VI. Bölüm Sinir Sistemi - Ankara Üniversitesi Açık Ders Malzemeleri
advertisement
Sinir Sistemi • Genel Bakış Sinir Sistemi Bu bölümde insan sinir sisteminin genel özellikleri ve organizasyonu üzerinde durulacaktır. Sinir sisteminin gelişiminde, embriyodaki basit nöro-öncesi hücreler giderek farklılaşır ve sinir sistemini oluşturur. Gelişmekte olan sinir sisteminin bir kılavuz olarak alınması, yetişkin sinir sisteminin daha anlaşılır hale getirir. 2 Sinir Sistemi • Giriş Goethe ve diğer modern düşünürlerin de belirttiği gibi, sonuncul nedenleri araştırmak bir anlam ifade etmez. Araştırılması gereken “Nasıl” ve “Neden” sorularıdır. Binlerce ve hatta belki de milyonlarca yıldır zihnimizin doğayı sorgulama biçimi çıkarcı ve bencil amaçlar için olmuştur. Ancak bu bizim dünyaya bir bütün olarak bakma biçimizi değiştiremez. Unutmamalıyız ki, biyolojik bilimlerde “nasıl” a ulaşmak için . . . bilebildiklerimizi öğrenme merakı içindekilere iletmek bir zorunluluktur. Ramón Cajal, 1937 Santiago Ramón Cajal Sinir sistemindek, sinir hücrelerinin yapısı ve bağlantılarıyla ilgili çalışmalarıyla 1906’da Nobel Ödülü aldı 3 Sinir Sistemi • Giriş Nöroanatomi bazen, kuru, verimsiz, sonugelmez bir bilgi istifinden başka bir şey olmadığı, metodolojik açıdan bu istifleme amacına uygun, ama zihinsel maceraya uygun olmayan, bir alan olarak görülür. Ancak, hiç bir şey gerçeğe bundan daha uzak olamaz! Sinir sisteminin yapısını inceleyen nöroanatomi, davranışın biyolojik özünün anlaşılması için bir temel oluşturur. Beyindeki yapıları anlamadan, beynin ileyişi ve işlevleri hakkında belirli bir kesinlikte bir şeyler söylemek neredeyse olanaksızdır. Santiago Ramón Cajal Sinir sistemindek, sinir hücrelerinin yapısı ve bağlantılarıyla ilgili çalışmalarıyla 1906’da Nobel Ödülü aldı 4 Sinir Sistemi • Sinir Sisteminde Yönler Sinir sisteminin incelenmesinde, sıklıkla, bir yapının pozisyonunun bir diğerine göre ya da organizmanın bütünü göz önünde bulundurularak betimlenmesi gerekir. Nöroanamistler bu ilişkileri dakik ve yalın bir biçimde ifade etmeyi sağlayan özel bir sözlük kullanırlar. Dört-ayaklı bir hayvanda, buruna yakın bir yapı rostral (Lat. gaga) ya da anterior olarak betimlenir. En arkadaki yapılar ise, caudal (Lat. kuyruk) ya da posterior olarak tarif edilir. Hayvanın karın bölgesi ya da inferior kısmı ventral’dir. Buna karşın, sırt kısmı hayvanın dorsal’ı ya da superior’udur. Aynı sözcükler dörtayaklı hayvanın beyin yapılarını betimlemek için de geçerlidir. İnsanda, iki ayak üzerinde duran varlıklar olduğumuz için, durum biraz farklıdır. Anatomik yönler 5 Sinir Sistemi • Sinir Sisteminde Yönler Ayakta iken, beyin ve beden arasındaki lişki 90 derece dönmüş durumdadır. Örneğin, dörtayaklıdaki anterior beyin bölgeleri şimdi yukarıya doğrudan ziyade ileriye doğru bakmaktadır. Anatomistler gereksiz bir karıştırmaya yol açmamak için, tüm omurgalılardaki aynı yapılar için aynı sözcükleri kullanırlar. Dolayısıyla, ayaktaki bir kimse için, başın üst kısmı dorsal, alın kısmı rostral olarak alınır. Hem iki- hem de dört-ayaklı hayvanlar için yanlara doğru olan yapılar lateral, merkeze doğru olan yapılar da medial’dir. Bu yönsel terimler insan beyni için de geçerlidir. Anatomik yönler 6 Sinir Sistemi • Sinir Sisteminde Yönler Sıklıkla nöral yapıları iki boyutlu kesitler halinde görmek bilgi verici olması bakımından yararlıdır. Düzlemler (planes) terimi söz konusu kesitlerin yapıldığı yönleri gösterir. Kişi ayakta iken, yere paralel düzleme horizontal (yatay) ya da axial düzlem adı verilir. Yere dik ve burun ve başın arka kısmına paralel olan düzleme de saggital düzlem adı verilir. Üçüncü düzlem de yere diktir; kulaklar arasındaki bir hatta paralel olarak yer alan bu düzleme de coronal düzlem adı verilir. Bu terimler, hem beyin dokusundan alınan mikroskopik kesitlerin yönünün ve hem de beyin görüntüleme teknikleriyle elde edilen beyin imgelerinin yönünün betimlenmesinde işe koşulmaktadır. İnsan beyninde temel düzlemler 7 Sinir Sistemi • Sinir Sisteminin Bazı Genel Özellikleri Beyin Omurilik Sinir sistemi beyin, omurilik (spinal cord) ve -diğer organlara komutları götüren ve bilgiyi organlardan getiren- sinirlerden oluşur. Sinir Sistemi Merkezi Sinir Sistemi Beyin Omurilik Çevresel Sinir Sistemi Otonomik Sinir Sistemi Somatik Sinir Sistemi Sempatik Parasempatik Sinir Sistemi Sinir Sistemi Genel olarak merkezi sinir sitemi (CNS) ve çevresel sinir sistemi (PNS) olmak üzere iki ana kısıma ayrılır. Çevresel Sinir Sistemi Merkezi Sinir Sistemi İnsan sinir sistemi Merkezi sinir sistemi beyin ve omurilikten oluşur. Bu yapılar kafatası ve omurga içerisinde yer alır. Çevresel sinir sistemi, merkezi sinir sistemiyle vücudun diğer kısımlarındaki sinirler arasındaki bağlantıyı oluşturur. 