BĐTKĐ KORUMA DERSĐ 2. Sunu Doç.Dr. Hamit AYBERK B. Canlı hastalık etmenleri Funguslar, bakteriler ve viruslar bitkilerde hastalık meydana getiren canlı etmenlerdir. Bunlar bitkiler ve hayvanlardan farklı olarak Protista adı altında ayrı bir alem olarak ele alınmışlardır. Bakteriler prokaryotlar arasında, funguslar (Mycetae) ökaryotlar arasında yer alırlar. Viruslar ise bu iki gruba da dahil edilemeyen farklı yapıda canlılardır, hücresel yapıları yoktur ve çoğalmaları için canlı bir hücreye gerek duyarlar. Parazit bitkiler ve yabancı otlar da bitkilerin gelişimini olumsuz yönde etkiledikleri için paraziter hastalık etmenleri içinde ele alınırlar. 1. Viruslar Viruslar, Protista üstalemi içinde Vira aleminde yer alan, ışık mikroskobu ile görülemeyecek kadar küçük (boyları en fazla 2000nm) ve konukçu organizmayı daha fazla virus sentezlemeye teşvik eden bir dizi genetik koddan ibaret zorunlu parazitler olarak tanımlanmaktadır. Hücresel yapıları yoktur. Virusların her bir bireyine partikül ya da virion denir. Tek veya çift sarmal DNA veya RNA ile bunları saran koruyucu protein kılıftan oluşmuşlardır. RNA ve DNA’dan sadece birini içerirler. Protein kılıfı olmayan, sadece nükleik asitten ibaret olan hastalık etmenleri viroidler olarak tanımlanır. Bitkilerde 500’den fazla virüs hastalığı saptanmıştır. Bitki patojeni virusların büyük bir çoğunluğunda nükleik asit RNA’dır. Viruslar konukçu bitki dokularına sadece yaralardan girebilirler. Virus bitki içine girdikten sonra hücreden hücreye geçerek hızlı bir şekilde çoğalır. Bazı viruslar ise doğrudan iletim demetlerine geçerek buradan bitkinin uç meristem gibi büyüme noktalarına veya yumru, rizom gibi diğer kısımlarına ulaşırlar ve böylece sistemik enfeksiyonu gerçekleştirirler. Viruslar hastalık oluşturdukları bitki dokularından dışarı çıkmazlar. Bu nedenle bitkiden bitkiye taşınmalarında rüzgar veya su rol oynamaz. Virusların taşınmasında böcekler, akarlar, nematodlar gibi zararlılar ile funguslar etkili olmaktadır. Virusları konukçudan konukçuya taşıyan bu canlılara vektör denir. Bunlardan başka parazit bir bitki olan küsküt de virusları bitkiden bitkiye bulaştırabilmektedir. Hastalıklı bitkilerden elde edilen tohum, yumru, rizom, soğan, aşı kalemi gibi üretim materyalleri virusların taşınmasında önemli rol oynamaktadır. Ayrıca tütün mozaik virusu (TMV) gibi bazı viruslar bulaşık bitki öz suyu ile mekanik olarak, yani hastalıklı bitki dokularının sağlıklı bitkiye teması ile de taşınabilmektedir. Mekanik taşınma virusların teşhisinde kullanılan indikatör bitkilere virusların bulaştırılmasında da önem taşımaktadır. Virusların konukçularında meydana getirdiği en yaygın ve bazen de tek belirti bitki gelişimindeki azalma ve buna bağlı olarak bazı bitki organlarında, özellikle yapraklarda ya da bitkinin tümünde görülen cüceleşmedir. Virusların bitki içindeki dağılışına bağlı olarak lokal ve sistemik olmak üzere genellikle iki tip belirti görülmektedir. Lokal enfeksiyonlarda virus sadece bitki dokusuna girdiği noktada küçük nekrotik lekeler oluşturur. Viral enfeksiyonların çoğunluğunu oluşturan sistemik enfeksiyonlarda ise virus bitkinin tamamında etkili olarak mozaik ve halkalı leke gibi sistemik belirtilerin ortaya çıkmasına neden olur (Şekil 2.1). Şekil 2.1: Bir noktada başlayan virus enfeksiyonunun bitkide gelişmesi (şematik). Yaprak, çiçek ve meyvelerde sağlıklı doku rengi yanında açık yeşil, sarı ve beyazın değişik tonlarında alacalı bir görünümün ortaya çıkması mozaik belirtisi olarak anılır. Beneklenme, çizgi oluşumu ve damarlarda rengin açılması gibi belirtiler mozaik simptomun değişik tipleridir. Halkalı leke ise bitki dokularında virus enfeksiyonu sonucu oluşan halka şeklinde klorotik veya nekrotik alanlara denir. Bunlardan başka virus simptomları arasında yaprak damarlarında çekilme, yapraklarda şekil bozukluğu, çalılaşma, gövde nekrozu, gal oluşumu, odun dokusunda diken benzeri çıkıntılar, meyvelerde çatlama, sertleşme ve tohum oluşmaması gibi belirtiler de bulunur. Bazen bir bitkide virus enfeksiyonu olduğu halde belirtiler ortaya çıkmayabilir. Bu şekilde konukçusunda enfeksiyon yaptığı halde belirti oluşturmayan viruslara “latent virüsler” denir. Bazen de virus latent olmadığı halde çevre koşulları uygun olmadığından simptomlar maskelenebilmektedir. Savaşı Virus hastalıklarının savaşı zordur. Antibiyotiklere duyarlı olmayan organizmalardır. Mücadelede amaç virusun bulaşmasını ve yayılmasını önlemektir. Bu bakımdan bulaşık olmayan üretim materyalinin kullanılması, vektörlerin ve yabancı otların ortadan kaldırılması gibi kültürel önlemler viruslarla savaşta en çok başvurulan yöntemlerdir. Bazı bitkiler virus enfeksiyonlarına karşı genetik olarak dayanıklıdır. Bazı bitkilerde ise virusların hafif enfeksiyon oluşturan ırkları aşılanmak suretiyle şiddetli enfeksiyonlara neden olan ırklara karşı bağışıklık oluşabilmektedir. Viruslara karşı fiziksel savaş yöntemi olarak sıcaklık uygulaması iyi sonuç vermektedir. Pratikte kimyasal savaşta kullanılabilecek etkili bir preparat bulunmamaktadır. Sınıflandırma Virusların sınıflandırma ve isimlendirilmeleriyle ilgili olarak tam olarak yerleşmiş bir sistem yoktur. Bu nedenle hala konukçuları ve bunlar üzerinde meydana getirdikleri belirtiler dikkate alınarak isimlendirilmektedirler. Örneğin, tütünlerde mozaik hastalığına neden olan virus “Tütün mozaik virusu” olarak adlandırılmıştır. Bu şekilde verilen isimler birkaç kelimeden oluştuğu için kolaylık sağlaması amacıyla virusların Đngilizce isimlerindeki kelimelerin ilk harfleri alınarak ortaya çıkarılan kısaltma yaygın olarak kullanılmaktadır. Buna göre; tütün mozaik virusu TMV, Karanfil halkalı leke virusu CRSV (Carnation Ring Spot Virus) olarak isimlendirilmektedir. Bu kısaltmalara akronim adı verilmektedir. 2. Bakteriler Procaryotae aleminin bir bölümünü (Bacteria) oluşturan bakteriler insanların yaşamı için çok önemli bir hücreli mikroskobik organizmalardır. Toprağın verimliliğini arttırır, havadan azot filtre eder, gıdaların ve bazı artıkların parçalanmasını sağlarlar. Fakat savaşlarda ölen insan sayısından çok daha fazla insanın ölümünden de sorumludurlar. Bugün bilinen yaklaşık 1800 bakteri türünden 300 kadarının bitkilerde hastalıklara neden olduğu saptanmıştır. Bunlardan bazılarının patovarı, yani değişik konukçularda hastalık oluşturan çok sayıda ırkları vardır. Bakterilerin bitki içine girişleri yaralardan, kitinleşmemiş bitki kısımlarından (kılcal kökler, stigma) ve doğal açıklıklardan (stoma, hidatod,lentisel) olabilmektedir. Bakteriler doku içine girdikten sonra bitki özsuyu ile ya da hücreler arasındaki su içinde yüzerek konukçunun değişik kısımlarına taşınabilirler. Hücreler canlı oldukları sürece bunlara giremezler. Bakterilerin bitkiden bitkiye taşınmalarında değişik etkenlerin rolü vardır. Fakat funguslardaki gibi uzak mesafelere uçabilen sporlar rol oynamaz. Toprakla, tohum ve bitkisel üretim materyali ile taşınabildikleri gibi böcekler tarafından da kolayca taşınabilmektedir. Toprakta serbest halde, saprofit olarak yaşamlarını sürdürmek suretiyle uzun süre canlılıklarını koruyabilirler. Bakterilerin taşınması genellikle yağmur veya sulama suyu ile olur. Hastalıklı bitki dokularından exudat adı verilen yoğun bakterili salgılar çıkartılır. Buraya damlayan yağmur suyunun sıçraması ile bakteriler değişik bitki organlarına ya da yakınındaki bitkilere taşınırlar. Bakteriyel akıntı kuru havalarda bitki dokusu üzerinde kuruyarak sert bir yapı kazanır. Çok sayıda bakteri hücresi içeren bu yapı rüzgarla taşınarak diğer bitkilere ulaşabilir. Bu yapı nemli koşullarda yumuşar ve bakteri hücreleri aktif hale gelir. Bitki patojeni bakteriler bitkilerde çok değişik belirtiler oluşturabilirler. Tek bir bakteri türü değişik konukçularda farklı belirtilere neden olabilir. Đletim demetlerinde çoğalan bakteriler solgunluk, genel sararma, gelişme geriliği ve cücelik gibi belirtiler meydana getirirler. Bakterilerden pektin eritici enzime sahip olanlar bitkilerin çeşitli organlarında yumuşak çürüklük yaparlar. Bazı bakteriler ise gelişmeleri sırasında sentezledikleri hormon etkili kimyasallarla bitki hücrelerini aşırı bölünmeye teşvik ederek, değişik bitki kısımlarında ur oluşumuna neden olurlar. Birçok bakteri ise bitki hücrelerinin ölümüne neden olan leke, yanıklık, kanser yarası gibi nekrotik belirtiler oluştururlar (Şekil 2.2.1, 2.2.2 ve 2.2.3). Morfolojik özellikleri Bir bakteri hücresi 0,3-0,6 µm boyda, kloroplastı, mitokondrisi olmayan, ilkel tek sarmallı bir DNA iplikçiğinden oluşmuş nukleusu bulunan prokaryotik bir hücredir (Şekil 2.3). Hücre yapıları küre, çubuk, virgül veya spiral şeklinde olabilmektedir. Şekil 2.3 : Bir bakteri hücresi (şematik). SM: Sitoplazmik membran, F: Flagella, S:Sitoplazma, L: Lipid, PL: Plazmid, G: Granüller, R: Ribozomlar, M: