6 HÜCRESEL SOLUNUM ENERJİ KULLANIMI Enerji iş yapma yeteneği olarak tanımlanır. Bütün canlılar, yaşamsal işlemleri yürütmek ve böylece canlı kalabilmek için sürekli olarak enerji sağlanmak zorundadır. Bu enerjinin bir kısmı, fiziksel ya da mekanik çalışma için gereklidir. Uçan bir kuş bir uçak gibi enerji ister. Dam inşa eden bir kunduzun veya toprakta oyuk açan bir solucanın, bir inşaatta çalışan veya yerde hareket eden makine gibi enerjiye ihtiyacı vardır. Hatta, bahar akşamında şarkı söyleyen ağaç kurbağalarının da bir radyo gibi enerji gereksinimleri vardır. Canlıların hareketlerinin çoğu enerji gerektirir. Enerji daha belirsiz amaçlar için de gereklidir. Basitlerinden daha karmaşık bileşiklerin sentezi ve pek çok durumda, materyallerin hücre zarından taşınması enerji gerektirir. Son yıllarda herkes enerjinin, endüstriyel gelişmede gördüğü işten dolayı öneminin ve değerinin bilincindedir. Günlük işlerimizde kullandığımız enerjinin bir kısmı akarsulardan, bir kısmı nükleer enerjiden ve bir kısmı doğrudan solar radyasyondan sağlanırken, büyük bir kısmı petrol ve doğal gaz gibi yakıtların yakılmasından açığa çıkmaktadır. Bir yakıtın yanması ısı ve ışık şeklinde enerji açığa çıkarır. Bu ısı daha sonra, ısı enerjisinin diğer enerji şekillerine dönüştürülmesiyle makine ve elektrik jeneratörlerini çalıştırmada kullanılabilir. Yakıtın yanması, yapısındaki karbon ve hidrojenin, karbondioksit ve su oluşturarak havanın oksijeni ile birleştiği kimyasal bir işlemdir. Yakıtlar, büyük kısmı, yanmadaki kimyasal değişmeler sırasında ısı olarak açığa çıkan depolanmış kimyasal enerji içerirler. 6-1 Besinlerden Enerji Sağlanması Canlılar besinlerinde depolanmış enerjiyi kullanırlar. Karbonhidratlar enerji için en yaygın olarak yıkılan besinlerdir. Bu enerji, pek çok durumda, yanma benzeri kimyasal değişikliklerle açığa çıkarılır. Ancak, organizmalar besinleri parçaladıklarında, enerjinin sadece bir kısmı ısı enerjisi olarak açığa çıkar ve vücut sıcaklığının korunmasında bu enerji kullanılır. Geri kalan enerji kimyasal yapıda saklanır. Organizmalar canlılık işlevlerini yürütmek için sadece kimyasal enerji kullanabilirler. Canlılar iş yapmak için ısı enerjisi kullanamazlar. Bu nedenle, enerjinin açığa çıkması ile sonuçlanan besinin yıkımının, karbonhidrat ile oksijen arasında, doğrudan bir tepkime olmadan meydana gelmesi şaşırtıcı olmamalıdır. Besin yıkımı, aksine, yüksek enerjili yeni bileşiklerin oluşumuna bağlı pek çok küçük kimyasal basamaklarda meydana gelir. Besinlerde depolanmış enerjinin açığa çıkması her bir organizmanın ayrı hücreleri içinde başarılmaktadır. Bu işlemin tamamına hücresel solunum denir. Bu bölümde, 58 hücrenin besinlerden enerji açığa çıkarması işlemi ile bu enerjinin hücrenin kendisi ve bir bütün olarak organizmanın canlılık işlevlerinin yararına sunulması değerlendirilmektedir. Energy from organic compounds Further information: Cellular respiration, fermentation, carbohydrate catabolism, fat catabolism and protein catabolism Carbohydrate catabolism is the breakdown of carbohydrates into smaller units. Carbohydrates are usually taken into cells once they have been digested into monosaccharides.[32] Once inside, the major route of breakdown is glycolysis, where sugars such as glucose and fructose are converted into pyruvate and some ATP is generated.[33] Pyruvate is an intermediate (aracı, ortaç) in several metabolic pathways, but the majority is converted to acetyl-CoA and fed into the citric acid cycle. Although some more ATP is generated in the citric acid cycle, the most important product is NADH, which is made from NAD+ as the acetyl-CoA is oxidized. This oxidation releases carbon dioxide as a waste product. In anaerobic conditions, glycolysis produces lactate, through the enzyme lactate dehydrogenase re-oxidizing NADH to NAD+ for re-use in glycolysis. An alternative route for glucose breakdown is the pentose phosphate pathway, which reduces the coenzyme NADPH and produces pentose sugars such as ribose, the sugar component of nucleic acids. Fats are catabolised by hydrolysis to free fatty acids and glycerol. The glycerol enters glycolysis and the fatty acids are broken down by beta oxidation to release acetyl-CoA, which then is fed into the citric acid cycle. Fatty acids release more energy upon oxidation than carbohydrates because carbohydrates contain more oxygen in their structures. Amino acids are either used to synthesize proteins and other biomolecules, or oxidized to urea and carbon dioxide as a source of energy.[34] The oxidation pathway starts with the removal of the amino group by a transaminase. The amino group is fed into the urea cycle, leaving a deaminated carbon skeleton in the form of a keto acid. Several of these keto acids are intermediates in the citric acid cycle, for example the deamination of glutamate forms α-ketoglutarate.[35] The glucogenic amino acids can also be converted into glucose, through gluconeogenesis (discussed below).[36] Asetil koenzim A veya Acetyl-CoA metabolizmada önemli bir moleküldür ve pek çok biyokimyasal tepkimelerde kullanılır. Metabolizmanın aktarım merkezi olarak anılır. Temel işlevi, asetil grup (CH3CO) içindeki karbon atomlarını enerji üretiminde yükseltgenmek için sitrik asit döngüsüne (Krebs döngüsü) aktarmaktır. Koenzim A (CoASH veya CoA)’nın yapısı, bir amit bağı ile vitamin pantothenic aside bağlı bir βmercaptoethylamine gruptan ibarettir. Acetyl-CoA asetil grubu β-mercaptoethylamine’nin sulfhydryl kısmına “yüksek enerjili” bir thioester ile bağlıdır. Acetyl-CoA’yı “yüksek enerjili” bir bileşik yapan bu thioester bağıdır. Bu thioester bağının hidrolizi yüksek 59 ekzergoniktir (-31.5 kJ). Asetil-CoA glikolizde karbonhidratların yıkımı yanında yağ asidi oksidasyonu sırasında üretilir ve sitrik asit döngüsüne girer. ENERJİNİN DEPOLANMASI VE AKTARIMI 6-2 ATP ve ADP Hücre solunumu sırasında açığa çıkan enerji doğrudan kullanılmaz. Önce ATP olarak kısaltılan, adenozin trifosfat