8 • Sinir Sisteminin Bazı Genel Özellikleri Sinir Sistemi Merkezi sinir sistemi tüp biçimindeki bir embriyonik dokudan gelişir. Ön-ucuna doğru gittikçe farklılaşır ve karmaşıklaşır. Bu uç, beyine dönüşür ve koruyucu kemik oyuk içerisinde yer alır. Tübün kalan kısmı omurga içerisinde yer alan, omurilik’i oluşturur. 9 Sinir Sistemi • Sinir Sisteminin Bazı Genel Özellikleri 10 Sinir Sistemi • Sinir Sisteminin Bazı Genel Özellikleri Kafatası içerisindeki merkezi sinir siteminin etrafını cerebrospinal fluid (CSF) doldurur. Bu sıvı ağırlık bakımından beyinden de, omurilikten de daha ağırdır. Dolayısıyla, beyin kafatası içerisinde yüzer. Bu bakımdan beynin havadaki ağırlığı 1,500 gr iken, CSF içerisindeki ağırlığı sadece 50 gr’dır. Bu beynin kendi dokusunun, kendisi üzerindeki ağırlık yükünü azaltır. Beyin ve omurilik, kafatası ve omurgadan üç koruyucu membranla ayrılır; bunlara meninges adı verilir. Rönesans anatomisti Vesalius tarafından, 1543’de basılan insan beynine ilişkin iki görünüş. Üstteki çizimde beyni içerisine alan sağlam ve düzgün yüzeyli dura mater görülüyor. Alttaki çizimde ise, dura mater kaldırılmış, kan damarları ve beynin kıvrımlarını olduğu gibi ortaya koyan pia mater görülüyor. 11 • Sinir Sisteminin Bazı Genel Özellikleri En dıştaki meningeal katman dura mater’dir, sağlam yoğun ve düzgün bir yapıdadır, dış yüzeyi kafatası ve omurga kanalının şeklini almıştır. Bazı yerlerde dura mater içeriye doğru katlanarak, cranial boşluk içerisinde beyin dokusu için ayrı bölümler yaratır. Sağlam yapılı membranı ile CNS’ini diğer bedensel yapılardan ayırır. Sinir Sistemi Kafa derisi Kafa tası kemiği Dura mater’in altında ikinci meninges yer alır: Arachnoid. Bu ince membran dura mater’e bitişiktir ve subarachnoid boşluğun üzerini kaplar. Subarachnoid boşluk CSF içerir, kalınlığı beyin ile kafatası arsındaki şekil farklılıklarına göre değişir. En içteki meninges ise, ince ve transperant bir membran olan pia mater’dir ve olduğu gibi alttaki beyin dokusunun hatlarını takip eder. Bu üç katman CNS’nin sarar ve CSF içerisinde asılı bir şekilde tutar. Meninges. Beyin ve omuriliği üç membran katmanı sarar bunlar, dura mater, arachnoid ve pia mater’dir. Subarachnoid boşluk cerebrospinal sıvı ile doludur ve beyne giden arterler için alan sağlar. 12 • CNS’nin Planı Sinir Sistemi Yetişkin insan beyni oldukça karmaşıktır. Ancak anatomist için bu görünürdeki karmaşıklık içerisinde bir düzen yer alır. Bu düzeni görmenin bir yolu embriyoda beynin gelişimini izlemektir. Bu göreli olarak çok daha basit formda, CNS’nin planı açık bir biçimde gözlenebilir. Tübün rostral ucundaki doku beyin olacaktır ve bu kısım caudal kısımdan daha hızlı gelişir ki bu da omurilik olacaktır. Başlangıçta tüpte üç genişleme alanı yer alır ve bunlar beynin üç ana kısmına karşılık gelirler: forebrain, midbrain ve hindbrain. Sonraki evrelerde, forebrain iki parçaya ayrılır. Telencephalon, forebrain’in en rostral kısmıdır ve cerebral hemisferlerden ve bunlara bağlı yapılardan oluşur. Cerebral hemisferler insanda CNS’ye hakimdir ve insanda düşünmeden sorumlu nöral makineyi oluşturur. CNS’nin Gelişme Planı Bu genel organizasyon yetişkin insan beyninde korunmaktadır. 13 • CNS’nin Planı Sinir Sistemi Diencephalon, forebrain’in daha iç kısmında, telencephalon’un altında yer alır. Diencephalon, telencephalic yapılarla yakın bağlantılara sahiptir. Diencephalon beyin sapı (brain stem)’nın üzerindedir. Beyin sapı da midbrain ve hindbrain’den oluşur. Hindbrain –forebrain’de olduğu gibigelişimsel süreçte iki farklı bölgeye ayrılır. Bu ikisinden daha rostral olanı metencephalon’dur ve pons ve cerebellumu içerir. Beynin en caudal bölgesi ise myencephalon’dur ve medulla’yı oluşturur. Bu terminolojide midbrain mesencephalon olarak adlandırılır. CNS’nin Gelişme Planı Bu genel organizasyon yetişkin insan beyninde korunmaktadır. 