Mezozom, HD: Hücre Duvarı, N: Nucleus, PK: Polisakkarit Kapsül, P: Pili (Fimbria). Bazı bakteriler hücre içinde dayanıklı sporlar oluştururlar. Birçok bakteri kapsül denilen yapışkan, sümüksü bir madde salgılar. Bu madde hücrelerin çevresinde birikerek onları bir arada tutar. Bitkilerde hastalık yapan bakterilerin büyük bir kısmı çubuk şeklinde, spor oluşturmayan yaklaşık 0,5-3,5 µm uzunluk ve 0,3-1,0 µm çapında bakterilerdir. Bakteri hücre duvarının bazı özel boyaları absorbe edip etmemesine göre bakteriler Gram(-) ve Gram(+) olarak iki gruba ayrılmışlardır. Bakteriler kamçıları sayesinde düz ya da titreme şeklinde hareket edebilirler. Spiral şeklindeki bakteriler ise dönme hareketi yaparlar. Üremeleri Bakteriler ikiye bölünmek suretiyle eşeysiz olarak çok hızlı bir şekilde ürerler. Bazı bakteriler her 20 –30 dakikada bir bölünürler. Üreme hızı bakterilerin bulunduğu ortamın besin içeriğine, sıcaklık ve pH gibi çevre koşullarına bağlıdır. Koşulların uygun olması durumunda bakterilerin geometrik bir artış göstermesi düşünülürse de, ortamın durumu bu kadar üremeye izin vermez. Bunun başlıca nedenleri arasında ortamdaki besin maddelerinin bitmesi, toksik madde birikmesi, uygun olmayan iyon dengesinin ortaya çıkması ve optimal çevre faktörlerinde değişiklikler meydana gelmesi bulunmaktadır. Savaşı Bakteriyel hastalıkların savaşı oldukça zordur. Öncelikle koruyucu önlemlere yer verilmelidir. Bunun için toprağın ve bitkisel üretim materyalinin bakteri ile bulaşık olmamasına dikkat etmek gerekir. Tohumlar bakteriyel hastalıkların görülmediği alanlardan temin edilmelidir. Hastalıklı bitki artıklarının ortamdan uzaklaştırılıp imha edilmesi gerekir. Sulama, gübreleme gibi tarımsal uygulamalarda aşırıya kaçılmamalıdır. Konukçu sayısı sınırlı olan bakteriler için rotasyon, uygun bir savaş yöntemidir. Ayrıca dayanıklı bitki çeşitleri tercih edilmelidir. Bakteriyel hastalık etmenlerine karşı bakırlı ilaçlar etkili olmaktadır. Bordo bulamacı ve bunun yerine kullanılan hazır bakırlı preparatlar bakterilere karşı kimyasal savaşta kullanılabilmektedir. Bakterilere karşı bakırlı fungusitler dışında özel bakterisit etkili tek kimyasal grup antibiyotiklerdir. Antibiyotikler, herhangi bir mikroorganizma tarafından üretilen ve diğer bazı mikroorganizmalara karşı toksik etki gösteren maddelerdir. Günümüzde bilinen antibiyotiklerin çoğu bazı funguslar ve Actinomycet’ler tarafından üretilmektedir. Bunlar esasen bakterilere etkili olmakla birlikte bir kısmı fungusların gelişimini engelleyebilmektedir. Bitki korumada yaygın olarak kullanılan antibiyotikler Streptomycin, Tetracyclin ve Cycloheximide’dir. Fakat bunlar oldukça pahalı olduklarından pratikte yaygın olarak kullanılmazlar. Sınıflandırma Bakteriler şekil, boyut ve renklerine göre ayırt edilemeyecek derecede küçük oldukları için kimyasal yapıları, enzimatik aktiviteleri, serolojik özellikleri, bitkilerde hastalık oluşturabilme yetenekleri, antibiyotiklere ve bakteriyofaj denilen viruslara hassasiyetlerine göre teşhis edilir ve sınıflandırılırlar. Bakteriler gelişme koşullarına ve temas ettikleri maddelere göre karakter değişikliği gösterirler. Bu nedenle teşhiste yararlanılan özelliklerden biri de bakterilerin kültür ortamında oluşturdukları koloni denilen gözle görülebilir kitlelerin renk ve şekilleridir. Bazı Önemli Bakteri Hastalık Etmenleri Erwina amylovora (Burril) Winslow et al.,( Enterobacteriales, Enterobacteriaceae) Bitkilerde tespit edilen ilk bakteri hastalığıdır. Yumuşak çekirdeklilerde Ateş yanıklığı hastalığına neden olur. Etmen çubuk şeklinde, gram negatif, peritrik kamçılı bir bakteridir. Yağmur suları, rüzgar, kuş ve böceklerle taşınır. %96 nispi nemin altında enfeksiyon gerçekleşmez. Nektar bakteri için çok uygun bir gelişme ortamıdır. Elma ve armutlarda, ayrıca Amelanchier, Cotaneaster, Crataegus, Pyracanta, Sorbus gibi süs bitkilerinde önemli zararlar yapmaktadır. Çiçekler ve yapraklar önce suda ıslanmış gibi görünür, sonra hızla solarak önce kahverengiye, sonra siyaha dönüşür. Kabukta çatlaklar oluşur, siyah ve sert bir yapı kazanır. Sürgünler, dallar ve bazen tüm ağaç bir yıl içinde ölebilir. Nemli koşullarda hastalıklı bitkilerin üzerinde sütümsü, yapışkan sıvı damlacıkları görülür. Bu bakteriyel akıntı kurudukça sertleşir ve kahverengileşir. Bakteri kuru koşullarda bir dallar üzerinde 1 ay, zamk akıntısı içinde ise 15-20 ay canlı kalabilir. Şekil 2.2.3 : Ateş yanıklığı bakterisi (Erwinia amylovora)’nin yaşam döngüsü. Savaşı: Hastalığın yoğun olduğu yerlerde hastalığa duyarlı bitkiler yetiştirmekten kaçınmalıdır. Belirti görülen dal ve sürgünler hastalıklı kısmın 25 cm altından kesilip imha edilmelidir. Ayrıca budama yaraları ve aletler dezenfekte edilmeli, hastalıklı üretim materyali kullanılmamalıdır. Tek yanlı azotlu gübreler hastalığı arttırır. Çiçeklenmeden önce %5’lik Bordo bulamacı tavsiye edilir. Çiçek döneminde antibiyotik, uygun dozda bakırlı ilaçlar yada Fostyl-Al etkili maddeli sistemik ilaç da kullanılabilir. Pseudomonas syringae von Hall., Turunçgil dal hastalığı (Psedomonadales, Pseudomonadaceae) Etmen gram negatif, bir ya da birkaç polar kamçılı ve çubuk şeklindedir. P. syringae’nin değişik bitki türlerinde farklı belirtilere neden olan 40 kadar patovarı vardır. Polifag bir zararlıdır. Çan çiçeği, gül, söğüt, dişbudak, zakkum ve meşede zarar yapar. Ayrıca çeşitli meyve ağaçları ve sebzelerde de zararlı olur. Đlk enfeksiyonlar stoma, lentisel gibi doğal açıklıklardan ve yaralardan başlar. Hastalık 28-30 ºC’de optimum gelişmesini sağlar. Yağışlı sezonlar hastalığın zararını arttırır. Kurak periyotta pasif duruma geçer, fakat canlılığını bitkinin paranşim dokularında sürdürür. Kışı bu şekilde geçirir. Yağmur, rüzgar ve böceklerle yayılır. Hastalık taze sürgün ve yaprakların yanıklığı şeklinde kendini gösterir. Hastalık önce yaprak sapında başlar, sonra yaprağa ve sürgüne geçer. Sürgünler önce sulu, cam parlaklığında bir görünüm alırlar, daha sonra esmerleşir, aşağı doğru sarkar ve üzerinde kahverenkli çizgiler oluşur. Nemli havalarda uzun süre dalda kalan hastalıklı yapraklar dökülür, fakat yaprak sapları dalda kalır. Şekil 2.2.1 : Sert çekirdekli meyve türlerinde bakteriyel kanser (Pseudomonas syringae)’nin yaşam döngüsü. Psyr_72[1].jpg Savaş: Hastalıklı dallar budanır ve yakılır. Bu hastalığa karşı %1-1.5’lik Bordo bulamacı iyi sonuç vermektedir. Đlaç uygun bir yayıcı, yapıştırıcı (Agrol) ilavesiyle ince zerreler halinde tüm dal ve yaprakları kaplayacak şekilde püskürtülmelidir. Đlaçlama hasattan sonra başlayıp birer ay ara ile uygulanır ve çiçeklenmeden önce bitirilir. Agrobacterium tumefaciens (Smith & Towsend) Conn., Kök uru (Pseudomonadales, Rhizobiaceae) Hastalığa neden olan bakteri, Gram (-) , çubuk şeklinde, 2-4 polar kamçılı bir toprak patojenidir. Bazı topraklarda yıllarca saprofit olarak yaşamını sürdürebilir. Patojen polifag olup ışığa, kuraklığa ve asit ortamlara karşı duyarlıdır. En iyi hafif alkali ortamlarda gelişir. Optimal gelişme sıcaklığı 25-30 ºC’dir. Bitkilere yaralardan girer ve hücreler arasında çoğalır. Bakteri, bitki hücreleriyle teması sırasında plasmid denilen kısa bir DNA parçasını bitki hücresinin protoplazmasına aktarır. Plasmid, bitki hücrelerini aşırı büyümeye teşvik ederek gal oluşumuna neden olmaktadır. Elma, gül gibi değişik birçok odunsu bitkide, toprağa yakın gövde veya kök kısmında ur yada gal oluşumu hastalığın en tipik belirtisidir. Galler başlangıçta küçük ve yumuşaktır. Zamanla gal büyür, rengi kahverengi veya siyaha döner. Aynı kök veya gövde üzerinde çok sayıda gal bulunabilir. Genelde hastalıklı bitkiler kısa boylu, yaprakları küçük ve klorotik, olumsuz koşullara daha duyarlıdır. Savaş: Temiz üretim materyalinin kullanılması, ağaçlarda toprak yüzeyine yakın kısımda yara açılmaması, bulaşık ağaçların imha edilmesi gibi uygulamalar tavsiye edilir. Ayrıca bitkilerin bakterisit etkili bir preparatla ilaçlanması mücadelede etkili olabilmektedir. Şekil 2.2.2 : Kök kanseri (Agrobacterium tumefaciens)’nin yaşam döngüsü. 