denilen bir bileşiğin moleküllerinde “denk” yapılır. Şekil 6-1 ATP molekülünün yapısını göstermektedir. ADENOZİN TRİFOSFAT (ATP) ADENOZİN DİFOSFAT (ADP) ADENİN yüksek enerji bağı FOSFATLAR RİBOZ Şekil 6-1. ATP ve ADP’nin Yapısı Molekülün ana kısmı bir riboz molekülü ile birleşmiş bir adenin molekülünden ibarettir. Adenin DNA ve RNA 'da bulunan azotlu bazlardan biridir. Riboz RNA 'da bulunan 5karbonlu şekerdir. Bu ikisinin birleşimine adenozin adı verilir. ATP 'de, adenozine sıra ile bağlanmış üç fosfat grubu vardır. Bu fosfat gruplarının DNA ve RNA yapısının da parçası olduklarını biliyoruz. Hücrenin, bu aynı moleküler birimleri farklı amaçlar için kullanması ilginçtir. Canlılık kimyasında kimyasal grupların bu tür çok yönlü kullanımının pek çok örnekleri vardır. ATP molekülünün enerji depolaması kadar önemli yönü, son fosfat grubunu moleküle birleştiren bağla ilgilidir. Bu bağ dalgalı bir çizgi ile gösterilmiştir. Bu sembol, bu bağın oransal olarak büyük bir miktarda enerji içerdiğini belirtmektedir. Buna bir yüksek enerji bağı denir. Üçüncü fosfat ATP 'den ayrılır ve başka bir bileşiğe bağlanırsa, bu diğer 60 bileşiğe enerji aktarır. Bu aktarıma fosforilasyon denir. Fosforilasyon biyokimyasal tepkimelerde kimyasal enerji aktarımının yaygın bir yoludur. ATP 'den bir fosfat grubu uzaklaştırıldığında, geride kalan moleküle adenozin difosfat ya da ADP adı verilir. ADP, ATP 'den daha düşük bir enerji halindeki bir bileşiktir. İkinci fosfatı da yüksek enerjili bir bağ ile bağlanmıştır, fakat bu bağ hücrede bir enerji kaynağı olarak çok az kullanılır. 6-3 ATP İçin Enerji Kaynağı Hücre solunumu sırasında, besin moleküllerinin kademeli yıkımı ile serbest kalan enerji, ATP molekülü olarak yüksek-enerjili haline geri dönmesi için, üçüncü fosfatın ADP 'ye tutturulmasında kullanılır. ATP o zaman, bazı kimyasal işlemler için enerjisine ihtiyaç duyulan hücrenin herhangi bir kısmında kullanılabilir. Hücrelerin enerji sağladıkları besin maddelerinin en yaygını glikoz şekeridir. Glikoz hücre solunumu için çoğunlukla molekülünün enerjisi ile, başlangıç noktasıdır. Bir hücre, bir tek glikoz 36 moleküle kadar ADP 'den ATP oluşturabilir. Bir molekül glikozun yıkılmasından sağlanabilen bu toplam enerji gerçekte 36 'ya varan küçük birime bölünür. Eğer bu enerji bir atılımda serbest bırakılmış olsaydı, hücrenin kullanması için çok fazla olmuş olacaktı. Hücrenin bu kadar fazla enerjinin tamamını bir defada kullanabilmesinin hiç bir yolu yoktur. Bununla birlikte, bir tek ATP molekülündeki enerji miktarı, hücrede enerji gerektiren ortalama bir tepkime için hemen hemen tam uygundur. Böylece bu küçük birimlerde denk yapılan enerji hücre gereksinimleri için uygun ve yeterlidir. 6-4 Oksidasyon-Redüksiyon Tepkimeleri Glikozdaki enerjinin kullanılması ile ATP meydana getiren ana basamakların izlenmesi ilgi çekicidir. Kimyasal oksidasyon ve redüksiyon düşüncesi bu adımları anlamamıza yardımcı olabilir. Başlangıçta, oksidasyon terimi oksijenle birleşmeyi ifade ediyordu. Daha sonra, kimyacılar, bu terimin anlamını oksijenle birleşmeye benzer tepkimelerdeki ilgili elektronların yer değiştirmelerini kapsayacak kadar genişlettiler. Oksidasyonun bu genişletilmiş anlamı, bir molekül veya bir atomun elektron kaybettiği herhangi bir kimyasal değişikliğe işaret etmektedir. Örneğin, sodyum, klorla birleştiğinde, sodyum atomu bir elektron kaybeder. Bu bir oksidasyon örneğidir. Sodyum atomu oksidize oldu denir. Aynı zamanda, klor atomu bir elektron kazanır. Elektron kazanmaya redüksiyon denir. Klor atomu redükte oldu denir. Oksidasyon ve rdüksiyon her zaman tepkimeler çifti olarak meydana gelirler. Bir madde oksidize olduğunda, diğeri mutlaka redükte olur. Bu, oksidize olan bu maddenin verdiği elektronların, redükte olan başka bir madde tarafından alınmasıdır. Bu reaksiyonlar çiftine oksidasyon-redüksiyon tepkimeleri denir. Bazı oksidasyon-redüksiyon tepkimelerinde bir elektron, bir hidrojen atomunun parçası olarak aktarılır. Bu, bir bileşiğin hidrojen atomlarını diğerine aktarabilmesidir. Hidrojen 61 atomlarının yitirilmesi bir oksidasyon şeklidir. Hidrojen atomlarının kazanılması bir redüksiyon şeklidir. Oksidasyon-redüksiyon tepkimeleri bir enerji aktarımı ile ilgilidir. Oksidize olan bir madde (elektronlar ya da hidrojen kaybeder) çoğunlukla enerji kaybeder. Enerji, redükte olan maddeye elektronlar ya da hidrojen atomları ile taşınır. Böylece bu madde enerji kazanır. Hücre solunumunda, glikozun yıkılması ile serbest kalan enerjinin hemen tamamı, öncelikle hidrojen atomları ile taşınır. Hücrede glikozun oksidasyonu gerçekte hidrojen atomlarının bir kaybıdır, oksijenle bir tepkime değildir. 6-5 Hidrojen Alıcıları Hücre solunumunda glikozun yıkılması pek çok kimyasal basamakların bir dizisi olarak meydana gelir. Canlı hücrede özel bir sonuca götüren bir kimyasal tepkimeler dizisine biyokimyasal yol denir. Hücre solunumu yolunun bazı noktalarında, ilgili bileşiklerden biri hidrojen atomlarını vererek oksidize olur. Meydana gelen bu oksidasyonda, başka bir bileşik hidrojeni alır ve indirgenir. Bu oksidasyon-redüksiyon basamaklarının her biri özel bir enzimin faaliyetini gerektirir. Her bir enzim, bundan sonra, katalizlediği tepkimede hidrojen alıcısı olarak davranacak bir koenzime gereksinim duyar. Hücre solunumunda hidrojen alıcıları olarak rol oynayan koenzimlerden bir tanesi NAD (nikotinamit adenin dinükleotit) olarak simgelenir. Diğeri FAD (flavin adenin dinükleotit) 'dir. Bu moleküllerden her biri iki hidrojen atomu alabilirler, böylece redüksiyona uğrarlar: NAD + 2H NADH2 FAD + 2H FADH2 Bu NAD redüksiyonunun gösterilmesinin basit bir yoludur. NAD 'nın oksidize olan şekli gerçekte pozitif bir yük taşır. Dolayısıyla, NAD 'ın redüksiyonunun daha gerçek bir eşitliği: NAD+ + 2H NADH + H+ Hidrojen atomları koenzimlere aktarıldıkça, koenzim molekülleri de enerji kazanır. Böylece indirgenmiş koenzimler hidrojen ve ek enerji taşırlar. Bu geçici bir iş durumudur. Tepkimelerin diğer dizilerinde, koenzimler hidrojen verir ve yükseltilmiş şekillerine geri dönerler. Bu sırada, koenzimlerin taşıdığı fazla enerji ADP 'den ATP oluşturulmasında kullanılır. Oksijen, su meydana getirerek hidrojenin son alıcısı olarak rol oynar. Aşağıda bu işlemlerin bazı ayrıntıları değerlendirilecektir. ANAEROBİK SOLUNUM 6-6 Solunum Çeşitleri Hücre solunumu işleminde, glikoz daha basit bileşiklere yıkılır. Glikoz molekülünde kimyasal bağlarda tutulan enerji açığa çıkarılır ve ADP ile fosfattan ATP oluşturmak için kullanılır. 