14 • CNS’nin Planı Sinir Sistemi 15 • CNS’nin Planı Sinir Sistemi 16 • CNS’nin Planı Sinir Sistemi 17 • CNS’nin Planı Sinir Sistemi Gelişme sürecinde tüp biçimindeki yapının -biçim olarak çok değişmiş olsa da yetişkinlikte aynı kaldığını görüyoruz. Tüpün içe kıvrık kısmı gelişim süresince CSF ile dolar. Olgunlukta, ilkel tübün iç kısmı birbiriyle bağlantılı bir dizi ventricles’e (boşluklara) dönüşür. Yanal ventriküller, forebrain’in sağ ve sol hemisferleri içerisinde yer alır. Bu iki forebrain ventrikülleri, diencephalon ve midbrain düzeyinde midline üçüncü ventrikülle birleşir. Dördüncü ventrikül hindbrain’de yer alır ve yukarıdan üçüncü ventriküle, aşağıdan da omuriliğin merkez kanalına bağlıdır. Nöral tübün gelişimi, CNS’nin nöroanatomisini çalışmak için kullanışlı bir model oluşturur. Beynin sağ yarısına ilişkin medial görünüm. Beynin beş ana bölgesi görülmekte. 18 • CNS’nin Planı Sinir Sistemi 19 Sinir Sistemi • Omurilik Omurilik belkemiği omuru içerisinde yer alan uzun bir sinir dokusudur. İnsanda CNS’nin sadece %2’sini oluşturmakla beraber, omurilik son derece büyük bir öneme sahiptir. 1. Duyusal bilginin bedenden beyine iletilmesi için bir iletim yolu sağlar. 2. İskeletsel kasların istemli kontrolune ilişkin yollar içerir (bu yüzden buradaki bir hasar sıklıkla büyük ve geri dönüşü olmayan felçlere yol açar). 3. Omuriliğin sinirsel sistemi, spinal refleksler yoluyla eklemsel yapıların (kol, bacak) koordineli hareketi için fizyolojik bir temel sağlar. 4. İç organların yaptığı işlerin büyük kısmını regüle eden nöral sistemler de omurilikte yer alır. Bu bakımdan, fiber hatlar beyin ve beden bağlantısını sağlarken; omurga içerisindeki nöral sistem de ilkel ancak yaşamsal içsel ve iskeletsel motor fonksiyonları yerine getirir. 20 • Omurilik Sinir Sistemi Beyin gibi, omurilik de üç-katmanlı meninges sistemiyle kaplanmıştır. Omurilik boyunca devam eden merkez kanal CSF ile doludur. Omurilik, kesiti incelendiğinde, iki bölüme ayrıldığı görülür, bunlar, kelebek görünümündeki merkez bir gri madde ve bir çevresini saran bir beyaz madde. Gri madde hücre gövdelerinin ve sinaptik bağlantıların bulunduğu alandır. Gri maddede iki ana bölüm söz konsudur: Dorsal ve ventral boynuzlar. Gri madde içerisindeki nöronlar altdüzey duyusal ve motor bilginin işlenmesini de içeren çok çeşitli işlevlere hizmet ederler. Omuriliğin yapısı. 21 • Omurilik Sinir Sistemi Beyaz madde ise, omurilik boyunca uzanan fiberlerin aksonlarını içerir. Beyaz madde adını aksonları saran parlak beyaz myelin kılıfından alır. Omuriliğin üst kısımlarına çıktıkça, beyaz madde miktarı göreli olarak artar; çünkü omuriliğin en üst düzeyi, tüm alt düzeylerden yukarıya gelen sinir fiberlerini içerir. Dorsal kökler duyusal sinirlerden oluşur, vücuttan omuriliğe duyusal bilgiyi getirir. Duyusal alana tek bir dorsal kök hizmet eder ve bu dorsal kök dermatome olarak adlandırılır. Omuriliğin yapısı. 22 • Omurilik Sinir Sistemi Dermatom’lar 23 • Omurilik Omurga boyunca, omuriliğe giren ve çıkan sinirler yer alır. Bunlar toplam olarak 31çifttir. Her bir spinal sinir çifti, bir sağda bir solda olmak üzere, dorsal ve ventral spinal köklerden oluşur. Öte yandan, ventral kökler motor nöronlardan oluşur, omurilikten kaslara ve iç organlara komutlar iletir. Sinir Sistemi Sinir Sistemi • Omurilik Omuriliğin gri maddesinde, bir takım birbirinden farklı hücre grupları yer alır bunlara nuclei adı verilir. Aynı şekilde, beyaz madde de bir takım ayrı fiber yolaklarından (pathways) oluşur ve her biri kendi orijin ve varış yerine göre tanımlanır. 