3. Funguslar Funguslar klorofil içermeyen ve genellikle sporlarıyla çoğalan mikroorganizmalardır. Yaklaşık 100 000 fungus türü tanımlanmıştır. Bunlardan sadece 8000 fungus türü bitkilerde hastalık meydana getirir. Fungusların bir çoğu insanlar için yararlıdır. Besin olarak tüketildiği gibi gıda ve ilaç endüstrisinde de kullanılır. Ayrıca funguslar bakterilerle birlikte çürüme olayının başlıca etkenleri olarak, organik maddenin parçalanması yoluyla bitkilerin beslenmesinde önemli rol oynarlar. Çürümekte olan organik madde üzerinde yaşayabilen funguslar saprofit olarak isimlendirilirler. Bazı funguslar bitki kökleriyle mikoriza denilen simbiyotik bir birlik oluştururlar. Bazı mikoriza fungusları, zararlı patojenik fungusların bitki köklerini enfekte etmesine karşı bitkiyi koruyabilir. Bitki paraziti bazı funguslar tarafından gıdalar üzerinde üretilen ve mikotoksin denilen aflatoksin gibi bazı maddeler insan ve hayvanlara zararlıdır. Bazı funguslar sadece canlı bir konukçu üzerinde çoğalıp yaşayabilir; bunlara obligat (mecburi) parazitler denir. Fakültatif parazitler ise ölü organik madde ile beslenerek de yaşamlarını sürdürebilirler. Funguslar klorofilsiz olduklarından besinlerini kendileri hazırlayamazlar; ya organik materyalden, ya da canlı hücrelerdeki hazırlanmış besinlerden yararlanmak zorundadırlar. Buna göre birinciler heterotrof saprofit, ikinciler ise parazittir. Bulundukları beslenme ortamından hazır organik maddeleri absorpsiyon yoluyla bünyelerine alırlar. Biraz organik madde, biraz da nem bulmaları onların gelişmeleri için yeterlidir. Fungusların bitkiden bitkiye taşınmaları aktif ya da pasif taşınma şeklinde olur. Aktif taşınma, hareketli fungus sporlarının toprak suyunda yüzerek bitki köklerine ulaşmasıdır. Pasif taşınmada ise rüzgar, yağmur ve sulama suları, böcekler ve diğer hayvanlar ile insanlar rol oynar. Aktif taşınma sadece hareketli zoosporları olan Myxomycetes, Chytridiomycetes ve Oomycetes sınıflarındaki funguslarda görülür. Bunların dışında kalan tüm fungus gruplarında ise pasif taşınma söz konusudur. Funguslar bitkilerde çok değişik tipte belirtiler meydana getirirler. Bitki hücrelerini yada dokularını öldürerek neden oldukları nekrotik simptomlar; yaprak lekeleri,yanıklıklar,gövde ve dal kanserleri, geriye doğru ölüm, kök çürüklüğü, çökerten, gövde ve sap çürüklükleri, etli dokularda kuru veya yumuşak çürüklükler, antraknoz ve uyuz belirtileridir. Ayrıca lobut köklülük, gal ve siğil oluşumu, yaprak kıvırcıklığı gibi hiperplastik ve cücelik gibi hipoplastik belirtiler de oluştururlar. Morfolojik özellikleri Fungusların vücudunu oluşturan, diğer bütün organların da kaynağı olan temel yapıya Thallus denir. Genellikle thalliyi meydana getiren organlar hif adı verilen dallanmış ipliksi yapılardır. Hifler bir araya gelerek misel’i meydana getirirler. Gelişmiş funguslarda hifler, septum denilen yarı geçirgen sitoplazmik zarla çevrili, bir veya daha fazla çekirdek içeren hücrelere bölünmüştür. Bölmeli hiflerde hücreler arasında protoplazmik ilişkiyi sağlayan ve por adı verilen delikler bulunur. Đlkel fungusların hifleri bölmesiz olup uzun tüpler şeklindedir. Mikroskop altında protoplazmanın hif içinde ileri geri akışı gözlenebilir (Şekil 2.4). Şekil 2.4 : Somatik hif yapıları : a. Bölmesiz hif, b. Bölmeli hif. Bir hif genellikle bir sporun çimlenmesi ile oluşur. En basit sporlar, bir çekirdek ve sitoplazma içeren mikroskopik tek hücreli yapılardır. Đlkel fungusların sporları kamçıları ile yüzerek hareket edebilirler. Bir spor hücre duvarındaki ince bir yerden tüp ya da iplik şeklinde bir çim borusu çıkararak çimlenir. Çim borusu gelişerek bir hife dönüşür ve hif de dallanarak miseli oluşturur. Miselyum çoğu kez fungusun geliştiği ortam içinde gizlidir (Şekil 2.5). Gelişme genellikle hiflerin ucunda olur. Gelişmekte olan hif uçları, en sert odun dokusu da dahil olmak üzere bitki dokusunun hücre duvarından doğrudan bitki hücrelerinin içerisine girebilme yeteneğindedir. Bu giriş, gelişmeleri sırasında çıkardıkları enzimlerle sağlanır. Enzimler hücre duvarlarını ve diğer hücre kısımlarını oluşturan yapıları çözerek parçalar. Fungusların konukçu dokuları içine girişi mekanik basınç yoluyla da olabilir. Bu amaçla hiflerin oluşturduğu ucu çivi şeklinde olan sivrilmiş yapılara apressoryum denir. Apressoryum konukçu bitki üzerinde oluşturduğu basınçla epidermisi delerek doku içine girer. Fungus hiflerinin oluşturduğu özel yapılardan biri de haustoryum’dur. Tüp veya parmak şeklinde olan bu yapı, fungusun konukçu hücreleri içinden besin maddelerini alabilmesini sağlar. Bitki içine giren fungus hifleri hücreler arasında, hücreler içinde ya da iletim dokularında yayılarak bitkiyi istila ederler. Fungus miselleri yoğun bir şekilde gelişerek fungal dokuları (plektenkima) meydana getirirler. Misellerin düzensiz ve sıkı bir şekilde bir araya gelerek oluşturdukarı fungal dokulara psödoparankima denir. Bu tip dokulara örnek olarak, bazı funguslarla oluşturulan ve sklerot adı verilen yapılar verilebilir. Bunların boyutları birkaç hücreden (mikrosklerotlar) 4 kg ağırlığa kadar değişebilir. Funguslar soğuk, kurak, sıcak veya konukçu yokluğu gibi olumsuz çıkmasıyla sklerot konukçuyu infekte edecek olan hifi oluşturur, yeni bir miselyum meydana getirir ya da başka bir üretken yapıya dönüşür. Armillaria mellea’da olduğu gibi fungus misellerinin birbirine paralel olarak sıkı bir şekilde bir araya gelerek oluşturdukları ip ya da halat şeklindeki yapılara rizomorf denir. Rizomorf, fungusun hem uygun olmayan koşulları geçirmesini, hem de bir konukçudan diğerine ulaşmasını sağlar. Misellerin düzenli ve gevşek bir şekilde bir araya gelerek oluşturdukları fungal dokulara ise prosenkima denir. Đçinde değişik çoğalma yapılarının oluştuğu stroma, bu tip fungal dokulardandır. Stroma, üzerinde veya içinde fungusun sporlanma organlarının oluştuğu sıkı bir yapıdır (Şekil 2.6). Şekil 2.5 : Haustoria tipleri. Üremeleri Funguslarda üreme, eşeyli ve eşeysiz olmak üzere iki tipte gerçekleşir. Eşeysiz üreme değişik fungus gruplarında vegatatif üreme (fragmentasyon), spor vererek, bölünme ve tomurcuklanma ile üreme olmak üzere dört farklı şekilde olabilmekte ve bunun sonucunda değişik tipte sporlar oluşmaktadır. Fragmentasyonda, hiflerin uç ve orta kısımlarındaki hücreler hiften kopup ayrılmakta ve yeni bireyler oluşmaktadır. Hiflerin uç ve orta kısımlarındaki hücrelerin çeperleri kalınlaşıp yuvarlaklaşarak hiften ayrılmasıyla oluşan sporlara klamidospor adı verilir (Şekil 2.7). Bunlar genellikle fungusların olumsuz koşulları geçirmek için oluşturdukları sporlardır. Belirli bir olgunluğa ulaşan hiflerin uç kısımlarındaki hücrelerin tespih tanesi gibi koparak hiften ayrılmasıyla oluşan sporlara ise arthrospor denir. Bu iki spor tipi hif hücrelerinden, yani thalllusdan oluştukları için bunlara thallospor da denilmektedir. Somatik yapısı tek hücreden oluşan funguslar, hücrelerin uzayarak ortadan bölünmesiyle ürerler. Bazı funguslarda, protoplazma ve çekirdeğin hücrenin uç kısmında oluşan tomurcuk içine geçerek, tomurcuğun ana hücreden koparak ayrılmasıyla oluşan üreme şekli görülmektedir. Bu tip eşeysiz üremeye tomurcuklanma denir. Bazı funguslar ise doğrudan doğruya farklılaşmış miseller üzerinde ya da misellerin oluşturduğu özel çoğalma yapıları üzerinde veya içinde spor oluşturmak suretiyle çoğalırlar. Funguslarda eşeysiz dönemde iki tip spor oluşumu görülmektedir. Dallanmış hiflerin ucunda bulunan ve içinde çok sayıda spor taşıyan kese şeklindeki çoğalma organlarına sporangium, spor keseleri içinde oluşan sporlara ise sporangiospor denir. Nemli koşullarda yaşayıp gelişen funguslar bir veya birkaç kamçıya sahip hareketli sporlar üretirler, bunlara zoospor denir (Şekil 2.8). Bununla birlikte fungusların çoğu rüzgar, yağmur suları yada toprakla taşınan hareketsiz sporlar üretirler. Sporangium içinde oluşan hareketsiz sporlara aplanospor denir. Funguslarda eşeysiz dönemde oluşan ikinci tip sporlar ise konidilerdir. Bunlar konidiofor adı verilen farklılaşmış hiflerin ucunda oluşurlar, tek veya çok hücrelidirler (Şekil 2.9). Konidiler bazen doğrudan doğruya hiflerin ucunda oluşur, bazen de daha kompleks yapılar içinde kitle halinde meydana gelirler. Stromatik doku içinde gömülü halde oluşan, kese şeklindeki konidi taşıyan organlara piknit denir. Bazı fungus gruplarında konidiler aservulus denilen yatak şeklindeki organlar içinde, bazılarında ise sporodokyum adı verilen yastık şeklindeki kabarık yapılar üzerinde oluşur. Bazen de konidiforlar çiçek demeti gibi yan yana gelerek uçlarında konidiler toplu halde oluşur, bu yapıya sinnema denir. Funguslarda eşeyli üreme plasmogami, karyogami ve mayoz bölünme şeklinde üç aşamada gerçekleşmektedir. Plazmogami, farklı karakterdeki iki eşey hücresinin veya eşey organının plazmalarının birleşmeleri olayıdır. Karyogami ise iki gametin çekirdeklerinin birleşmesidir. Bundan sonra mayoz bölünme ile diploid çekirdek bölünerek haploid hücreler oluşturulur. Savaşı Funguslarla savaşta sağlıklı üretim materyalinin kullanılması, hastalıklı bitki artıklarının yok edilmesi, ara konukçu ve vektörlerinin ortadan kaldırılması, rotasyon ve dayanıklı bitki çeşitlerinin yetiştirilmesi gibi kültürel tedbirler önem taşır. Bazı fungal hastalıklarla savaşta kimyasal ilaçların kullanılması gerekebilir. Toprak kökenli etmenler için toprak fumigasyonu, tohumla taşınan etmenler için sistemik fungisitlerle ilaçlama, bitkinin toprak üstü kısımlarındaki zararlı etmenler için de yeşil aksam ilaçlamaları önerilir. Bitki patojenlerine karşı kimyasal savaşta hijyen (sağlıklı bitkilerin patojenlerden korunması), kemoterapi (hasta bitkilerin tedavi edilmesi), ve dezenfeksiyon (konukçu bitkilerin çevresinde veya üzerinde bulunan patojenlerin imha edilmesi) olmak üzere üç genel yöntem kullanılır. Funguslara karşı kullanılan fungisitler iki grupta ele alınmaktadır. Bunlar sadece koruyucu etkiye sahip koruyucu fungusitler ile tedavi edici etkiye sahip olan sistemik fungisitlerdir. Koruyucu fungisitler bitki kutikulasından geçme yeteneğinde olmadıklarından bitki bünyesinde hareket edemezler, sadece uygulandıkları noktada etkili olabilirler. Bu nedenle de bitki patojenle bulaşmadan önce kullanılmaları gerekir. Sistemik fungisitler ise bitki bünyesine alınarak taşınırlar, translaminar etkiye sahiptirler, yani yaprağın bir yüzüne uygulandıklarında diğer yüzde etkili olurlar. Koruyucu Fungisitler. Bakırlı fungisitler en çok kullanılan koruyucu fungisit gruplarından birini oluşturmaktadır. Bakırhidroksit, Bakırkarbonat, Bakıroksiklorür gibi hazır preparatlar halinde bulunmakla birlikte, Bakırsülfat kullanımdan hemen önce hazırlanmaktadır. Etkisi güçlü ve uzun süreli bir ilaç olan Bakırsülfat günümüzde yaygın olarak kullanılan bir ilaçtır. Yakıcılığını önlemek için belirli oranda kireç ile karışım halinde hazırlanmakta ve bu karışıma “Bordo bulamacı” adı verilmektedir. Genellikle bitki gelişiminin erken dönemlerinde yeşil aksam ilaçlaması şeklinde %1 (100 litre suya 1 kg CuSO4 + 1 kg sönmüş veya 0,5 kg sönmemiş kireç kireç)) veya %2’lik dozları yaprak lekesi ve mildiyö hastalıklarına karşı uygulanmaktadır. Fakat pratikte nemli ve serin havalarda birçok bitkide fitotoksik etki meydana getirmesinden dolayı, toksik etkisi daha az olan hazır bakır preparatlar tercih edilmektedir. CuSO4 : Bakır Sülfat Sistemik Fungisitler. Sistemik fungusitler 7 grup altında incelenirler. Carboxamide’ler (Carboxin, Oxycarboxin) Benzimidazole’ler (Benomyl, Carbendazim, Thiophanate-methyl, Thiabendazole) Morpholine’ler (Tridemorph) Pyrimidine’ler (Bupirimate, Ethirimol, Fenarimol, Nuarimol) Triazole’ler (Triadimefon, Triadimenol, Etaconazole, Bitertanol, Cyproconazole, Difenoconazole, Diniconazole, Fenbuconazole, Fluisilazole, Flutriafole, Hexaconazole, Penconazole, Tebuconazole) Acylalanine’ler (Metalaxyl) Organik fosfastlar (Pyrazophos, Tolclofos-methyl, Fosetyl-aluminium, Choloroneb, Prochloraz, Antibiyotikler) Sınıflandırma Sınıflandırma henüz son şeklini almamakla beraber funguslar genellikle eşeyli ve eşeysiz üreme sırasında oluşturdukları özel yapı ve organlara göre sınıflandırılırlar (Şekil 2.10 ). Buna göre funguslar iki bölüm altında toplanmakta,bu bölümlerden Myxomycota 4 sınıf,Eumycota ise 5 altbölümde incelenmektedir. Şekil 2.6 : Stroma, sclerotium ve fungal dokular. Şekil 2.7 :Somatik hiflerin bölünmesi ve tomurcuklanma ile oluşan eşeysiz spor tipleri. Şekil 2.8 : Funguslarda görülen değişik sporangium tipleri. Şekil 2.9 : Çeşitli conidia tipleri. Şekil 2.10 : Önemli fungus gruplarında oluşan üreme yapıları. Bölüm I. Myxomycota Akışkan yada sümüksü (cıvık) fungusları içeren bu bölümün türleri üreme biçimleri ve sporları ile bitkiye, somatik yapıları ile de hayvanlara benzerler. Bu grup funguslarda gerçek bir misel yapısı yoktur. Bunun yerine çıplak, amipsi, çok çekirdekli plasmodium denilen yapıya sahiptirler. Bu bölümde bitki patojeni funguslar Myxomycetes ve Plasmodiophoromycetes olmak üzere iki sınıfta toplanmıştır. Bölüm II. Eumycota Gelişmiş ve filament biçiminde thallusa sahip olan bu bölümün üyeleri gerçek funguslar olarak bilinir. Beş altbölümde incelenir. Altbölüm I. Mastigomycotina Kara yaşamına tam olarak uyum gösterememiş 1000 kadar türü kapsayan ilkel bir gruptur. Thallus septumsuz, dallanmış filamentler şeklindedir. Eşeyli üremeleri oosporla, eşeysiz üreme hareketli sporlar olan zoosporlarla gerçekleştirilir. Sınıf 1. Chytridiomycetes Sınıf 2. Oomycetes Altbölüm II. Zygomycotina Bu altbölüm üyeleri çoğu saprofit olarak yaşayan, topraktaki organik materyalin parçalanmasında rol alan, bazen de besin maddelerinin çürümesine neden olan türleri içerir. Bitki paraziti pek az türü vardır. Eşeyli dinlenme sporu olan kalın duvarlı zygospor, iki hifin birleşmesiyle oluşur. Eşeysiz üremede ise sporangiumlar içinde hareketsiz aplanosporlar oluşur. Sınıf 1.Zygomycetes Altbölüm III. Ascomycotina Bilinen funguslarının 1/3’ünü kapsayan büyük ve önemli bir altbölümdür. Yaklaşık 15000 tür içerir. Bazıları epidemilere neden olan bitki hastalıkları oluşturur. Eşeyli sporlar, ascus adı verilen torba şeklindeki organların içinde oluşur. Genellikle ascocarp denilen koruyucu organlar içinde oluşan ascuslar, 2-8 adet ascospor taşırlar. Bunlar olgunlaşınca basınçla fırlatılırlar. Ascocarpların birkaç tipi bulunmaktadır. Küllenme türlerindeki gibi küre biçiminde her yanı kapalı olanlara “cleistothecium”, Elma karalekesi etmenindeki gibi testi biçiminde olup bir yanında spor çıkışı için kapısı (ostiol) olanlara “perithecium”, Monilya hastalığı etmenindeki gibi şampanya kadehi biçiminde olanlara da “apothecium” denir. Eşeysiz üreme konidilerle olur. Bazı türlerde konidiler “pycnidium” yada “acervulus” denilen eşeysiz spor yuvaları içinde oluşurlar. Sınıf 1. Hemiascomycetes Sınıf 2. Plectomycetes Sınıf 3. Pyrenomycetes Sınıf 4. Discomycetes Sınıf 5. Loculoascomycetes Altbölüm IV. Deuteromycotina Eşeyli üremeleri bilinmemektedir. Bu nedenle bu altbölüm türlerine “tamamlanmamış” yada “eksik” anlamında “Imperfect funguslar”denir. 500 kadarı fitopatojen olan 15000 kadar tür içerir. Üreme birimi olan konidiler, conidiophore (konidi taşıyıcısı), pycnidium ve acervulus (spor yatakları) olmak üzere üç ayrı organda üretilirler. Konidi taşıyıcıları somatik hifler üzerinde bulunur, şekilleri çok değişiktir. Bunlar bazen bir noktadan demetler halinde çıkar. Buna “sinnema” denir. Konidilerin bulunduğu bir başka organ da “sporodochium”dur. Fungus, substrat üzerinde yastık biçiminde bir stroma oluşturur. Stroma üzerinde kısa boylu taşıyıcıların ucunda konidiler üretilir. Konukçu bitkide bazen kutikulanın,bazen de epidermisin altında bir tabaka şeklinde “acervulus” denilen spor yatakları meydana gelir. Bu organların içinde yan yana kısa taşıyıcıların ucunda konidiler üretilir. Sınıf 1. Coleomycetes Sınıf 2. Hyphomycetes Sınıf 3. Agonomycetes Altbölüm V. Basidiomycotina Bu altbölüm başta meyve ve orman ağaçlarında kök ve gövde çürüklük etmenleri, yemeklik şapkalı mantarlar olmak üzere yaklaşık 25 000 tür içerir. Eşeyli dönemde “basidiospor” veya “sporidia” denilen sporlar 1-4 hücreli “basidium” adlı organ üzerinde oluşurlar. Bu sporların dışta olma özelliği bu altbölümün karakteristiğidir. Uredinales türleri (paslar) 5 spor dönemi geçirirler. Bunlar spermatogonium(pycnidium),aecium,uredium,telium ve promycelium’dur. Genelde yaprağın üst yüzünde oluşturulan testi şeklindeki spor yuvaları olan spermatogoniumlar, basidiosporun çimlenmesiyle oluşan haploid miselyumdan oluşurlar. Aecidiumlar çoğu kez fincan şeklindeki spor yuvalarıdır. Uredium genellikle kutikulanın altında, mağara şeklinde bir spor yatağıdır. Teleutosporlar fungusun kışlık dinlenme yada devam sporlarıdır. Bu sporlar uygun nem ve sıcaklık koşullarında çimlenir, “promycelium” adı verilen bir çim borusu verirler. Promycelium üzerinde oluşan sporlara da “basidiospor” denir. 1. Hemibasidiomycetes 2.Hymenomycetes Bazı Önemli Fungus Hastalıkları Pythium ultimum Trown, Kök Çürüklüğü (Peronosporales, Pythiaceae) Lalelerde, ayrıca sebzelerde ve çilek gibi meyvelerde zarar yapar. Enfekte olmuş lale soğanları dikimden kısa bir süre sonra yumuşar ve çürür. Soğanlar üzerinde etmenin beyazımsı sarı renkli misel tabakası oluşur. Hastalık enfekte olmuş soğanlarla taşınabilir. Yayılma ve zararın artması, yüksek toprak nemi ile 18 ºC’nin üstündeki toprak sıcaklığına bağlıdır. Bundan dolayı bulaşık topraklar dezenfekte edilmeli ve nemi düşük tutulmalıdır. Penicillium gladioli McCull. & Thom, Kahverengi çürüklük (Eurotiales, Trichocomaceae) Bu fungus gladiyol soğanlarını etkiler. Enfekteli soğanlarda iri, yuvarlak ve içeriye doğru çökmüş kırmızı-kahverengi lekeler; bu lekelerin ortasında ise grup halinde mavi-yeşil yada yağlı-sarı renkte sporlar oluşur. Tam olgunlaşmadan hasat edilen soğanlar bu hastalıktan büyük zarar görebilirler. Bundan dolayı tam olgunlaşan sağlıklı soğanlar hasat edilmelidir. Soğanlar depoya konmadan önce bulaşık olanlar ayıklanmalı ve geriye kalanları iyice kurutulmalıdır. Depo sıcaklığı 3-8 ºC olmalıdır. Dikimden önce gladiyöl soğanlarının dış kabukları soyulmalı, % 0.15’lik potasyum permanganat eriyiği ile 2-6 saat dezenfekte edilmelidir. Diplocarpon rosae Wolf., Karaleke (Helotiales, Dermateaceae) Güllerin yaygın ve tanınmış hastalığıdır. Kışı misel, konidi ve kışa dayanıklı seksüel organları olan apotesium formunda geçiren bu fungus