62 Organizmaların pek çoğunda, solunum, serbest oksijenin varlığında yürütülür. Oksijen havadan veya içinde çözündüğü sudan sağlanır. Bu tür solunuma aerobik solunum denir. Aerobik solunumda, glikoz tamamen karbondioksit ve suya oksidize edilir ve kendisinden en yüksek miktarda enerji açığa çıkarılır. Maya ve pek çok bakteri formlarını içeren bazı bir hücreli organizmalar, oksijen olmadan hücre solunumu yapabilirler. Buna anaerobik solunum denir. Anaerobik solunumda, glikoz molekülünün sadece kısmen bir yıkımı meydana gelir. Oransal olarak glikozdaki kimyasal enerjinin çok azı açığa çıkarılır ve ATP olarak depolanır. Aerobik ve anaerobik solunumun ilk adımları aynıdır. Bu nedenle, önce solunum bu iki şeklinde ortak adımları kapsayan kimyasal yol incelenecektir. Cellular respiration in a typical eukaryotic cell. Cellular respiration, also known as 'oxidative metabolism', is one of the key ways a cell gains useful energy. It is the set of the metabolic reactions and processes that take place in organisms' cells to convert biochemical energy from nutrients into adenosine triphosphate (ATP), and then release waste products. The reactions involved in respiration are catabolic reactions that involve the oxidation of one molecule and the reduction of another. Nutrients commonly used by animal and plant cells in respiration include glucose, amino acids and fatty acids, and a common oxidizing agent (electron acceptor) is molecular oxygen (O2). Bacteria and archaea can also be lithotrophs and these organisms may respire using a broad range of inorganic molecules as electron donors and acceptors, such as sulfur, metal ions, methane or hydrogen. Organisms that use oxygen as a final electron acceptor in respiration are described as aerobic, while those that do not are referred to as anaerobic[1]. The energy released in respiration is used to synthesize ATP to store this energy. The energy stored in ATP can then be used to drive processes requiring energy, including biosynthesis, locomotion or transportation of molecules across cell membranes. Aerobic respiration 6-7 Glikozun Yıkımı (Glikoliz) Solunumun ilk adımları fosforilasyon tepkimeleridir. Bu tepkimelerde, iki fosfat grubu glikoz molekülüne tutturulur. Bu adımlar enerji gerektirir. Enerji ve fosfat grupları iki ATP molekülünün ADP 'ye yıkılmasından elde edilir. Enerjilenmiş glikoz molekülü, daha sonra kendisini fosfogliseraldehid (PGAL) denilen 3-karbonlu bir bileşiğin iki molekülüne parçalayan bir kimyasal tepkime dizisine girer. Ardından, PGAL iki hidrojen atomu kaybederek oksidize olur ve pirüvik asit denilen 3-karbonlu başka bir bileşiğe değişir. PGAL 'ın oksidasyonu enerji salar. Bu enerjinin bir kısmı doğrudan iki ATP oluşturmak için kullanılır. Aynı zamanda, PGAL 'dan ayrılan hidrojen, NADH 2 oluşturan NAD tarafından 63 alınır. NADH2 de daha sonraki bir durumda ATP oluşturmak için kullanılabilecek bir miktar enerji taşır. Glikoz molekülünün 3-karbonlu pirüvik asit molekülüne yıkılması işlemine glikoliz denir (Şekil 6-2). Glikoliz ile meydana gelen her bir pirüvik asit molekülüne karşılık, iki ATP oluşturulur. Bir glikoz molekülü parçalandığında iki pirüvik asit molekülü meydana gelir, her glikoz molekülünden toplam dört ATP oluşturulur. Glikoz molekülünün enerjilenmesinde iki ATP kullanılır. Böylece glikolizin net enerji verimi, her bir glikoz molekülü için iki ATP 'dir. 2H 2 ATP PGAL (3C) 2 ADP 2 ATP GLUCOSE (6C) NADH2 NAD PYRUVIC ACID (3C) 2 ADP 2 ADP PGAL (3C) 2 ATP PYRUVIC ACID (3C) NAD 2H NADH2 Şekil 6-2.Glikoliz Pyruvic acid (CH3COCOOH) is an organic acid. It is also a ketone, as well as being the simplest alpha-keto acid. The carboxylate (COOH) ion (anion) of pyruvic acid, CH3COCOO-, is known as pyruvate, and is a key intersection in several metabolic pathways. It can be made from glucose through glycolysis, supplies energy to living cells in the citric acid cycle, and can also be converted to carbohydrates via gluconeogenesis, to fatty acids or energy through acetyl-CoA, to the amino acid alanine and to ethanol. Fermentation Main article: Fermentation 64 Without oxygen, pyruvate is not metabolized by cellular respiration but undergoes a process of fermentation. The pyruvate is not transported into the mitochondrion, but remains in the cytoplasm, where it is converted to waste products that may be removed from the cell. This serves the purpose of oxidizing the hydrogen carriers so that they can perform glycolysis again and removing the excess pyruvate. This waste product varies depending on the organism. In skeletal muscles, the waste product is lactic acid. This type of fermentation is called lactic acid fermentation. In yeast, the waste products are ethanol and carbon dioxide. This type of fermentation is known as alcoholic or ethanol fermentation. The ATP generated in this process is made by substrate-level phosphorylation, which does not require oxygen. Fermentation is less efficient at using the energy from glucose since 2 ATP are produced per glucose, compared to the 38 ATP per glucose produced by aerobic respiration. This is because the waste products of fermentation still contain plenty of energy. Ethanol, for example, can be used in gasoline (petrol) solutions. Glycolytic ATP, however, is created more quickly. For prokaryotes to continue a rapid growth rate when they are shifted from an aerobic environment to an anaerobic environment, they must increase the rate of the glycolytic reactions. For multicellular organisms, during short bursts of strenuous activity, muscle cells use fermentation to supplement the ATP production from the slower aerobic respiration, so fermentation may be used by a cell even before the oxygen levels are depleted, as is the case in sports that do not require athletes to pace themselves, such as sprinting. Acetic acid, CH3COOH, also known as ethanoic acid, is an organic acid, which gives vinegar its sour taste and pungent smell. It is a weak acid, in that it is only partially dissociated acid in an aqueous solution. Pure, water-free acetic acid (glacial acetic acid) is a colourless liquid that absorbs water from the environment (hygroscopy), and freezes at 16.5 °C (62 °F) to a colourless crystalline solid. The pure acid, and concentrated solutions, are dangerously corrosive. 