130. SCHAFER, R.D., 1949. Structure of Genetic Algebras. American J. Of Mathematics, 71:121-135, MR 10:350a TASCI, D., 2005. Lineer Cebir.Gazi Kitabevi, Ankara, 572s. TIAN , J.P., VOJTECHOVSKY, P., 1991. Mathematical Concepts of Evolution Algebras in Non-Mendelian Genetics, Mathematics Subject Classification, primary: 17A20 , secondary: 20N05 , 37N25. WORZ-BUSEKROS, A., 1974. The Zygotic Algebra for Sex-Linkage, 1:37-46 MR 51:8194 , 1975. The Zygotic Algebra for Sex-Linkage II, 2:359-371, MR 53:13339 70 ÖZGEÇMİŞ 21.09.1985 yılında Adana’da doğdu. İlköğrenimini İsmet İnönü İlkokulu’nda, orta ve lise öğrenimini ise İsmail Safa Özler Almanca Anadolu Lisesi’nde tamamladı. 2003 yılında başladığı Çukurova Üniversitesi Fen Edebiyat Fakültesi Matematik Bölümü’nden 2007 yılında mezun oldu ve aynı yıl Fen Bilimleri Enstitüsü Matematik Anabilim dalında yüksek lisansa başladı. 2009 yılında T.C Ziraat Bankası A.Ş’ye girerek şu anda Cemalpaşa/Adana şubesinde Ticari Krediler Servisi’nde Müşteri İlişkileri Görevlisi olarak çalışmaktadır. 71