yaprakların genellikle alt ve üst kısmında görülür. Hastalık nedeniyle bitki zayıflar, sap kısalır ve goncanın iriliği azalır. Oluşan lekelerin en belirgin özelliği koyu renkli ve kenarlarının girintili-çıkıntılı bir biçimde çevriliş olmasıdır. Dayanıklı türler kullanılmalı, sık dikimden kaçınılmalı, seralar iyi havalandırılmalıdır. Eğer gübreleme yapılacaksa azotlu gübre yerine fosforlu gübreler kullanılmalıdır. Budamadan hemen sonra toprak ve bitkiler bakır sülfat ile (25 gr/4.5 lt su) ilaçlanmalıdır. Phragmidium mucronatum (Pers.) Schlecht., Gül pası (Uredinales, Pucciniaceae) Güllerde zarar yapar. Önceleri yaprak, dal ve tomurcuk saplarında sarımtırak lekeler halinde görülür. Daha sonra bu lekeler turuncuya dönüşür. Hafifçe kabarık noktacıklar halindedir. Ara konukçusu yoktur. Etmeni kışı yere düşen yapraklar ve geniş dallar üzerinde geçirir. Genç dallarda üç yıl canlılığını koruyabilir. Đlkbaharda ilk enfeksiyonlar, genç gül sürgünlerinin bulaşması ile olur. Dayanıklı gül çeşitleri tercih edilmelidir. Đlkbaharda hastalıklı dallar budanmalı, sürgünleri kesmeden önce alkol, karbolineum gibi maddeler sürülmeli ve kesildikten sonra bunlar yakılmalıdır. Yere düşmüş yapraklar toplanarak imha edilmelidir. Sulamalar öğleden sonra yapılmalı ve bitkilerde aşırı nem oluşumundan kaçınılmalıdır. Birinci ilaçlama çiçek tomurcukları kırmızı uç göstermeden 2025 gün önce, ikincisi tomurcukların oluştuğu fakat kırmızı uç göstermeden önce (birinciden 10-15 gün sonra), üçüncü ise hasat biter bitmez yapılmalıdır. Bu amaçla Bordo bulamacı kullanılabilir. Uromyces dianthi (Persoon) Niessl., Karanfil pası (Uredinales, Pucciniaceae) Karanfillerin sap, dal, yaprak ve çanak yapraklarında başlangıçta sarımtırak lekeler ve bu kısımlarda gümüşi gri çıkıntılar şeklinde görülür. Hastalığın ilerlemiş evrelerinde sporlar kahverengi toz görünümü alır. Halk dilinde Kahve hastalığı adı verilir. Sap kırılması başta olmak üzere gelişme geriler. En ağır bulaşmalar genellikle çiçeklenmeden hemen önce meydana gelir. Serin ve nemli ortamda zarar oranı yüksektir. Ara konukçusu Euphorbia bitkisidir. Bu hastalığa en hassas karanfil çeşidi “Sim”dir. Üstten sulamadan kesinlikle kaçınılmalı, su köklerine verilmelidir. Sağlam anaçlardan çelik alınmalı, seradaki bitkiler sık sık ilaçlamaya başlanmalıdır. 10’ar gün ara ile yapıştırıcı ve yayıcı kullanarak ilaçlanmalıdır. Sphaerotheca pannosa var. rosae Woron, Gül küllemesi (Erysiphales, Erysiphaceae) Sera ve tarla koşullarında güllerin yaprak, sürgün ve tomurcuklarında zarar yapar. Hastalıklı yapraklar kıvrılır ve sertleşir, hafifçe kızarır ve beyaz bir küf örtüsüyle kaplanır. Goncaların açılmasını engeller veya açılanların sayısı ve kalitesi az olur. Etmeni kışı dal, bitki artıkları ve tomurcuklarda geçirebilir. Đlk bulaşmalar buradan olur be yaz boyunca yayılır. Hastalık etmeni sıcak, nemli ve kapalı havaları tercih eder. Öncelikle dayanıklı gül çeşitleri tercih edilmelidir. Fazla sulamadan, özellikle sisleme şeklinde sulamadan kaçınılmalı, hastalığın görüldüğü goncalar ve bir yanındaki sürgünler kesilip yok edilmelidir. Đyi gelişme temin edilecek şekilde gübreleme, toprak işleme ve sulama yapılmalıdır. Yaprak ve tomurcuklar oluştuğu zaman ilk ilaçlamaya başlamalıdır. Phytophthora cactorum (Leb. and Cohn) Schröter, Meyve ve rizom çürüklüğü (Peronosporales, Peronosporaceae) Etkeni polifag karakterde olup yapraklı ve iğne yapraklı birçok bitkide, ayrıca lale ve açelyalarda zarar yapmaktadır. Hastalık kendisini henüz kitinleşmemiş yaprak, kotiledon ve gövde kısımlarında önce koyu yeşil, sonra kırmızı-esmer lekeler halinde gösterir. Bu hastalık simptomları ilk bakışta kuraklık ve yüksek sıcaklık zararları ile karıştırılabilir. Kuraklık sonucu kotiledonlar kurur ve kıvrılır, çoğu kez de uç tomurcuk ölür. Fakat bu hastalıkta ise kotiledonlar kurur, fakat kıvrılmaz. Ayrıca uç tomurcuğu da canlılığını korur. Bu hastalığa karşı sadece koruyucu önlemler alınabilir. Duyarlı bitkiler yerine daha dayanıklı bitkiler kullanılmalıdır. Bitkiler güvenilir fidanlıklardan satın alınmalıdır. Duyarlı bitkileri aşırı sulamadan kaçınmalıdır. Şekil: Pytophora Zararı Nectria cinnabarina (Tode) Fries, Kırmızı kabarcık hastalığı (Hypocreales, Hypocreaceae) Saprofik olarak çeşitli yapraklı ağaçların kabuklarında yaşar. Don zararına uğramış veya başka nedenlerle zayıf düşmüş meyve ağaçları ile kayın, ıhlamur, meşe, atkestanesi, dişbudak, karaağaç, akçaağaç, ve cevizlerde olur. Dıştan, özellikle nemli kış aylarında et kırmızısı renginde belirgin olarak görülen konidi formunun spor yatakları kendini gösterir. Hastalık enfeksiyonları, etmen saprofit bir parazit olduğundan dolayı yaralardan olmaktadır. 18-24 ºC sıcaklıklar hastalık etmenin gelişimi için optimal koşuldur. Hastalık topraklarda, özellikle suya doymuş, asit karakterli, azotça zengin, fakat diğer besinlerce fakir topraklarda daha çok görülmektedir. Herhangi bir kimyasal savaş önerilmemektedir. Fakat koruyucu olarak ilkbahar ve sonbaharda, özellikle budamadan sonra Bordo bulamacı uygulanabilir. Hastalıklı dallar sağlam oduna kadar kesilerek yakılır. Bitkilerin sağlıklı yetişmesi için gerekli önlemler alınmalıdır. Oidium begoniae Pott., Begonya küllemesi (Erysiphales, Erysiphaceae) Hastalık begonyaların yaprak, yaprak sapı ve çiçek sapı kısımlarında görülür. Yaprakların üzeri küf örtüsü ile kaplıdır. Daha sonraları yapraklar kahverengileşir ve kurur. Etmeni bir bitkiden diğerine konidilerle yayılır ve hastalık bitki artıklarında kışlar. Temiz bitkilerden çelik alınmalı, fazla su vermekten kaçınmalı, üstten sulama yapılmamalı, fazla zarar görmüş kısımlar budanıp imha edilmelidir. Botrytis cinerea Pers., Gri küf çürüklüğü (Helotiales, Sclerotiniaceae) Bu fungus her türlü bitkinin ölmüş dokuları üzerinde saprofit olarak yaşar. Belirli koşullarda parazit olarak da zarar yapar. Hastalanan tomurcuklar yumuşar ve çürür, sonra düşer. Bazen açılmış çiçekler de hastalanabilir. Ağır enfeksiyonlarda, hastalık tomurcuklardan çiçek sapına da geçer. Sapta grimsi-siyah lezyonlar oluşturur; çiçek sapı çürür. Genç sürgünlerde hastalık tablosu, sürgünlerin gevşek olarak asılı olması ve sonradan kahverengine dönerek kurumaları şeklinde görülür. Sera ve tarla koşullarında fazla nemli ve hava sıcaklığının yüksek olduğu zamanlarda çok sık rastlanan bir hastalıktır. Bu fungus Almanya ve Fransa bağlarında en uygun yaşam alanları bulmuştur. Buralarda hasat zamanı üzümler gri küfe yakalanır. Fakat üretici bundan memnunluk duyar. Zira, bu üzümlerden kaliteli şarap üretilir. Kaliforniya’da bağlarda kendiliğinden üreme olanağı olmayan fungusun gelişebileceği sıcaklık ve nemde bulaştırılarak, Avrupa’daki gibi kaliteli şarap yapılmıştır. Bundan dolayı Avrupa’da bu küfe Asil çürüklük hastalığı adı verilmiştir. Seraların havalanmasına büyük önem verilmeli, sık dikimden kaçınılmalı ve budama yapılmalı, bitkileri yaralamaktan kaçınılmalı, uzun süre bitkiyi ıslak tutacak muamelelerden kaçınılmalı, infekteli bitkiler üretim alanlarından uzaklaştırılmalı, dayanıklı çeşitler tercih edilmelidir. Gövde üzerinde belirtiler görüldüğünde bitkiler koruyucu fungisitlerle ilaçlanabilir. 4.Yabancıotlar ve Çiçekli Parazit Bitkiler Kültür bitkilerinde zarar yapan canlı etkenler arasında yabancı otlar ve parazit bitkiler de bulunmaktadır. A) Yabancıotlar Yabancıot, kültüre alınmış tarım alanlarında insan eliyle ekilmediği halde bu alanlara giren ve orada kültür bitkilerinin her türlü yaşama olanaklarına ortak olarak gelişen bitkilere denir. Yabancıotlar yaşam süreleri bakımından tek yıllıklar (annuals), iki yıllıklar (biennials) ve çok yıllıklar (perennials) olmak üzere üç grupta ele alınmaktadır. Tek yıllık yabancıotlar yazlık ve kışlık tek yıllıklar olarak ikiye ayrılmışlardır. Yazlık tek yıllık yabancıotların tohumları ilkbaharda çimlenir. Bunlar gelişimlerini sonbaharda tamamlarlar ve tohumlarını oluşturarak kışı bu şekilde geçirirler. Kışlık tek yıllıkların ise tohumları sonbaharda çimlenir, gelişmeleri kış boyunca sürer, ilkbaharda hızlanır ve sonbaharda tohum vererek ölürler. Tek yıllık yabancıotlara örnek olarak Sinapis arvensis (Yabani hardal) ve Alopecurus myosuroides (Tilki kuyruğu) verilebilir. Đki yıllık yabancı otlar gelişimlerini iki yıl içinde tamamlarlar, ikinci yıl tohum vererek ölürler. Daucus carota (Yabani havuç) iki yıllık bir yabancıottur. Çok yıllık yabancı otlar ise 1-2 yıl içine ölmez; stolon, rizom gibi yapıları ile yaşamlarını sürdürürler, ayrıca tohum oluşturarak da yoğunluklarını arttırırlar. Elymus repens (Ayrık), Cirsium arvense (Köygöçüren) ve Convolvulus arvensis (Tarla sarmaşığı) çok yıllık yabancıotlardan bazılarıdır. Yabancıotlar morfolojik yapıları bakımından da pratikte dar yapraklılar (Monokotiledon) ve geniş yapraklılar (Dikotiledon) olmak üzere iki grupta ele