6-8 Mayalanma Anaerobik organizmalarda, enerji glikoliz işleminden sağlanır. Bu işlemde, glikoz, pirüvik aside dönüştürülür ve NAD, NADH2 'ye indirgenir. Özel organizmanın metabolizmasına bağlı olarak, birkaç farklı kimyasal değişiklik izlenebilir. Her durumda pirüvik asit, tekrar kullanılabilecek NAD 'ye yükseltgendiği NADH 2 'den hidrojenleri alır. Ancak, hiç bir fazla ATP üretilmez. Bu sırda pirüvik asit diğer bileşiklere çevrilir. Maya hücrelerinde, pirüvik asit etil alkol ve karbondioksite dönüştürülür (Şekil 6-3). Belirli bakterilerde, örneğin sütte bulunan bakterilerde son ürün laktik asittir. Maya hücreleri anaerobik solunum yaptıkları için, pirüvik asit kademesinden ancak biraz daha ileri bir parçalanmayı gerçekleştirebilir. Fermantasyonda son elektron alıcısı, oksijen yerine, hayvanlarda laktik asit, mayalarda etanol, bazı bakterilerde gliserol ya da sirke bakterilerinde asetik asittir. Hiç bir ek enerji açığa çıkarmadan, pirüvik asidin bazı diğer ürünlere dönüştürülmesi sonucu olan glikolize mayalanma denir. Bazı endüstriyel işlemlerde doğal fermantasyondan yararlanılır. Maya fermantasyonu ekmek yapımında kullanılır. Ekmek hamurunda, maya hücreleri karbonhidratları karbondioksit ve alkole yıkarlar. Karbondioksit hamurun içinde, kabarmasına neden olan gaz kabarcıkları meydana getirir. Diğer çok iyi bilinen bir örnek içki ve diğer amaçlar için etil alkol yapımıdır. Alkol, pişirme sırasında buharlaşır. Mayalar bira, şarap ve diğer alkollü içkilerin yapımında kullanılır. Bu durumda, istenen ürün, fermantasyonla üretilen alkoldür. Kullanılan özel işleme göre, bir miktar karbondioksit içkinin içinde kalabilir veya kalmaz. 2H 2 ATP 2 ATP PGAL (3C) 2 ADP GLİKOZ (6C) NADH2 NAD PİRÜVİK ASİT (3C) AEROBİK SOLUNUM PİRÜVİK ASİT (3C) PGAL (3C) 2 ATP NAD 2H Şekil 6-3. Fermantasyon ETİL ALKOL (2C) CO2 CO2 2 ADP 2 ADP 2H NADH2 2H ETİL ALKOL (2C) 65 AEROBİK SOLUNUM 6-9 Oksijenin Önemi Anaerobik solunum ya da fermantasyonda, enerji üreden yegane işlem, glikozun parçalanmasından pirüvik asit oluşturulmasıdır. Bu işlem sırasında NAD tarafından alınan hidrojen, etil alkol gibi bir son ürün veren, pirüvik aside aktarılır. Fermantasyonun son ürünleri, aşağı yukarı meydana getirildikleri glikoz kadar enerjiye sahiptirler. Solunum için çevredeki oksijeni kullanabilen bir hücre, bu son ürünlerde kalan enerjiyi açığa çıkarabilir. Oksijen, bu bileşiklerin oksidasyonu sırasında uzaklaştırılan hidrojeni alacağı için, hücre bunu yapabilir. 6-10 Krebs Döngüsü Aerobik solunum, bir molekül glikozun iki molekül pirüvik aside parçalanması, iki molekül NAD 'nin iki molekül NADH2 'ye indirgenmesi ve net ürün iki molekül ATP olan glikoliz ile başlar. Bu adımlar aerobik ve anaerobik solunumun her ikisinde aynıdır. Anaerobik solunumda, solunumla ilgili yolun sonunda, pirüvik asit NADH 2 'den hidrojen alır. Aerobik solunumda, pirüvik asit daha başka yıkımlar geçirir ve enerji açığa çıkar. Glikoliz sırasında oluşan NADH2 'den de bir miktar enerji elde edilir. Aerobik solunumun geri kalan adımları, hücrenin mitokondriumunda meydana gelir. Glikoliz ile üretilen pirüvik asit, karbondioksit, NADH 2 ve 2-karbonlu bir bileşik oluşturacak reaksiyonu vereceği mitokondriuma girer. Bu 2-karbonlu bileşik, tamimiyle karbondioksit ve hidrojene yıkılmasıyla sonuçlanan bir tepkimeler dizisinin birincisini geçirir. Karbondioksit artık bir ürün olarak dışarı verilir. Hidrojen NAD veya FAD koenzimleri tarafından alınır. Mitokondrium iki katlı bir zara sahiptir. İç zar derin olarak katlanmıştır ve geniş bir yüzey alanına sahiptir. Araştırmalar, aerobik solunum için gerekli enzimler, koenzimler ve diğer özel moleküllerin bu zar yüzeyinde yerleşmiş olduğunu göstermektedir. Bu moleküllerin, bu zarın yüzeyinde düzenlenmiş bir halde bulunmaları, bu işlemlerin tamamına olanak vermektedir. Pirüvik asitten meydana gelen 2-karbonlu (2C) bileşikle başlayan bu kimyasal tepkimeler dizisine Krebs döngüsü denir (Şekil 6-4). Ayrıntıları, İngiltere'de Oxford Üniversitesi'nden Hans Krebs tarafından keşfedilmiştir. Bu başarısından ötürü 1953 yılında bir Nobel Ödülü almıştır. Krebs tepkimeler dizisinin tekrarlanan bir devre şeklinde olduğunu bulmuştur. Devrelerin parçası olan belirli organik asit molekülleri tekrar tekrar kullanılmaktadır. Bunlar, devirler sırasında başka bileşiklere dönüştürülür ancak tekrar orijinal şekillerine geri çevrilirler. Devrenin her bir “döngüsü”, bir pirüvik asit molekülünden gelen 2-karbonlu bir bileşiği gerektirir ve iki molekül karbondioksit ile dört çift hidrojen atomu verir. Ek olarak, bir 66 karbondioksit molekülü ve bir hidrojen atomu çifti devirden önce pirüvik asit molekülünden uzaklaşır. Hidrojen atomları NADH2 oluşturan, NAD tarafından toplanır. Pirüvik asitten açığa çıkan kimyasal enerjinin hemen tamamı hidrojen tarafından taşınır ve geçici olarak indirgenen koenzimlere aktarılır. Krebs çemberinin her bir döngüsü ile doğrudan yalnız bir ATP üretilir. PÜRİVİK ASİT (3C) 2H CO2 2C 4C 2H H2O H2O 4C 6C 2H 4C CO2 ADP ATP 5C H2O Şekil 6-4. Krebs Döngüsü CO2 2H 2H 67 6-11 Elektron Taşıma Zinciri Şimdiye kadar aerobik solunumda, parçalanmasından