25 • Omurilik Sinir Sistemi Omuriliğin gri maddesinde, bir takım birbirinden farklı hücre grupları yer alır bunlara nuclei adı verilir. Aynı şekilde, beyaz madde de bir takım ayrı fiber yolaklarından (pathways) oluşur ve her biri kendi orijin ve varış yerine göre tanımlanır. SPINOTHALAMIC TRACT 26 • Myelencephalon Sinir Sistemi Myelencephalon tek bir yapıdan, medulladan oluşur. Medulla beyin kökünün en caudal kısmıdır ve omurilikle kafatası ve omurga sınırları içerisinde birleşir. Spinal birleşim noktasından uzaklaştıkça, medulla genişler. Merkezi kanal da genişler ve beynin dördüncü ventrikülünü oluşturur. Medulla, duyusal ve motor sistemlere hizmet eden nuclei gibi, bir çok farklı alt-yapıları içerir. Bir çok iç organlarla ilgili işlevler de (kalp atım hızı, kan basıncı gibi) burada yer alır. Bir kaç kranial sinir de burada sonlanır. Medullanın en medial kısımlarında beyin kökü retiküler formasyonuna ait bir kaç nuclei yer alır. Bu retiküler nucleus’lar (nuclei) duyulardan gelen bilginin bütünleştirilmesi, dikkat, uyarılma, heyecan ve uyku-uyanıklığın kontrolüyle ilgilidirler. Medulla yüksek beyin alanlarıyla, omuriliği birbirine bağlayan yegane yapıdır; dolayısıyla yukarıya ve aşağıya doğru geçen yolaklarla karakterizedir. 27 • Metencephalon Metencephalon pons ve cerebellum olmak üzere iki ana yapıdan ibarettir. Pontine tegmentum olarak adlandırılan ponsun dorsal kısmı, medulla retiküler formasyonunun rostral uzantısını temsil eder. Tegmentum da sinir sisteminin geniş alanlarına yansıtmalar yapan belirli nörotransmitterleri içeren bir takım nucleusları barındırır. Bunlar arasında serotonerjik raphe nuclei, noradrenerjik locus coeruleus ve colinerjik pedunculopontine nuclei sayılabilir. Bu nucleuslar bir bütün olarak sinir sisteminin fonksiyonunu regüle etmede önemli rol oynar. Bu module edici sistemlere ek olarak, bazı kranial sinirler pontine tegmentumda kendi nucleuslarına sahiptir. Örneğin dorsal pons, işitsel sistemin beyine giriş noktası olan cochlear nucleusu içerir. Denge duyusundan sorumlu olan vestibular nuclei de bu bölgede yer alır. Ponsun ventral kısmı beyin sapının burada genişlemesiyle şekillenmiştir ve sıralı bir biçimde düzenlenmiş fiber yolakları bir araya getirir. Bu yolakların bir kısmı uzunlamasınadır ve cerebral cortexi ponstaki, medulladaki ve omurilikteki hücrelere bağlar. Sinir Sistemi Beyin Kökü ve Ana Kısımları. 28 • Metencephalon Sinir Sistemi Metencephalonun ikinci ana yapısı, ponsun dorsal yüzeyinde yer alan cerebellumdur. Cerebellum üç parçadan oluşur: Cerebellar cortex, altında yer alan beyaz madde ve gömülü derin nuclei. Forebrain’in cerebral cortexinde olduğu gibi, cerebellar cortex (cortex “kabuk” anlamına gelir) ince bir gri madde yüzeyine sahiptir ve kıvrımlı bir yapıdadır. Yüzeydeki gri maddeyi diğer nöronlara bağlayan aksonlar beyaz maddeyi meydana getirir. Cerebellum’un derin ya da içrel (intrinsic) nucleusları, cerebellar cortexin tüm kısımlarından yansıtmalar alır. Beynin evriminde cerebellum çok daha erken dönemlerde gelişmiştir. Kas tonunu ayarlama, hareketleri kontrol etme ve hareketlere kılavuzluk yapma işlevlerini yerine getiren karmaşık bir yapıdır. İnsanda cerebellar cortex hasarları hareket bozukluklarıyla karakterizedir, koordineli hareketlerde büyük kayıplar söz konusudur. Burada konuşma bozukluklarına da sıklıkla rastlanır. İstemli hareketler esnasında titreme ve sallanmalar yer alır. 29 • Mesencephalon Sinir Sistemi Mesencephalonun ya da orta beyin, beyin sapının en küçük kısmıdır. Ponstaki gibi düzenlenmiştir. Orta beyinin merkezinde mesencephalic tegmentum yer alır ve pontine tegmentumun bir rostral uzantısıdır. Üçüncü ve dördüncü ventrikülleri birbirine bağlayan ince bir kanal olan cerebral aquaduct’ı çevreler, omurilik kanalının doğrudan bir uzantısıdır. Ortabeyin retiküler formasyon nucleusları tegmentumdaki özelleşmiş hücre gruplarıdır. Ortabeyin retiküler formasyon, uzun aksonlara sahiptir. Bu aksonlar ikiye çatallanır ve bir dal diencephalona kadar çıkarken, diğeri medüllanın temeline kadar iner. Bu sistem dikkat ve tetikte olmada kritik rol oynar. Ortabeyinin diğer bir önemli nucleusu red nucleusdur. Red nucleus hareketin kontrolünde önemli rol oynar. Crus cerebri tegmentuma ventraldir ve forebrain’i daha aşağıdaki hidbrain’e ve omuriliğe bağlayan kitlesel inişli fiberlerdir. Bu fiberler sinaps yapmadan ortabeyini geçer. 