alınırlar. Yabancıotlar, ekolojik istekler yönünden kültür bitkileri kadar duyarlı değildirler. Uzun süren susuz periyotlar, verimsiz topraklar yada ekstrem sıcak ve soğuk koşullar onlar için kültür bitkilerinde olduğu kadar etkili değildir. Her türlü doğal koşullara uyum gösterirler. Çoğalma, yayılma ve regenerasyon yetenekleri çok üstündür. Yabancıotların yayılmasında rüzgar, su, hayvanlar, tohumluklar, çiftlik gübresi, tarım alet ve makineleri rol oynamaktadır. Yabancıotlar kültür bitkilerinin su ve besinine ortak olurlar, bitkilerin yeterli ışık almasını engellerler, toprak sıcaklığını birkaç derece düşürürler, hastalık ve zararlılara konukçuluk ederler. Ayrık gibi bazı yabancıotlar salgıladıkları maddelerle çevrelerinde bulunan kültür bitkilerinin çimlenme ve gelişmelerini engellerler. Yabancıotların hasat sırasında ürüne karışmaları sonucu toksik maddeler içeren bazı yabancıotlar onları tüketen kişilerde zehirlenmeye neden olabilirler. Ayrıca otlaklarda bulunan bu zehirli bitkiler hayvanlarda da öldürücü etki yaparlar. Ayrıca yabancıotlar yaz aylarında kuruyarak yangın tehlikesi yaratırlar. Tarım alanlarında sözü edilen bu zararları dışında, yabancıotlar, havaalanları, karayolları, demiryolları, su kanalları ve binaların dış yüzeylerindeki çatlaklarda çimlenip gelişerek bunların çatlayıp bozulmasına neden olabilirler. Bu nedenle zaman zaman yol ve kanallarda bulunan yabancıotlarla da mücadele edilmesi gerekmektedir. Bazı yabancıot tohumları toprakta çimlenmeden bir süre canlılığını koruyabilirler. Tohumların çimlenmeden toprakta bekledikleri ve yabancıot türüne göre değişen bu süreye dormansi denir. Dormansi dönemi; tohumların olgunlaşmak için beklediği primer dormansi ile çimlenmek için uygun koşulları beklediği sekonder dormansi olmak üzere iki bölümde ele alınmaktadır. Tohumun çimlenmesinden sonra vegetatif ve generatif gelişme dönemleri gelir ve gelişimini tamamlayan yabancıot yeniden tohum oluşturarak dormansiye girer. Ülkemizde zararları görülen önemli yabancıot türleri: Alhagi maurorum Medik. Alopecurus myosuroides Huds. Artemisia vulgaris L. Elymus repens (L.)Gould Avena fatua L. Bifora radians Bieb. Boreava orientalis Jaub. & Spach Chenopodium album L. Cirsium arvense (L.)Scop. Convolvulus arvensis L. Cynodon dactylon (L.)Pers. Daucus carota L. Echinochloa crus-galli (L.)Beauv. Euphorbia spp. Galium aparine L. Papaver rhoeas L. Sinapis arvensis L. Sorghum halepense (L.)Pers. Turgenia latifolia (L.)Hoffmann Devedikeni Tilki kuyruğu Pelin Ayrık Yabani yulaf Kokarot Sarıot Kazayağı Köygöçüren Tarla sarmaşığı Köpekdişi ayrığı Yabani havuç Darıcan Sütleğen Yapışkanotu Gelincik Yabani hardal Kanyaş Pıtrak Alhagi maurorum Medik. Devedikeni Alopecurus myosuroides Huds. Tilki kuyruğu Artemisia vulgaris L. Pelin Elymus repens (L.)Gould Ayrık Avena fatua L. Yabani yulaf Bifora radians Bieb. Kokarot Boreava orientalis Jaub. & Spach Sarıot Chenopodium album L. Kazayağı Cirsium arvense (L.)Scop. Köygöçüren Convolvulus arvensis L. Tarla sarmaşığı Cynodon dactylon (L.)Pers. Köpekdişi ayrığı Daucus carota L. Yabani havuç Echinochloa crus-galli (L.)Beauv. Darıcan Euphorbia spp. Sütleğen Galium aparine L. Yapışkanotu Papaver rhoeas L. Gelincik Sinapis arvensis L. Yabani hardal Sorghum halepense (L.)Pers. Kanyaş Turgenia latifolia (L.)Hoffmann Pıtrak Yabancıotlarla savaş Yabancıotlarla savaşta çeşitli yöntemler kullanılmaktadır. Öncelikle yabancıotların bulunmadığı alanlara taşınmasını önlemek için kültürel önlemlere başvurulur. Bu amaçla yabancıot tohumlarının kültür bitkisi tohumuna karışmaları önlenmeli, temiz tohumluk kullanılmalıdır. Hasat artıkları da bol miktarda yabancıot tohumu içerdiğinden bunların bahçede bırakılmaması gerekir. Yabancıot tohumları hayvan yemi olarak kullanılan kültür bitkisi tohumlarına karışabilirler. Bu nedenle hayvan gübresi iyice fermente olduktan sonra kullanılmalıdır. Ayrıca bulaşmada rol oynayabilecek tarım aletlerinin temizliğine de dikkat edilmelidir. Rotasyonda rekabet gücü yüksek bitkileri kullanmak da oldukça etkili bir kültürel uygulamadır. Kültür bitkilerinin bulunmadığı alanlarda yabancıotları yakmak, su altında bırakmak, biçmek gibi mekanik savaş yöntemleri tercih edilebilir. Sıra halinde yetişen bitkilerde ise yabancıot temizliğinde çapalama oldukça etkilidir. Yabancıotlara karşı pratikte uygulanan tek fiziksel savaş yöntemi sıcaklık uygulamasıdır. Toprak üzerinin özellikle sıcak yaz aylarında koyu renk plastik örtülerle kapatılarak, örtü altında toprak sıcaklığının yükselmesi sağlanır. Bu şekilde yabancıotlar ışık alamayacakları için de zarar görürler. Frenk inciri (Opuntia spp.) ile savaşta kelebeklerin Pyralidae familyasından Cactoblastis cactorum(Berg), Koyunkıran (Hypericum perforatum) bitkisiyle savaşta ise Yaprak böceklerinden Chrysolina hyperici (Forster) ve C. quadrigemina(Suffr.) başarıyla kullanılmıştır. Yabancıotlara karşı en çok kullanılan savaş yöntemi herbisitlerin kullanılmasıdır. Kimyasal savaşta kullanılan herbisitler Total herbisitler ve Seçici herbisitler olmak üzere iki kısma ayrılmıştır. Total herbisitler kullanıldıkları alanda bulunan tüm bitkileri etkileyen herbisitlerdir. Bu nedenle daha çok yol ve meydanlarda ortadan kaldırılması istenen yabancıotlara karşı kullanılırlar. Total herbisitlere örnek olarak bazı bor bileşikleri, sodyum arsenit, amonyum sülfomat, amonyum thiosiyanat, sülfirik asit, demir sülfat ve bazı bakır bileşikleri verilebilir. Kültür bitkilerinin bulunduğu alanlarda kullanılan ve kültür bitkilerine zarar vermeden sadece yabancıotları etkileyen herbisitler ise selektif (seçici) herbisitlerdir. Seçici herbisitleri kimyasal yapıları dikkate alarak 10 gruba ayırmak mümkündür: I. II. III. Oxynil) IV. V. VI. VII. VIII. IX. X. Yağ asitleri (TCA, DCP) Hormon yapılı bileşikler (2,4-D, MCPA, MCPB) Heterocyclic benzoik asit içeren herbisitler (Dicampa, Piclorom, Flurenol, Dichlobenil, Karbomatlı herbisitler (Chlorpropham, Phenmedipham) Tiyokarbomatlı herbisitler (Dillat) Üre bileşimli herbisitler (Monuron, Diuron, Monolinuron, Linuron, Methabenzthiazuron) Diazin bileşimli herbisitler (Pyrazon, Bromacil) Triazin bileşimli herbisitler ( Amitrol, Simazin, Atrazin, Prometryn, Terbutryn) Dipyridinium bileşikleri içeren herbisitler (Deiquat, Paraquat) Nitrofenol bileşimli herbisitler (DNOC, Dinoseb-Acetat, Trifluralin) Herbisitler kullanım zamanlarına göre de gruplandırılmışlardır. Kültür bitkilerinin ekilişi ve toprak yüzeyine çıkışı dikkate alındığında herbisitler Ekim öncesi (Pre-plant), Çıkış öncesi (Preemergence) ve Çıkış sonrası (Post-emergence) kullanılan herbisitler olmak üzere üç grupta incelenirler. Ancak bazı herbisitler değişik zamanlarda da uygulanabilmektedirler. A) Çiçekli Parazit Bitkiler Yaşamı için gerekli besin maddelerini kendisi sentezleyemeyen veya mineralleri topraktan alamayan, beslenip gelişebilmek için konukçu bitkilere gerek duyan ve bu bitkiler üzerinde parazit olarak yaşayan bitkilere Çiçekli parazit bitkiler denir. Çiçekli parazit bitkiler beslenme gereksinimlerine göre konukçulara farklı biçimde uyum göstermişlerdir. Bunlardan bazıları yarı parazit durumda olup fotosentez yeteneğine sahiptirler. Konukçu bitkiden sadece su ve mineral tuzları alıp organik madde oluşturabilirler. Yurdumuzda meyve, park ve orman ağaçlarının gövde ve dallarında yaşayan Viscaceae familyası üyelerinden Viscum alba (Ökseotu) bu gruptandır (Şekil 2.11). Bazılarının ise kök sistemleri ve klorofilleri bulunmamaktadır.Tamamen konukçuya bağlı olan bu bitkilere ise tam parazitler denir.Bu gruba da Orobanchaceae familyası üyelerinden Orobanche spp. (Canavarotu) ve Cuscutaceae familyası üyelerinden Cuscuta spp. (Küsküt) girmektedir (Şekil 2.12). Ökseotları henüz çiçek açmadan, ağaçların dinlenme dönemi olan Aralık veya Ocak ayında kesilip yok edilmeli, yara yeri uygun bir kimyasalla, örneğin, 2,4 D ester bileşimli bir herbisitle dezenfekte edilmelidir. Şekil 2.11: Konukçu bitki dalında meyveli bir Viscum album. Şekil 2.12 : Çiçekli parazit bitkiler. Canavarotuna karşı tohumun bulaşması önlenmeli, konukçusu olmayan bitkiler yetiştirilmeli ve görülen parazit bitkiler tohum oluşturmadan imha edilmelidir. Küçük alanlarda Methyl bromitle toprak dezenfeksiyonu yapılabilir. Ayrıca Glyphosate etkili maddeye sahip herbisitler de kullanılabilir. Küskütle savaşta temiz tohum kullanımı, evcil hayvanların bulaşık alanlardan temiz alanlara hareketini önlemek, tarım aletlerinin bulaşık olmamasına dikkat etmek gibi kültürel önlemler başta gelmektedir. Bulaşık alanlarda küsküt bitkisi tohum oluşturmadan önce kimyasal veya mekaniksel savaş yapılması gerekir. Toprak ilaçlaması da tohum çimlenmesinden hemen sonra paraziti öldürerek konukçuya bulaşmasını engeller. III.PATOLOJĐ Bitkilerde hastalığın oluşabilmesi için öncelikle bir patojenle bitkinin