iki molekül ATP glikozun iki molekül pirüvik aside ve Krebs çemberinin her bir döngüsünde bir ATP üretildiğini gördük (her bir glikoz molekülü için iki ATP). Her glikoz molekülü dört ATP 'nin bir toplamıdır. Glikozun yıkılmasıyla açığa çıkan mevcut tüm enerji NADH 2 ve FADH2 'de hidrojenle taşınır. Bu enerji elektron taşıma zinciri adı verilen, enzimlerin ve koenzimlerin yüksek organizasyonlu bir sistemi tarafından ATP oluşturmada kullanılır. Elektron taşıma zincirinde, oksidasyon-redüksiyon tepkimelerinin bir dizisi meydana gelir. Hidrojen atomları, zincirde NADH2 ve FADH2 tarafından taşınır. Hidrojen atomlarından gelen elektronlar daha sonra bir bileşikten diğerine geçer. Zincir boyunca üç noktada, elektronlar bir miktar enerji verir ve ATP molekülleri oluşturulur. Tam olarak, hücrelerin pek çoğunda her bir glikoz molekülü için, elektron taşıma zinciri ile 32 ATP üretilir. İki ATP doğrudan glikolizden ve 2 ATP Krebs çemberinden geldiği için, aerobik solunum her bir glikoz molekülünden toplam 36 ATP üretebilir. Bu işlemde son adım serbest oksijen gerektirir. Oksijen, birleşerek su oluşturduğu, hidrojenin son alıcısı olmaktadır. Hücresel solunumla üretilen suya metabolik su denir. Bu su hücre tarafından kullanılabilir veya artık ürün olarak dışarı verilebilir. Kanguru, sıçan gibi çöl hayvanları için, metabolik su hayatta kalmak için gerekli bir su kaynağıdır. 6-12 Aerobik Solunumun Net Tepkimeleri Aerobik solunumun tüm adımlarının net sonucu çoğunlukla aşağıdaki kimyasal eşitlikte özetlenir: C6H12O6 + O2 Bu eşitlik 6CO2 + H2O + Enerji (36 ATP) biraz fazla basitleştirilmiştir. Krebs çemberinde hammadde olarak, suya ihtiyaç duyulur. Şekil 6-4’te birer molekül suyun Krebs döngüsüne girdiği üç ayrı yer görülmektedir. Krebs çemberi her bir glikoz molekülü için iki kere işlediği için, yıkılan her bir glikoz molekülü için 6 molekül suya gereksinim vardır. Bu su, eşitlikte hammadde olarak gösterilmelidir. Bu nedenle eşitlik şu şekilde yazılmalıdır. C6H12O6 + 6-13 6 H2O + 6 O2 6CO2 + 12 H2O + Enerji (36 ATP) Hücresel Solunumun Etkinliği Glikozun oksidasyonu, çoğunlukla hücre solunumunun enerji veriminin bir ölçüsü olarak kullanılır. Anaerobik solunumda, glikoliz yolu, her bir glikoz molekülünden iki ATP 'lik net bir verim sağlar. Solunumun bu türü, glikozun potansiyel enerjisinin çoğunu son fermantasyon ürünlerinde bıraktığından, oransal olarak verimsizdir. Bununla birlikte, bu yöntem, bakteri ve mayalar gibi pek çok basit organizmaların enerji ihtiyaçları için yeterli olmaktadır. Aerobik solunum, glikozun her molekülünden, mayalanmadakinden tam 20 kat kadar fazla enerji sağlar. Üstelik, çok etkili bir işlemdir. Glikozun oksidasyonundan kuramsal 68 olarak sağlanabilecek toplam enerjinin yaklaşık % 45'i, aerobik solunumdan sonra ATP olarak depolanır. Bir karşılaştırma yapılırsa, bir otomobil motoru, yakıtının yaklaşık % 25 'ini ancak verimli işe dönüştürebilir. 6-14 Kas Yorgunluğu ve Oksijen Açığı Aerobik solunum yeteneğine sahip bazı organizmalar, serbest oksijen sağlayamadıklarında, kendi başına anaerobik solunumla işlev yapabilirler. Örneğin, maya hücreleri, oksijen stoku bol olduğunda aerobik solunumu çalıştırırlar, fakat oksijen yokluğunda anaerobik solunumla yaşar ve gelişirler. İnsanlar ve diğer hayvanlardaki kas hücreleri, normal olarak enerji ihtiyaçlarını aerobik solunumla sağlarlar. Bununla birlikte, sadece glikolizden sağlanan enerji ile, yeterli olmasa da, kısa bir süre için işlev görebilirler. Yoğun veya uzamış bir fiziksel faaliyet süresi sırasında, kas hücreleri solunum ve dolaşım sisteminden sağlayabildiklerinden daha hızlı oksijen harcayabilirler. Oksijen sağlanması çok azaldığında, elektron taşıma zinciri işlev yapamaz. Bu, NADH 2 ve FADH2 'nin mitokondrilerde biriktiği ve tekrar kullanıma sokulamadığı demektir. Bu, Krebs çemberini işi bırakmaya zorlar. Bu durum altında, kas hücreleri glikoliz ile enerji açığa çıkarmaya devam ederler, fakat pirüvik asit hidrojen alıcısı olur ve laktik aside dönüştürülür. Kas hücrelerinde laktik asit birikimi yorgunluk duyusu meydana getirir ve hücrelerin normal işlerini yapmalarını kademeli olarak azaltır. Bu hücreler bir dinlenme süresine veya normal bir duruma gelebilecek azaltılmış aktiviteye gereksinim gösterirler. Bu zaman süresince, taze oksijen sağlanması laktik asidin pirüvik aside geri okside olmasına izin verir ve biriktirilen hidrojen, elektron taşıma zincirine geçirilir. Laktik asidin ortadan kaldırılması için gerekli oksijen miktarına oksijen açığı denir. Ağır faaliyetler sırasında, soluk ve kalp hızı, kaslara daha fazla gereken oksijenin verilmesini düzenlemek için yükselir. Yoğun faaliyet durduğunda, soluk ve kalp hızı bir süre yüksek kalır. Bu sırda, fazladan alınan oksijen, önceki gayret zamanındaki oksijen açığını karşılamak içindir. KATABOLİZMA VE METABOLİZMA 6-15 Hücrede Yıkım ve Sentez Aerobik solunumun değerlendirilmesi, hücreye enerji sağlamada glikozun yıkımı üzerine odaklanmıştır. Organizmaların pek çoğunun besinleri, glikozu basit şekliyle içermez. Glikoz daha karmaşık karbonhidratların yıkımından veya sindiriminden sağlanır. Aerobik solunum yapan hücreler, yağlar ve proteinler gibi diğer besin maddelerinden de enerji açığa çıkarabilirler. Bu maddeler yıkılır ve solunum yolunun bazı ara noktalarına 69 girebilecek bileşiklere dönüştürülür. Bu nedenle, glikolizle üretilen pirüvik asit, Krebs çemberine girebilen tek kaynak bileşik değildir. Bir organizmanın besin stokundaki proteinler ve yağlar vücutta kullanmak için sindirimle yıkılırlar. Organizma dokularının parçası olmakla birlikte, protein ve yağlar sürekli yıkılır ve tekrar oluşturulur. İnsan vücudundaki hücrelerde, vücut proteinlerinin yaklaşık yarısı her 80 günde yıkılır ve yeniden oluşturulur. Bazı proteinler her 10 günde bir değiştirilir. Bazı karaciğer enzimleri 2 saatten daha kısa devrede yok edilir ve yeniden yapılır. Daha önce de açıklandığı gibi, hücrede veya bir organizmanın hücrelerinde meydana gelen tüm kimyasal tepkimeler onun metabolizmasını oluşturur. Sadece yıkım tepkimelerinden ibaret metabolizma fazına katabolizma denir. Bu tepkimeler çoğunlukla enerji verirler. Katabolik işlemleri dengeleyen tamamlayıcı metabolizma fazına anabolizma denir. Anabolizma, hücrenin sürekli işlevleri için gerekli olan materyallerin yapım ya da sentezi ile sonuçlanan tepkimeleri kapsar. Bu reaksiyonlar için bir enerji girdisi gerekir. Kısacası, hücrelerde, enerji-üreten ve enerji-gerektiren tepkimeler eşzamanlı ve birbirine bağımlı olarak meydana gelir. 