30 • Mesencephalon Mesencephalonun ya da orta beyin, beyin sapının en küçük kısmıdır. Ponstaki gibi düzenlenmiştir. Orta beyinin merkezinde mesencephalic tegmentum yer alır ve pontine tegmentumun bir rostral uzantısıdır. Üçüncü ve dördüncü ventrikülleri birbirine bağlayan ince bir kanal olan cerebral aquaduct’ı çevreler, omurilik kanalının doğrudan bir uzantısıdır. Ortabeyin retiküler formasyon nucleusları tegmentumdaki özelleşmiş hücre gruplarıdır. Ortabeyin retiküler formasyon, uzun aksonlara sahiptir. Bu aksonlar ikiye çatallanır ve bir dal diencephalona kadar çıkarken, diğeri medüllanın temeline kadar iner. Bu sistem dikkat ve tetikte olmada kritik rol oynar. Ortabeyinin diğer bir önemli nucleusu red nucleusdur. Red nucleus hareketin kontrolünde önemli rol oynar. Crus cerebri tegmentuma ventraldir ve forebrain’i daha aşağıdaki hidbrain’e ve omuriliğe bağlayan kitlesel inişli fiberlerdir. Bu fiberler sinaps yapmadan ortabeyini geçer. 31 • Mesencephalon Sinir Sistemi Substantia nigra tegmentum ve crus cerebri arasında uzanır. İki nucleidan oluşan bu yapı dopaminerjik nöronlar bakımından zengindir. Substantia nigradaki bir hasar sonucunda ortaya çıkabilecek bir dopamin kaybı kasların katılaşmasına yol açar. Gerginlik kronik bir biçimde bacak ve koldaki zıt kaslarda artar. Hareketin zıttı yönde ortaya çıkan bu kasılmalar harekette ani atlamalara yol açar bu durum “dişli-çark görüngüsü” (cogwheel phenomenon) olarak bilinir. Ortabeynin geriye kalan kısmı tectumdur (ya da “çatı”). Beyin sapının dorsal yüzeyinde yer alır. Tectum dört çıkıntıdan oluşur. Bunlara colliculi adı verilir. Daha caudal olan ve inferior colliculi olarak adlandırılan colliculi çifti işitsel sistemin bir kısmını oluşturur ve bilgiyi alt beyin sapından yukarıya diencephalona bağlantılar. Tectal yapıların daha rostral çifti superior colliculi olarak adlandırılır ve bunlar beyin sapının görsel sisteminin bir parçasıdır, görsel olarak kılavuzlu hareketlerle ilgilidir. Ortabeyinin Superior Colliculi Düzeyinde Yatay Kesiti. 32 • Diencephalon Sinir Sistemi Diencephalon beyin sapının baş kısmında yer alır, cerebral ctx’i daha alttaki CNS yapılarına bağlar. Buna karşın, diencephalon fiber yolaklarından ibaret bir sistemden değil, daha ziyade, gri maddeden oluşmaktadır; bu da çok çeşitli CNS fonksiyonlarından sorumlu olduğunu göstermektedir. Forbrain’in bir parçası olması bakımından, diencephalon’un evriminin büyük kısmı, üzerinde yer alan, cerebral ctx’e paraleldir. Diencephalon iki büyük yapı (thalamus ve hypothalamus) ile iki küçük Bir Frontal Kesit alandan (epithalamus ve subthalamus) oluşur. Tüm bu yapılar farklı fonksiyonel rolleri yerine getiren, yoğun gri madde konsantrasyonundaki, bireysel olarak özelleşmiş nuclei’lardan oluşur. Hypothalamus üçüncü ventrikülün duvarlarında yer alır ve midbrain ve hindbrain’deki merkezi gri maddedeki özelleşmenin bir uzantısı biçimindedir. 33 • Diencephalon Sinir Sistemi Hypothalamus iç organların, otonomik sinir sisteminin ve endokrin sistemin kontrolü üzerinde uzmanlaşmış forebrain kısmıdır. Hypothalamic nuclei, duygu, açlık, susuzluk, vücut ısısı ve cinsel işlevlerin düzenlenmesiyle kritik bir biçimde ilişkilidir. Hypothalamus’un ana nuclei’ları. 34 • Sinir Sistemi Diencephalon Bunun tersine, thalamus, cerebral ctx’in farklı alanlarıyla yoğun bir biçimde bağlantılı bir dizi nuclei’den oluşur. Ctx’e ulaşan inputların büyük çoğunluğu thalamic nucleiden kaynaklanır. Bu bakımdan, cortical ve thalamic fonksiyonlar yoğun biçimde birbiriyle ilişkili olmalıdır. Thalamic nucleuslar genellikle ana işlevleri temelinde sınıflanırlar. Santral (relay) nuclei’nin işlevi bilgiyi ctx’e ve ctx’den taşımaktır. Santral nuclei’nin duyusal alanları yukarıya çıkan duyusal sistem için diencephalic istasyonları oluşturur. Bunlar, özellikle, duyusal ctx alanlarına yansıtma yapar (ya da axon gönderirler). Thalamusun association nuclei’ı diğer diencephalic yapılarla bir çok bağlantı yapar ve cerebral ctx’in ne tamamen duyusal ne de tamamen motor olmayan alanlarına yansıtmalar yapar. Thalamus 35 • Diencephalon Sinir Sistemi Son olarak da, nonspecific thalamic nuclei cerebral ctx’in çok çeşitli alanlarına yatsıtma yapar. Bunlar, diğer thalamic nucleuslardan, cerebral ctx’den ve beyin sapı retiküler formasyonundan input alırlar. Bu bakımdan, nonspecific nuclei, cerebral ctx’in bir çok alanında aktivite düzeylerini düzenleme ve arttırmada önemli bir rol oynarlar. Thalamus 36 • Telencephalon İnsan sinir sisteminde telencephalon, özellikle de, cerebrum’u oluşturan cerebral hemisferler başat durumdadır. Sinir sisteminin en rostral kısmında yer alan bu kütlesel yapı evrim sürecinde etkileyici bir biçimde gelişmiştir. Cerebral hemisferler gri maddeden oluşan bir dış ctx ile beyaz maddeden oluşan iç kütleden oluşmuştur. Sinir sisteminin diğer yerlerinde olduğu gibi, gri madde yoğun hücre gövdesini, buna karşın beyaz madde nöronları diğer nöronlara bağlayan myelinli ve myelinsiz aksonları ifade etmektedir. 