karşı karşıya gelmesi gerekir. Bu karşılaşma sırasında çevre koşulları uygun değilse hastalık etmeni canlı, çoğalamayacağı için hastalık oluşamaz. Bu üç faktörün etkileşimi bir üçgen halinde gösterilir ve buna Hastalık üçgeni denir. Bu üç faktör ne kadar uygun olursa, hastalık o kadar şiddetli olur (Şekil). D Şekil: Hastalık üçgeni: A) Patojen B) Konukçu C) Çevre D) Hastalık Hastalıkların Gelişim Evreleri Bitkilerde hastalığın oluşumu belirli evrelerde gerçekleşir. Bu olaylar zincirine hastalık çemberi denir. Hastalık çemberindeki başlıca olaylar; inokulasyon, penetrasyon, enfeksiyon, inkubasyon ve sporulasyon (frutifukasyon)’dur. Hastalığın başlaması için bir ön koşul olan inokulasyon, herhangi bir patojenin konukçu bitkiye temasıdır. Konukçu bitkiyle temasa geçen patojenlere veya bunlara ait spor, misel parçası gibi parçacıklara inokulum denir. Đnokulum çeşitli çevresel faktörler yardımıyla taşınarak konukçu bitkiye ulaşır ve bunun üzerinde çimlenerek enfeksiyonu başlatır. Patojenlerin herbirinin kendine özgü yayılma ve bulaşma yolları vardır.Patojenler genellikle toprak,rüzgar,vektörler ve tohum,yumru,soğan gibi üretim materyali ile taşınmaktadır. Bakteri, virus ve viroidlerde inokulum, mikroorgonizmanın tamamıdır. Fakat funguslarda bir spor, misel parçası, sklerot gibi çimlenerek fungusu oluşturabilecek herhangi bir yapı olabilir (Şekil 3.2). Bitki yüzeyine ulaşan inokulumun bitki dokusu içine girmesine penetrasyon denir. Patojenlerin bitki dokuları içine girişi yaralardan, doğal açıklıklardan veya doğrudan doğruya epidermisten olabilir (Şekil 3.3). Penetrasyonda bazen vektörler de rol oynayabilir. Penetrasyon için gerekli iki koşul, yeterli nem (bazı patojenler için su damlası) ve yeterli sıcaklıktır. Sporların soğuk havalarda çimlenip yayılma şansı pek olmadığı için yaş sebze ve meyveler +4 ºC dolayındaki depolarda muhafaza edilebilirler. Penetrasyon mutlaka enfeksiyonla sonuçlanmaz. Konukçu bitki dayanıklıysa penetrasyon gerçekleşse bile patojen hastalığı oluşturmadan ölür, dolayısıyla bitki hastalanmayabilir. Penetrasyondan sonra patojenin hassas konukçu hücre ve dokularına ulaşarak burada beslenmeye başlamasına ve gelişerek çoğalmasına enfeksiyon denir. Başarılı enfeksiyonlar konukçu dokularında belirtilerin ortaya çıkmasına neden olur. Ancak bazı enfeksiyonlarda bir süre belirti oluşamayabilir. Bu süre latent evre olarak adlandırılır. Hastalanmanın başlangıcından,yani enfeksiyondan ilk hastalık belirtilerinin ortaya çıkmasına kadar geçen süreye inkübasyon (kuluçka) dönemi denir. Kuluçka dönemi çevre koşullarına da bağlı olarak her patojen için değişiktir, ama belirlidir. Bir çok hastalıkta belirtiler inokulasyondan birkaç gün veya birkaç hafta sonra oluşmaktadır. Bazen bu birkaç yıl da sürebilmektedir. Şekil 3.2 : Đnokulum kaynakları. Şekil 3.3 : Bir fungus sporunun direkt penetrasyonu (şematik): AP: Appresorium, ED: Epidermis hücresi dış duvarı, EH: Enfeksiyon hifi, K: Kutikula, ÇB: Çim borusu, PÇ: Penetrasyon çivisi, FS: Fungus sporu. Bir hastalığın kuluçka dönemini bilmenin kimyasal savaş açısından pratik bir yararı vardır. Đlaçlama kuluçka döneminde yada daha önce yapılmalıdır. Geç kalındığı zaman ilaçlamanın etkinliğinde düşme olacaktır. Funguslar ve parazit bitkiler genellikle appressorium oluşturarak mekanik bir basınçla kutikulayı ve hücre duvarını aşarlar. Fakat patojenlerin bitki bünyesi içindeki faaliyetleri esasen kimyasaldır. Bitkilerde hastalıkların oluşumunda patojenler tarafından salgılanan enzim, toksin, büyüme düzenleyicisi ve polisakkaritlerin önemli rolleri vardır. Yumuşak çürüklüklerde enzimler, vahşi ateş ve fusarium solgunluğu hastalığında toksinler, kök uru oluşumunda ise büyüme düzenleyicileri (hormonlar) rol oynar. Patojenlerden sadece viruslar ve viroidler bu maddeleri salgılayamazlar. Fakat bunlar bitki hücrelerinde doğal olarak oluşan bazı maddelerin, bitkilere zarar verecek düzeyde salgılanmasını teşvik ederler. Enzimler bitki hücrelerindeki yapı maddelerini eritir, hücrelerdeki ana besin maddelerini parçalar yada doğrudan protoplastı etkileyerek işlerini engellerler. Toksinler doğrudan protoplazmayı etkiler, sitoplazma zarının geçirgenliğini ve fonksiyonunu bozarlar. Toksinlerin çoğu mikroorganizma olmaksızın aynı hastalık simptomunu verebilmektedir. Örneğin, fusarik asit toksini tek başına tipik solgunluk simptomu oluşturabilmektedir. Hormonlar hücre bölünmesi yada hücre boyutları üzerinde etkili olurlar. Polisakkaritler ise sadece iletim demeti hastalıklarında rol oynarlar, su ve mineral maddelerin taşınmasını önleyerek zararlı olular. Enfeksiyondan sonra patojen konukçu dokularına veya organlarına yayılarak gelişmeye devam eder. Bazı patojenler hücreler arasında, bazıları hücre içinde, bazıları da iletim demetlerinde çoğalır ve yayılırlar. Birçok enfeksiyon lokaldir; yani patojen konukçunun birkaç hücresinde veya küçük bir alanında etkili olur. Bazı enfeksiyonlar ise genel (sistemik)’dir; yani patojen girdiği noktadan bitkinin tüm hassas dokularına yayılır. Enfeksiyonlar sonucunda patojenlerin bitki dokuları içinde gelişerek eşeyli ve eşeysiz çoğalma yapılarını oluşturmalarına sporulasyon veya frutifikasyon denir. Koşullar hastalık oluşumuna uygun devam ettiği sürece hastalık çemberi tekrarlanır. Koşullar uygunsuz hale gelince patojenler dayanıklı yapılarını oluşturarak toprakta veya bitki artıklarında canlılıklarını sürdürür ve ertesi yıla bu şekilde geçerler. Funguslar vegetatif büyümelerini konukçu bitki dokusunun içinde geliştirirler. Ancak generatif organları bakterilerin aksine, bitki dokusunun dışında oluşur. Generatif organlar olan spor, spor taşıyıcı ve spor evleri hastalık belirtilerinin etrafında oluşur ve her fungus türü için spesifiktir. Genellikle teşhiste bu özellikten yararlanılır. Funguslar generatif organlarını ölü bitki kısımları üzerinde de geliştirebilirler. Bu şekilde oluşan generatif organlar kışlık dinlenme formlarıdır. Patojenler genellikle bu formları ile ertesi yıla canlı olarak geçerler. Bakteriler, funguslar gibi bitki dokusunun dışında generatif organlar oluşturmazlar. Hatta dokunun içinde çoğalan bakteriler,nemli havalarda damlalar halinde,sızıntı şeklinde çıkarlar. Viruslar ise funguslar gibi ne vegetatif, ne de generatif organlar oluşturmadığı için sadece simptom gösterirler. Bitkilerdeki Savunma Mekanizmaları Bitkiler patojenlerin saldırısına karşı kendilerini savunurlar. Savunmada bitkinin yapısal özellikleri ya da bitkinin bünyesinde gerçekleşen biyokimyasal reaksiyonlar rol oynar. Savunma mekanizmalarının bir kısmı bitkide doğal olarak bulunur, bazıları ise patojenle temastan sonra oluşturulur. Patojen virulensinin ve bitki dayanıklılığının büyük oranda kalıtsal oluşu her iki tarafa da sürekli bir değişim (varyasyon) özelliği kazandırmaktadır. Yani hem patojenlerin virulensleri,hem de konukçu bitkilerin dirençleri değişkendir.Bu nedenle yapılan araştırmalarla bulunan her dayanıklı bitki çeşidini zamanla hastalandırabilen yeni patojen ırkları ortaya çıkmaktadır.Böylece patojene dayanıklı bitki çeşitleri yetiştirme çalışmaları aralıksız sürmektedir. Bitkilerde doğal olarak bulunan savunma mekanizmalarından ilkini bitkinin yüzeysel yapısı oluşturmaktadır. Bunlar arasında epidermis üzerinde mum tabakasının veya tüylerin olup olmaması ya da bunların yoğunluğu, epidermis hücrelerinin ve kutikulanın kalınlığı, stomaların açık kalma süresi, sayıları ve yapıları sayılabilir. Bitkilerde doğal olarak bulunan bazı kimyasal bileşiklerin de savunmada önemli rolleri vardır. Ayrıca bitkilerde doğal olarak bulunan ve patojenlerin gelişmesini engelleyen fenolik bileşikler ve tanninler gibi kimyasal maddelerin genç yapraklarda yüksek konsantrasyonlarda bulunması dayanıklılığı arttırmaktadır. Patojen enfeksiyonlarına karşı bitkiler histolojik ve hücresel savunma yapılarını oluştururlar. Bitki bünyesinde doğal olarak bulunan savunma yapılarına ve kimyasal bileşiklere rağmen bazı patojenler konukçularına penetrasyonu gerçekleştirerek değişik seviyelerde enfeksiyona neden olurlar. Bitkilerde ise enfeksiyondan sonra mantar ve ayırma tabakası, tylose gibi oluşumlar ile zamk birikmesi gibi histolojik savunma yapıları devreye girer. Mantar Tabakası Oluşumu: Birçok fungal, bakteriyel ve bazı viral enfensiyonlarda patojenin geliştiği bitki hücrelerinin yakınındaki hücrelerde birkaç tabaka halinde mantar tabakası oluşur (Şekil 3.4). Bu ayırma tabakası, su ve besin maddeleriyle patojen tarafından çıkarılan toksinlerin sağlam dokulara geçişini önleyerek patojenin enfeksiyon bölgesinde hapsedilip küçük bir nekroz halinde kalmasını sağlar. Şekil 3.4 : Yaprak hücreleri arasında mantar (cork) tabakası oluşumu. CL: Cork tabakası, H: Sağlıklı yaprak dokusu, I: Hasta ve zararlanmış yaprak doku. Ayırma Tabakası Oluşumu: Sert çekirdekli meyve ağaçlarının