70 7 BESLENME BESLENME İŞLEMİ 7-1 Besinler Bütün canlı materyalleri, organizmaların besinlerden besine ihtiyacı sağlanır. Beslenme, vardır. Enerji, organizmaların büyüme canlılık ve onarım işlemlerini yürütmek için kullanacakları kendi protein, yağ, polisakkarit ve nükleik asitlerine dönüştürecekleri besinleri sağlamaları işlemidir. Tüm yiyecekler, metabolizmada kullanılabilecek besin maddeleri içerir. Bazı besinler basit inorganik bileşiklerdir. Diğerleri daha karmaşık organik bileşiklerdir. Bazıları organizma içinde sentezlenebilir, bazılarının mutlaka çevreden alınması gerekir. Canlı organizmaların gerek duyduğu besin maddeleri proteinler, karbonhidratlar, yağlar, vitaminler, mineraller ve suyu kapsar. Bu besin maddelerinin kaynakları ve işlevleri Tablo 7-1 ‘de verilmiştir. Bu besin maddelerine ek olarak, pek çok yiyecek lifli gıdalar denilen sert, sindirilmez materyaller içerir. Yiyeceklerimizde, lifli gıdaların başlıca çeşidi selülozdur. Selüloz meyvelerin hücre duvarlarında, sebzelerde ve tahıllarda bulunan sindirilmez bir materyaldir. Lifli gıdalar sindirim borusunun kaslarını uyarır ve böylece besinlerin içinde hareketini sağlar. 7-2 Besinlerin Enerji İçerikleri Canlı organizmalar canlılık işlemlerini yürütmek için enerjiye ihtiyaçları vardır. Bu enerji, pek çok durumda, besinlerden sağlanan karbonhidrat, yağ ve proteinlerin kimyasal yıkımından elde edilir. Hücre solunumunun değerlendirilmesinde açıklandığı gibi, enerji bir dizi küçük adımlarda açığa çıkarılır ve daha sonraki kullanım için ATP moleküllerinde depolanır. Hücresel solunumla besinin belirli bir miktarının kademeli yıkımı ile açığa çıkarılan toplam enerji miktarı, hızlı bir işlem olan yanmayla açığa çıkarılabilecek enerjiye eşdeğerdir. Bir besin örneğinin enerji içeriği, bu örneğin tamamının yıkımının vereceği enerji miktarıdır. Bu, bir besin örneğinin tamamen yakılması ve verdiği ısı miktarının ölçülmesiyle belirlenir. Bir besin örneğinin enerji içeriğini ölçmede kullanılan cihaza kalorimetre denir. Besinin enerji içeriğini ölçmede kullanılan birim kaloridir. Bu 1 gram suyun sıcaklığını 1 0C yükseltmek için gerekli ısı miktarıdır. Kalori, besinin enerji içeriğini saptamak için kullanışlı olmayan çok küçük bir birimdir. Besinlerin enerji içeriklerini ölçmek için kullanılması tercih edilen birim kilokaloridir. Bir kilokalori bin kaloridir ve 1 kilogram suyun sıcaklığını 1 0C yükseltmek için gerekli ısı miktarıdır. 71 Tablo 7-1. İnsan Metabolizması İçin Önemli Besinler Besin İşlevleri Karbonhidratlar Vücut işlemlerine enerji sağlar (şeker & nişasta) Kaynakları Şeker: meyve ve çay şekeri, tatlılar, şuruplar, pelte Nişasta: ekmek, tahıl, patates, pirinç, mısır, bakla, makarna Katı yağlar ve Sıvı yağlar Enerji sağlar; vücutta yakıt olarak depolanır Margarin, tereyağı, pişirme yağları, et yağı, kabuklu mey. Proteinler Büyüme ve vücut dokularının onarımı; enerji sağlayabilir Et, süt, balık, yumurta, fasulye, bezelye Su Kimyasal tepkimeler için çözücü, materyallerin taşınımı İçme suyu ve diğer içecekler; çoğu yiyecekler; metabolik su Mineraller Vücudun yapımı; metabolizmanın düzenlenmesi Et, süt, sebzeler, meyve Kemikleri ve dişleri yapar; normal kas hareketi ve kanın pıhtılaşması için gerekli Süt ve süt ürünleri, yapraklı sebzeler, meyveler Fosfor ATP, ADP v.b.’nin yapısal parçaları; kemikleri yapar Süt ve süt ürünleri, yapraklı sebzeler, meyveler Demir Hemoglobinin bileşeni Karaciğer, kırmızı et, yumurta, yeşil yapraklı sebzeler Tiroid hormonunun bileşeni Deniz ürünleri, iyotlu sofra tuzu Çoğu metabolik reaksiyonlarda koenzim olarak ödev yapar. Hastalıklara yenik düşmeyi önler Değişik besinler A Büyüme, gece görme yeteneği Sebzeler, meyve D Sağlıklı kemik ve dişler için, raşitizmi önler Yumurta, et, süt C Vücut dokularını sağlıklı tutar, iskorbütü önler Narenciyeler, domates Kalsiyum İyot Vitaminler B (bileşik) Hücre metabolizmasında koenzimler Karaciğer, yumurta, süt, katkılı ekmek, tahıl ürünleri Bir kalorimetrenin kullanılmasıyla, 1 gram karbonhidrat veya 1 gram proteinin serbest bıraktığı ısı miktarı yaklaşık 4 kilokalori olarak belirlenmiştir. Diğer taraftan, 1 gram yağ 9 kilokalori ısı salar. Yağ, aynı ağırlıktaki karbonhidrat veya proteinden iki kattan daha fazla kalori içerir. Kilo kaybetme perhizlerinin çoğunda yağ tüketiminin kısıtlanması bundandır. Bireylerin günlük kalori gereksinimleri değişiktir. Genel olarak gençler yaşlılardan, erkekler kadınlardan, faal olanlar faal olmayanlardan daha fazla kaloriye gereksinim duyarlar. Yiyecekleri, ihtiyacından çok kalori içerenler kilo alır, az olanlar kilo kaybeder. 7-3 Beslenme Türleri 72 Organizmaların ihtiyaç duydukları besinleri sağlamalarının iki temel yolu vardır. Bazı organizmalar bu besinleri basit inorganik maddelerden yapma ya da sentezleme yeteneğindedir. Bu organizmalar ototroflardir. Yeşil bitkiler, yeşil algler ve değişik diğer mikroorganizma çeşitleri ototroftur. Ototrofların pek çoğu, kendi organik bileşiklerini yapmak için ışık enerjisi ile çevrenin karbondioksit ve suyunu kullandıklarından fotosentetiktirler. Bu organizmalara fototroflar denir. Bununla birlikte, bazı ototrof bakteri çeşitleri, enerji kaynağı olarak ışık kullanmazlar. Bunlar kemosentetiktir, enerjiyi, özel kimyasal tepkime çeşitlerinden sağlarlar. Bu organizmalara kemotroflar denir. Kendi organik besinlerini sentezleyemeyen organizmalar heterotroflardır. Bütün hayvanlar ve belirli mikroorganizma çeşitleri heterotroftur. Bu tür organizmalar besin içeriklerini diğer bitki veya hayvanların hazırladığı besinlerden almak veya yemek zorundadırlar. 