37 • Telencephalon Neocortex İnsanda cerebrumun yaklaşık olarak %90’nı, daha yakın zamanda evrilmiş olan neocortex ya da cerebral ctx oluşturur. Son derece ince olmasına karşın, neoctx altı hücre katmanına ayrılır. Neoctx’in kalınlığı 1,5 mm (birincil görsel alan) ile 4 mm (birincil motor alan) arasında değişir. Gri maddeden oluşan bu yüzey bir dizi çıkıntı (gyri) ve girintiye (sulci) sahiptir. Sulci arasındaki daha kalın ayırımlar fissures (yarık) olarak adlandırılır. Geometrik olarak cerebral ctx, her türlü nöronlar arası bağlantı ve etkileşimin görüldüğü nöronal bir örtü gibi görülebilir. Eğer gri madde üzerindeki kıvrımlar açılsaydı, yaklaşık olarak 1m2’lik bir alan kaplardı. Söz konusu örtü, 10 ile 15 milyar nöron içerir. NeoCtx’in Ana Alanları 38 • Telencephalon Neocortex Anatomistler ctx’i dört genel bölgeye ya da lob’a ayırırlar. Bunların en anterior olanı frontal lobdur ve ctx’in geri kalan kısmından merkez ya da Rolandic fissure ile ayrılır. Frontal lobun hemen posterioru parietal lobdur. Bu loblara inferior konumdaki ve lateral yada Sylvian fissure ile ayrılmış bulunan lob ise, temporal lobdur. Son olarak, ctx’in en posterior ucu occipital lobdur. Bu kısımlar anatomik ölçütlerle ayrılmış olmakla beraber, fonksiyonel öneme de sahiptir. NeoCtx’in Ana Alanları 39 • Telencephalon Neocortex Bir başka bölümlendirme ise, hücresel yapılanma ya da düzenleme örüntüleri anlamına gelen cytoarchitecture’daki farklılıklar temelinde yapılır. Cerebral ctx’de cytoarchitectonic haritalar altı cortical katmanın göreli boyutlarını gösterir. Bazı nöroanatomistler tarafından, bu yolla, 200 ayrı bölge önerilmiş olmakla beraber, Korbinian Brodmann (1908) tarafından önerilenler en fazla kabul görmektedir. Brodmann’ın önerdiği 47 cytoarchitectonic bölge, daha küçük ve anatomik olarak birbirinden farklı cerebral ctx alanlarını belirlemede kullanışlı ve yaygın kabul gören bir sistemi ifade etmektedir. Brodmann’ın İnsan Cerebral Ctx’ine İlişkin Cytoarchitectonic Haritası 40 • Telencephalon Neocortex Cerebral ctx’i daha küçük alanlara bölmeye yönelik diğer şemalar tamamen işlevsel ölçütlerle yapılmıştır. Örneğin birincil duyusal alanlar, subcortical duyusal sistemlerden doğrudan input alırlar. Bunun tersine, birincil motor alan doğrudan subcortical motor sistemlere yansıtmalar yapar. Ctx’in ne duyusal ne de motor olmayan alanlarının çağrışımsal ctx’i, bir şekilde duyumu aksiyon ile bağlantılandırdığı inancı ile, oluşturduğu ileri sürülür. Brodmann’ın İnsan Cerebral Ctx’ine İlişkin Cytoarchitectonic Haritası 41 • Telencephalon Neocortex Cerebral hemisferlerin beyaz maddesi cortical yüzeye/den bilgi taşıyan nöronların aksonlarını içerir. Bu yolaklar oldukça organizedir ve çıkış ve varış noktalarına göre sınıflanabilir. Association fibers ctx’in bir kısmını, aynı hemisferdeki, bir diğer kısma bağlarlar. Bazı çağrışım yolakları oldukça kısadır ve komşu cortical alanları birbirine bağlarken; diğerleri çok daha uzundur ve farklı cortical loblardaki hücreleri birbirine bağlar. İki cerabral hemisferi birbirine bağlayan fiberlere commissural fibers adı verilir. En kütlesel commissural fiber sistemi corpus callosumdur. İnsanlarda anterior commissure iki yarıküre arasında ikinci ve daha küçük bir yolak oluşturur. Neocortex Commissure’ları 42 • Telencephalon Neocortex İki cerabral hemisferi birbirine bağlayan fiberlere commissural fibers adı verilir. En kütlesel commissural fiber sistemi corpus callosumdur. Neocortex Commissure’ları 43 • Telencephalon Neocortex İnsanlarda anterior commissure iki yarıküre arasında ikinci ve daha küçük bir yolak oluşturur. 44 • Telencephalon Neocortex Beyaz maddenin geriye kalan kısmı ctx’i beyin sapına bağlar. Bunlar, projection fibersdır ve aşağıya doğru (descending) ya da yukarıya doğru (ascending) olabilirler. Projection fiberlerinin çoğu thalamus’u ctx’e bağlar. Diğer projection fiberleri, ctx’i, beyin sapının daha caudal alanlarına ve omuriliğe bağlar. 