genç yapraklarında bazı fungal, bakteriyel ve viral enfeksiyonlardan sonra bu enfeksiyon noktasının etrafındaki hücreler arasında bir kesiklik meydana gelir ve bu ölü kısım tamamen kesilip atılır (Şekil 3.5). Böylece ölü doku hücreleri patojenle birlikte düşmüş olur. Şekil 3.5 : Prunus yaprağında hasta bölgenin çevresindeki ayırım formasyonu. Tyloses Oluşumu: Bunlar bitkinin iletim demetlerinde içe doğru meydana gelen çıkıntılar olup iletim demetine komşu parankima hücrelerinin protoplastlarının aşırı büyümesi sonucu oluşur ve iletim demetini tamamen tıkayabilirler. Böylece patojen burayı aşıp yukarıya doğru ilerleyemez (Şekil 3.6). Enfeksiyondan sonra çok hızlı bir şekilde tylose oluşturan bitkiler solgunluk hastalıklarına dayanıklı olurlar. Şekil 3.6 : Xylem borularında Tyloses oluşumu, V: Xylem, XP: Xylem Paranşimi, T: Tylosis. Zamk Birikimi: Zamk, enfeksiyon bölgesi etrafındaki hücrelerde oluşmakta, hücre aralarını hızla doldurup patojenin etrafında aşılması imkansız bir bariyer oluşturmaktadır (Şekil 3.7). Patojen bu bariyer nedeniyle izole edildiğinden beslenememekte ve bir süre sonra ölmektedir. Şekil 3.7 : Physalospora cydoniae ile enfekte olmuş elma dalında zamk bariyeri. M: Mycelium, Xv: Xylem, WF: Odun dokusu, WP: Odun paranşimi. Hücresel savunma yapıları,patojenlerin hücumuna uğrayan bazı hücrelerde hücre duvarlarından oluşur veya hücre duvarlarının değişimi ile ortaya çıkar.Fungal enfeksiyonlardan sonra meydana gelen bu yapılar ya üst epidermis hücre duvarlarının kabarması ya da penetrasyonu gerçekleştiren fungus miselinin etrafında oluşan kın veya kılıf benzeri bir yapıdır(Şekil 3.8).Ancak bu yapıların savunma etkinlikleri sınırlıdır. Şekil 3.8. Konukçu bitki hücresi duvarında penetrasyon sırasında oluşan kılıf. Bitkilerde enfeksiyondan sonra bazı hücresel değişiklikler de olmaktadır. Patojenle karşılaşan parankima hücrelerinin duvarlarının dış tabakası şişkinleşir, hücre duvarı kalınlaşır veya hücre duvarının iç yüzeyinde papilla denilen çıkıntılar oluşur. Bunlar bazen appressoriumun hücre içine girişini engelleyerek penetrasyonu geciktirirler. Bitki hücrelerinin protoplazmasının yoğunlaşarak tanecikli bir yapı kazanması özellikle fungal patojenlerin misellerinin hücre içinde gelişmesini önler. Patojenle karşı karşıya geldikten sonra bitkilerde ortaya çıkan savunma mekanizmalarından biri de aşırı duyarlılık reaksiyonu (HP)’dur. Patojen hücre duvarından girdikten sonra hücre çekirdeğinin ve protoplazmasının yapısı hızlı bir şekilde bozularak hücre ölür. Böylece patojenin orada gelişerek çevredeki hücreleri etkilemesi engellenmiş olur. Patojenle karşılaştıktan sonra bitki bünyesinde bazı kimyasal bileşiklerin oluşması veya normalde bulunan bazı bileşiklerin miktarlarının artması savunmada önemli rol oynar. Daha önceden bitkide bulunmayan, enfeksiyondan sonra oluşan ve patojenlere toksik etki yapan kimyasal bileşiklere ise fitoaleksin denir. Bunlar patojenlerin bitkiye girişinden sonra, kimyasal yada mekanik zararın başlangıcında oluşurlar. Fitoaleksinler, oluştukları bitki türüne göre isimlendirilirler. IV. EPĐDEMĐYOLOJĐ Hastalıkların bir gelişme döneminde belirli bir konukçu populasyonunda salgın oluşturmasına epidemi denir. Epidemiyoloji kelime anlamıyla salgınlar bilimi olup hastalık epidemilerine neden olan faktörleri incelemektedir. Salgın yapmaya uygun olan hastalıkların, her ortaya çıkışında salgın yapması beklenmemelidir. Salgın için gerekli her koşulun üst üste çakışması gerekecektir. Ancak bir epidemi uzun bir sürede yavaş yavaş gelişerek adeta olgunlaşıp patlayabilir. Örneğin,Asma küllemesi (Uncinula necator) Fransa’ya 1945 yılında girdikten 6 yıl sonra epidemi yapabilmiştir. Buna karşılık Patates mildiyösü Đrlanda’ya girdiğinin ikinci yılı olan 1846’da haftada 80 km hızla yayılarak ürünün % 80’ini yok etmiştir. Bir epidemi bazen hızlı, bazen yavaş yavaş yükselip maksimuma çıktıktan sonra yavaş yavaş söner. Epideminin bu sönüşüne crisus denir. Bir ülkenin ya da bölgenin yerli bir hastalığının zaman zaman yaptığı salgınlara endemi denir. Örneğin, Marmara Bölgesi’nde her zaman var olan Elma Karalekesi’nin bazı yıllarda salgın yapması endemi olarak ifade edilebilir. Pandemi ise bir ülkede yada bölgede bulunmayan bir hastalığın salgın yapmasıdır. 1. Epidemi Oluşumunda Etkili Olan Faktörler Epidemilerin oluşumunda etkili olan başlıca faktörler hastalık etmeni, konukçu bitki ve çevre faktörleridir. Hastalık etmeni ile ilgili faktörler: Bir hastalık etmeninin epidemiyi gerçekleştirebilmesi için öncelikle onun hastalandırma gücünün, yani virulensinin yüksek olması gerekir. Patojenin hastalandırma yeteneğine bir de çoğalma yeteneğini eklersek patojenin inokulum potansiyeli ortaya çıkar. Patojen mikroorganizmalar aynı türden de olsalar, kendi aralarında farklı virulense sahip alt gruplar, yani ırklar oluştururlar. Genellikle epidemiyi yapabilecek olan ırklar, yüksek derecede virulense sahip ırklardır. Epidemi için gerekli olan bir başka koşul hastalık etmenin hızla yayılabilme yeteneğinde olması, bir konukçudan diğerine kolayca taşınabilmesidir. Bu bakımdan sporları hava akımıyla taşınan patojenler daha avantajlıdır. Fungusların çoğunda eşeyli ve eşeysiz olmak üzere en az iki enfeksiyon döngüsü vardır. Elma karalekesi (Ventura inaequalis)’nde bu şekilde eşeyli enfeksiyon döngüsünün içine, çok tekrarlı ve kısa süren eşeysiz döngüler yerleşmiştir(Şekil 4.1). Konukçu bitki ile ilgili faktörler: Epidemiyi ortaya çıkaran koşullardan biri de konukçu populasyonunun yoğunluğu (monokültür) ve yüksek derecede duyarlı olmasıdır. Konukçu bitkiler geniş bir alanda dağılım göstermiyorsa, hastalıklar epidemi haline geçemezler. Küçük gruplar halinde yada tek tek bireylerde hastalanma yaparlar. Hastalığın hızla ve geniş alanlarda yayılabilmesi için konukçu bolluğu yanında,bunların yüksek derecede duyarlı olması da gereklidir.Duyarlı bireylerin üretimden kaldırılmasıyla bir süre için epidemi olasılığı ortadan kaldırılabilir. Bazı hastalık etmenleri biyolojilerini iki ayrı konukçuda geçirirler. Bu tip etmenlerin hastalık yapabilmesi için yakınlarında yeterli miktarda ara konukçu bulunmalıdır. Çevre ile ilgili faktörler: Bitki hastalıklarının epidemilerini etkileyen en önemli faktörler nem, sıcaklık ve insanlar tarafından yapılan hatalı tarımsal uygulamalardır. Sporların patojen tarafından kısa aralıklarla oluşturulması, konukçuya taşınması (inokulasyon) ve konukçu yüzeyinde çimlenmesi (penetrasyon) hava koşullarına bağlı olarak başarılır. Sporun kaynaktan ayrılmasından çimlenmeye kadar çok uzun bir süre geçmemelidir. Aksi halde yaşlanır, çimlenme gücü düşer, çimlenme süreleri uzar. 1. Tek ve Çok Döngülü Hastalıklar Belirli bir zaman süreci içindeki artışları bakımından patojenler arasında belirgin farklılıklar vardır. Tek döngülü, yani bir gelişme mevsiminde sadece bir döl veren, yaşam çemberini bir kez tamamlayabilen patojenlerin meydana getirdiği epidemiler yavaş gelişir. Fakat aynı konukçunun sürekli olarak bulunduğu durumlarda, inokulum yıldan yıla artarak, uzun vadede ciddi boyutlara ulaşabilir. Çoğu toprak kökenlidir ve hastalığı başlatan primer inokulum toprakta veya bitki artıkları üzerinde bulunan aklamidospor, sklerotum vb. dinlenici yapılardan oluşur. Verticillium ve Fusarium türleri basit faiz şeklinde artış gösteren tek döngülü hastalıklardır. Böyle bir hastalık oranı zamana bağlı olarak doğrusal bir artış göstermektedir (Şekil 4.2). Şekil 4.2 : Doğrusal artış gösteren bir hastalık epidemisi. Bazı hastalıklarda ise, patojen bir mevsim içinde çok sayıda döl verdiği için kısa sürede hızlı bir artış gösterir. Phytophthora infestans gibi döl sayısı fazla olan çok döngülü patojenler bileşik faiz şeklinde artış gösteren hastalıklara neden olurlar. Böyle bir hastalık zamana bağlı olarak “S” eğrisi şeklinde bir artış gösterir (Şekil 4.3 ). Başlangıçta sınırlı miktardaki inokuluma bağlı olarak yavaş bir artış görülür. Đnokulumun belli bir oranda artmasından sonra konukçunun da yeterli oranda bulunmasıyla hastalık oranı hızlı bir şekilde yükselir ve daha sonra ortamda enfekte edilmemiş konukçu sayısının azalmasıyla epidemi yavaşlar. Şekil 4.3 : S eğrisi şeklinde artış gösteren bir hastalık epidemisi. Hastalık epidemileri matematiksel olarak: Bu formülde, x = x0 e r t formülüyle ifade edilir. x = Herhangi bir zamandaki hastalık oranı, x0 = Başlangıçtaki inokulum miktarı, r = Ortalama enfeksiyon oranı, t = Enfeksiyonun oluştuğu zaman süresi, e = Doğal logaritma tabanı’dır. Belirli bir zaman dilimi içinde, bir hastalığın enfeksiyon artış oranı ise r = 1/t2-t1 log e x2/x1 formülüyle gösterilir. r’yi bir örnekle açıklayalım.Örneğin, ilk gün hastalık % 1, bir hafta sonra % 5 olsun. x1 = 0,01, x2 = 0,05, t2 – t1 =7 gün olduğuna göre r = 1/7 log 0,05/0,01 r = 1/7 x 1,61 r = 23 (Günlük artış)