7-4 Sindirim Bir organizmada hücrelerin kullanacağı bir besinin, mutlaka hücre zarlarından geçmesi gerekir. Yiyeceklerdeki besin molekülleri, çoğunlukla hücre zarlarından geçemeyecek büyüklüktedir. Bu yüzden, hücrelerin kullanacağı besin moleküllerinin çoğunun daha küçük ve basit şekillere parçalanması gerekir. Besin moleküllerinin parçalandığı bu işleme sindirim denir. Sindirim terimi çoğunlukla, besinlerin basit bileşiklere kimyasal parçalanmasını ifade der. Pek çok organizmada, besin parçaları kimyasal değişikliğe uğramadan, önce kesilir, ezilir ya da küçük parçalara ayrılır. Bu işlem besinlerin mekanik parçalanmasını sağlar. Kimyasal sindirim, besin taneciklerinin yüzeyinde görev yapan, sadece sindirim enzimleri tarafından yürütülür. Böylece, mekanik parçalanma, daha fazla besin yüzeyini sindirim enzimlerinin işleyişi ile karşı karşıya getirerek, besinleri, daha hızlı bir kimyasal sindirim için hazırlar. Kimyasal sindirim, mekanik sindirim gibi değişik evrelerde meydana gelir. Büyük moleküller daha küçük moleküllere bölünür, arkasından bunlar daha da basit şekillere parçalanır. Kullanılabilir en basit sindirim ürünleri, sindirimin son ürünleridir. BESLENME-SİNDİRİM UYUMLARI 7-5 Protozoada Beslenme Protozoada sindirim intrasellülerdir, yani hücre içinde meydana gelir. Bununla birlikte bu grubun üyeleri besin sağlamada çeşitli uyumlar gösterirler. Amip ve paramesyum suda yaşayan ve küçük organizmalarla beslenen birhücrelilerdirler. Hareket etme yetenekleri vardır ve kimyasal uyarı ile besine çekildikleri görülür. Amipler pseudopodlar veya “yalancı ayaklar” denilen hücre uzantılarındaki bir sitoplazma akıntısı ile katı yüzeyler boyunca uzanır. Bir amip bir besin taneciği ile temas ettiğinde, pseudopodlar taneciğin etrafını çevirir. Yalancı ayakların hücre zarları kavuşur ve böylece tanecik, bir zar içine alınmış olarak hücreye alınır. Hücre içine alınmış olan bu 73 besinler, bir zarla diğer hücre içeriğinden ayrılmıştır. Bu, hücre sitoplazması içinde hareket eden bir besin kofuludur. Besin kofulu bir lizozomla kaynaşır ve lizozomun sindirim enzimleri kofuldaki besinleri hücrenin kullanabileceği yapılara yıkar. Bu sindirim ürünleri difüzyonla koful zarından sitoplazmaya geçerler. Sindirilmeyen materyaller besin kofulunda kalırlar ve en sonunda besin kofulu hücre zarı ile kaynaşır ve içeriği hücreden dışarı atılır. Bir Amip hücresinin küçük bir alg hücresini stoplazmasına alması. 74 75 Paramesyum, bu organizmanın dışını kaplayan saç benzeri sillerin çırpılmasıyla hareket eder. Besin tanecikleri de sillerin hareketi ile oral açıklıktaki gırtlağa süpürülür. Besinler gırtlağın bitiminde toplandıkça, hücre zarı içeriye doğru bel vererek çıkıntı oluşturarak kısılır ve besin kofulu oluşturur. Besin kofulu sitoplazma içinde dolaşır ve amipte olduğu gibi sindirim enzimleri içeren bir lizozomla kaynaşır. Sindirim, koful içinde meydana gelir ve kullanılabilir ürünler sitoplazmaya difüze olur. Sindirilmeyen materyaller anal gözenekten hücreden dışarı atılır. 76 7-6 Hidrada Beslenme Hidra, tabandan dokunaçların ucuna kadar yaklaşık 5 mm uzunluğunda, diğerlerine oranla basit bir çokhücreli hayvandır. Gövdesi iki hücre katmanına sahip, içi boş bir silindirdir. Dış katman ektoderm ve iç katman endodermdir. Ağzını çevreleyen dokunaçlar denilen ısırıcı (yakıcı) hücreler içerir. Her bir dokunacın içi, sarmal bir oyuk iplik içeren nematocyst adı verilen bir kapsüldür. Hidra besinlerini dokunaçları ile yakalar. Bir su piresi ya da diğer bir küçük hayvan dokunaçlardan birine değdiğinde, nematocystler uzun iplikçiklerini dışarıya boşaltırlar. Bunların bir kısmı yakalanacak hayvancığın etrafını sararken, diğer bir kısmı bu hayvancığı felç eden zehir salgılar. Yine dokunaçların hareketiyle, besin ağza ve sindirimin başladığı gastrovascular boşluğa doldurulur. Hidrada sindirim, hücre içi ve hücre dışıdır. Ekstrasellüler sindirim hücre dışında olur ve daha sonra besin hücrelere absorbe edilir. Endodermdeki özelleşmiş hücreler gastrovascular boşluğa sindirim enzimleri salgılar. Bu enzimler besinleri kısmen parçalar. Diğer endoderm hücrelerinin kamçıları vardır ve bu organellerin dalgalanması besin taneciklerinin gastrovascular boşlukta dolaşmasını sağlar. Bazı endoderm hücreleri yalancı ayaklar oluşturur ve küçük besin taneciklerini yutar, ya da besin kofulu oluşturarak fagositozla içeriye alırlar. Sindirim, besin kofulları içinde, salgılanan enzimlerle tamamlanır. Hidra sadece iki hücre katmanı kalınlıkta olduğundan, sindirimin son ürünleri, endoderm hücrelerinden difüzyonla kolayca ektoderm hücrelerine geçerler. 77 Atıklar ektoderm hücrelerinden doğrudan etraftaki suya difüze olurlar. Endoderm atıkları gastrovascular boşluğa geri difüze olurlar ve su akıntıları ile ağızdan dışarıya taşınırlar. Hydras mainly feed on small aquatic invertebrates such as Cyclops. When feeding, hydras extend their body to maximum length and then slowly extend their tentacles. Despite their simple construction, the tentacles of hydras are extraordinarily extensible and can be four to five times the length of the body. Once fully extended, the tentacles are slowly manoeuvred around waiting for contact with a suitable prey animal. Upon contact, nematocysts on the tentacle fire into the prey, and the tentacle itself coils around the prey. Within 30 seconds, most of the remaining tentacles will have already joined in the attack to subdue the struggling prey. Within two minutes, the tentacles will have surrounded the prey and moved it into the opened mouth aperture. Within ten minutes, the prey will have been enclosed within the body cavity, and digestion will have started. The hydra is able to stretch its body wall considerably in order to digest prey more than twice its size. After two or three days, the indigestible remains of the prey will be discharged by contractions through the mouth aperture. The feeding behaviour of the hydra demonstrates the sophistication of what appears to be a simple nervous system. All species of Hydra exist in a mutual relationship with various types of unicellular algae. The algae are protected from predators by the Hydra and, in return, photosynthetic products from the algae are beneficial as a food source to the Hydra. 