45 • Telencephalon Neocortex Büyük memelilerde coticospinal projection hücrelerinin ctx’i omuriliğe bağlaması özellikle ilginçtir. İnsanda bu hücreler yaklaşık olarak 1 m uzunluğunda aksonlara sahiptir; Zürafa gibi daha büyük hayvanlarda ise bu hücreler bir kaç metre uzunluğundadır. 46 • Telencephalon Allocortex Bu doku oldukça eski olduğu için, alloctx’i beyinsapı yapılarına komşu, cerebrumun tabanında bulunması şaşırtıcı değildir. Bir dizi allocortical yapı limbic sistem’e dahildir. Bunlardan biri hippocampus’tur. Hippocampus, temporal lobdaki lateral ventrikülün tabanını oluşturur. Diğer önemli limbic sistem yapıları ise, amygdala, fornix, septal nuclei, parahippocampal gyrus ve cingulate gyrus’tır. Duygusal, motivasyonel ve bellekle ilgili kortikal kontrolü sağlayan limbik yapılar, birbiriyle oldukça yoğun bağlantılı bir sistemdir. Bazı Ana Allocortical Yapılar 47 • Telencephalon Allocortex Cerebrumun neoctx’ten oluşmayan ve evrimsel bakımdan daha eski olan dokusu allocortex’tir. Alloctx, neoctx’deki 6katmanlı karakteristik görünüme sahip değildir; onun yerine katmanları ya daha basittir ya da tamamen katmansızdır. 48 Telencephalon Allocortex Telencephalonun, üzerinde duracağımız sonuncul yapıları ise, cerebrumun altında ve beyinsapına yakın yer alan yoğun hücre topluluğu olan deepnuclei’dır. Bu nuclei basal ganglia’nın bir kısmını oluşturur. Gelenksel olarak, basal ganglia globus pallidus, caudate nucleus ve putamenden oluşur. Basal ganglia günümüzde subthalamic nucleus ve substantia nigra gibi beyinsapı nucleuslarını içine alacak şekilde tanımlanmaktadır. Basal Ganglia 49 Telencephalon Allocortex Basal ganglia iskeletsel kas hareketlerini, motor ctx ve cerebellum ile bağlantılı bir biçimde düzenleyen bir motor sistem olarak foksiyon görmektedir. Merkezi sinir sistemini ana gelişimsel bölgelere ayırmak, nöroanatomik yapıları görselleştirmek açısından yararlı olmakla beraber, unutulmamalıdır ki, beyin fonksiyonları entegre bir sistemdir; birbirinden bağımsız olarak işleyen küçük makineler topluluğu değildir. Basal Ganglia 50 Telencephalon Allocortex Limbik Sistem 51 Telencephalon Allocortex Basal Ganglia 52 Çevresel Sinir Sistemi PNS beyin ve omuriliği vücuttaki diğer organ ve dokulara bağlayan nöron ve fiberler setidir. Efferent ya da motor sinir fiberleri CNS’den kaslara, bezlere ve yaşamsal organlara komutlar taşır. Afferent ya da duyusal fiberler, duyusal alıcılardan merkezi duyusal sistemlere bilgi taşırlar. Sinirler ya da sinir fiber demetlerinin çoğu karışıktır. Karışık sinirler hem afferent hem de efferent nöronlardan aksonlar içerirler. Cranial Sinirler ve İşlevleri 53 Çevresel Sinir Sistemi Cranial ve Spinal Sinirler Hem beyin hem de omurilik çevresel sinirler aracılığıyla bilgi gönderir ve alır. Cranial sinirler, doğrudan beyine hizmet eden PNS kısmıdır. 12 çift cranial sinir bulunur. İlk ikisi birincil olarak cerebruma hizmet eder; kalan on çift ise, beyin sapı sistemlerine input sağlar ve buralardan output alır. Cranial Sinirler ve İşlevleri 54 Çevresel Sinir Sistemi Cranial ve Spinal Sinirler Hem beyin hem de omurilik çevresel sinirler aracılığıyla bilgi gönderir ve alır. Cranial sinirler, doğrudan beyine hizmet eden PNS kısmıdır. 12 çift cranial sinir bulunur. İlk ikisi birincil olarak cerebruma hizmet eder; kalan on çift ise, beyin sapı sistemlerine input sağlar ve buralardan output alır. Cranial Sinirler ve İşlevleri 55 Çevresel Sinir Sistemi Cranial Sinirler 56 Çevresel Sinir Sistemi Cranial Sinirler 57 Çevresel Sinir Sistemi Cranial Sinirler 58 Çevresel Sinir Sistemi Cranial Sinirler 59 Çevresel Sinir Sistemi Cranial Sinirler Bell’s Palsy and VII. Facial Nerve 60 Çevresel Sinir Sistemi Cranial Sinirler IX. Glossopharyngeal nerve Pain in the below regions: Throat Tonsils Tongue Jaw Neck Middle ear Sudden drop in blood pressure Fainting It can sometimes be triggered by: Chewing Coughing Laughing Speaking Swallowing A test using a cotton-tipped applicator and an anesthetic: Glossopharyngeal neuralgia is distinguished from trigeminal neuralgia (which causes similar pain) based on the pain’s location or results of 61 a specific test. Çevresel Sinir Sistemi Cranial Sinirler V. Trigeminal nerve Trigeminal Neuralgia 62 Çevresel Sinir Sistemi PNS’nin geri kalanı omuriliğe bağlıdır. Otuzbir çift spinal sinir, omurga arasındaki boşluklardan girer çıkar. Spinal sinirlerin tümü de karşık sinirlerdir, hem spinal yapı içerisinde dorsal kök filamenlerini oluşturan afferent fiberleri, hem de ventral köklerden çıkan efferent fiberleri içerir. Biri sağda diğeri de solda yer alan, her bir spinal sinir çifti üzerinde bulunduğu omurga ile adlandırılır. Bu bakımdan, 8 cervical spinal sinir (C1-C8), 12 thoracic sinir (T1-T12), 5 lumbar sinir (L1-L5) ve 5 sakral sinir (S1-S5) bulunmaktadır. Spinal sinirlerin sonuncusu omurganın en altında yer alan coccygeal sinirdir. Spinal yapıdan ayrıldıktan sonra bazı spinal sinirler birleşir ve vücudun geniş çevresek sinirlerini oluşturmak üzere yeniden ayrılırlar. Dermatomes örüntüsü yani, tek bir spinal sinir tarafından değişik vücut alanlarına dağılma durumu şekilde görülmektedir. Spinal Sinirler 63 Çevresel Sinir Sistemi Dermatomes örüntüsü yani, tek bir spinal sinir tarafından değişik vücut alanlarına dağılma durumu şekilde görülmektedir. Spinal Sinirlerin Yayıldığı Vücut alanları 64 Çevresel Sinir Sistemi Somatik ve Otonomik Çevresel Sinir Sistemi Cranial ve spinal sinirler işlevleri ve yayıldıkları yapılara göre sınıflanabilir. Bu bakımdan çevresel sinir sistemi somatik ve otonomik olarak iki ana kısma ayrılmaktadır. Somatik sinir sistemi istemli iskeletsel kaslara komutlar gönderir ve kas ve deriden duyusal bilgiyi alır. Somatik bölüm hareket, dokunma, konum duygusu, ısı ve ağrı algısından sorumludur. Otonomik sinir sistemi iç salgı bezlerine ve yaşamsal organlara yayılır. Otonomik sinir sisteminin işlevlerinden çoğu istemsizdir ve bilinç ile düzenlenemez. Bu bağımsızlığından dolayı, OSS bilinçli bir karar olmaksızın bedenin arkaplan işlerini yerine getirir. Kalp atım hızı, arterlerin genişlemesi, göz bebeği hareketleri ve gastrointestinal sistem aktivitesi OSS tarafından düzenlenir. OSS’nin bazı fonksiyonları herkesce bilinir; örneğin, yoğun egzersiz kalp atım hızını arttırır, hareketsizlik azaltır. Ancak, otonomik adaptasyona ilişkin diğer durumlar bu kadar açık değildir. Örneğin, yataktan kalktığımızda, otonomik sinir sisteminin kontrolü altındaki bir dizi karmaşık kardiovasküler ayarlamalar yer alır: Kan basıncı ve kalp atım hızı artar, başa doğru kan akımı artar, vücudun diğer kısımlarındaki kan akımı azaltılır. Bu telafi edici değişmeler beynin kansız, dolayısıyla da oksijensiz kalmasını önler. Bu karmaşık adaptif tepkiler olmasaydı, uykudan kalkmak ölümcül olabilirdi. OSS iki zıt kısımdan oluşur. Sempatik kısım organizmayı uyarır, kalp atımını arttırır, adrenal bezlerinden kana epinefrin salınımını aktive eder ve sindirim sistemi aktivesini baskılar. Sempatik aktivasyon organizmayı aksiyona hazırlar, buna fight-or-flight response denir. Öte yandan, parasempatik kısım kalbi yavaşlatır, organizmayı sakinleştirir ve sindirim sistemi aktivitesini arttırır. Bu yüzden, parasempatik kısım, OSS’nin vegetative kısmı olarak görülebilir; sindirimi destekler ve enerjinin diğer organlar tarafından harcanmasını azaltır. 65 Çevresel Sinir Sistemi Somatik ve Otonomik Çevresel Sinir Sistemi OSS’nin bu iki kısmında da spinal sinirler doğrudan hedef organlarına yayılmaz. Bunun yerine, spinal sinirler çevredeki hücre topluluklarıyla sinaps yaparlar, buna ganglia adı verilir. Bu ganglionik nöronların aksonları yaşamsal organ ve iç salgı bezlerine yayılırlar. Bu ganglionların konumları OSS’nin iki kısmında birbirinden farklıdır. Sempatik kısımda ganglia spinal yapının yakınında yer alır; parasempatik kısımda ise, ganglia tipik olarak hedef organ civarında yer alır. Her iki kısımda da spinal sinirlerin preganglionik fiberleri nörotransmiter olarak ACh kullanır. Fakat hedef organlara yayılan postganglionik fiberlerde farklı NTM’ler kullanılır. Parasempatik post ganglionik nöronler ACh kullanırlar, fakat sempatik postganglionik nöronlar iç organlar ve bezleri etkileyen norepinefrini transmiter olarak kullanır. Bu bakımdan, bu iki otonomik kısmın antagonistik doğası, her birinin kullandığı sonucul NTM’lere yansır. OSS’ne İlişkin Çevresel Yolaklar 66