7-7 Yersolucanında Beslenme Yersolucanı “iç içe iki boru” şeklindeki vücut taslağı ile karmaşık çokhücreli bir hayvandır. İç boru sindirim sistemi, dıştaki boru ise vücut duvarıdır (Şekil 7-1). Sindirim borusu ya da sindirim kanalı, biri besinlerin vücuda girdiği ağız, diğeri atık maddelerin dışarı bırakıldığı anüs olan iki açıklığa sahiptir. Besinler sindirim sisteminde, ağızdan 78 anüse, bir yönde hareket eder. Besinler, sindirim aygıtında mekanik ve kimyasal olarak parçalanır. Kullanılabilir besinler, daha sonra vücut hücrelerine absorbe edilir. Yer solucanları, yeri oydukça, büyük miktarlarda toprağı sindirim sisteminden geçirirler. Ayrıca yaprak döküntüleri ve diğer ayrışan bitki materyallerini yemek için toprak yüzeyine de çıkarlar. Besin, kaslı yutak (pharynx)'ın emme eylemi ile ağız içine çekilir. Arkasından kas kasılım dalgaları ile sindirim borusuna itilir. Besinler, yutaktan, yemek borusu yoluyla kursak denilen yuvarlak, kalın çeperli organın içine geçer. Biriktirme odası olarak işlev gören kursak, besinleri kademeli olarak mideye (taşlık) bırakır. Mekanik parçalanma, organik maddeleri topraktaki kum taneleri ile öğüten midenin kas hareketi ile tamamlanır. Midenin macun şeklindeki besin kütlesi uzun olan bağırsağa geçer. Kimyasal sindirim ve emilim bağırsakta olur. Bağırsağın yüzey alanı körbağırsak denilen, çeperdeki bir kıvrımla büyütülmüştür. Bağırsağı astarlayan hücreler, büyük besin moleküllerini daha küçük moleküllere parçalayan enzimler salgılarlar. Sindirim ürünleri bağırsak hücreleri tarafından absorbe edilir ve kanla taşınır. Besin molekülleri, kan içinde vücudun tüm parçalarına taşınırlar. Sindirilmeyen materyaller ve içindeki besinler alınmış toprak, anüsten dışarı atılır. yutak ağız kursak taşlık (mide) bağırsak anüs yemek borusu körbağırsak ) Şekil 7-1. Yersolucanın Sindirim Sistemi 8-8 Çekirgede Beslenme Bir böcek olan çekirgenin de yer solucanı gibi borusal bir sindirim sistemi vardır (Şekil 7-2). Besinler, yaprak vejetasyonunu çiğnemeye iyi uyum sağlamış ağız parçaları ile mekanik olarak parçalanır ve ağızda tükürük bezlerinin salgısı tükürük ile karıştırılır. Daha sonra yemek borusu ile geçici olarak biriktirildikleri kursağa iletilir. Buradan, kitinden yapılmış diş şeklindeki çıkıntıların eylemi ile çok küçük taneciklere öğütüldükleri kaslı çiğneyici ön mideye geçerler. Ardından kimyasal sindirimin olduğu mideye gelirler. Midenin hemen dış yüzeyindeki salgı bezlerinde üretilen sindirim enzimleri, besin 79 taneciklerine etki ettikleri mideye geçerler. Sindirim ürünleri mide çeperinden kan dolaşımına absorbe edilir ve vücudun tüm hücrelerine taşınır. Sindirilmemiş materyaller bağırsaktan geçer ve su emiliminin olduğu rektumda geçici olarak tutulurlar. Kuru atıklar anüsten atılır. Şekil 7-2. Çekirgede Sindirim Sistemi İNSANDA SİNDİRİM SİSTEMİ 7-9 İnsanda Sindirim Sisteminin Kısımları İnsan sindirim sisteminin yapı ve işlevi, temelde yersolucanı ve çekirgeninkine benzerdir. Sindirim borusu, her birinde sindirimin değişik aşamalarının meydana geldiği özelleşmiş bir organlar dizisinden ibarettir. Besinler, sindirim borusundan şu sırada geçerler: ağız, yutak, yemek borusu, mide, ince bağırsak, kalın bağırsak, rektum ve anüs. Birkaç salgı bezi sindirim enzim ve sularını hücre dışı sindirimin meydana geldiği sindirim borusuna salgılarlar. Sindirim bezleri, sindirim kanalının astarında veya ayrı yardımcı organlarda bulunan özelleşmiş salgı hücre gruplarıdır. Yardımcı salgı bezleri sindirim aygıtının dışında yer 80 alırlar. Salgıları bir boru veya kanal yardımıyla sindirim aygıtına girer. Besinler asla yardımcı salgı bezlerinin içinde bulunmazlar, sadece sindirim kanalının içindedirler. Yardımcı salgı bezleri tükürük bezlerini, karaciğeri ve pankreası içerir. Sindirim kanalının çeperlerini astarlayan hücreler, besin kütlesini kaydırıcı rol oynayan sümüksü bir mukus salgılar. Mukus sindirim borusunun duyarlı hücrelerini asit, sindirim enzimleri ve besinlerdeki aşındırıcı maddelerin etkisinden koruyan bir katman (manto) sağlar. 7-10 Ağız ve Yutak Besinler, mekanik parçalanma ve kimyasal sindirimin her ikisinin de meydana geldiği ağızdan vücuda alınır. Besin lokmaları dişlerle ısırılır ve yutmak için yeterince küçük parçalara öğütülür. Dil, besin kütlesini ağızda hareket ettirir ve şekillendirir. Gerçekte iki tür tükürük ürünü vardır. Bunlardan biri besinleri ıslatan akışkan sulu bir salgıdır. Diğeri kaydırıcı olarak görev yapan ve besin taneciklerine şekil vermek için birbirine yapıştırılmasını sağlayan daha az akıcı mukus salgısıdır. Tükürük ayrıca ptyalin denilen bir sindirim enzimi veya tükürük amilazını içerir. Bu enzim bir polisakkarit olan nişastayı, bir disakkarit olan maltoza yıkar. Yiyecek yeterince çiğnendiğinde, dil ile gırtlağın gerisine ya da yutağa itilir. Bu, besinleri mideye götüren yemek borusuna iten otomatik yutma refleksini başlatır. Ayrıca, yiyecekler gibi, hava da yutaktan geçer. Havanın ses kutusu ya da larynx den ve soluk borusundan akciğerlere geçmesi gerekir. Yiyecek ve içeceklerin larynx'e girmesini önlemek için, yutma sırasında, epiglottis denilen dokunun bir çırpıntısı ile otomatik olarak kapatılır. Aynı anda soluk alma geçici olarak durur ve burun, kulak ve ağız geçiş yolları tıkanır. Ters yutkunulur ve yiyecek soluk borusuna kaçarsa, çok kuvvetli bir öksürükle gırtlağa geri getirilir. 7-11 Yemek borusu Yemek borusu yiyeceklerin yutaktan mideye geçtiği bir borudur. Yemek borusunun başlangıcında, yiyeceklerin sindirim borusunda, aşağı doğru hareketleri, sindirim kanalının kaslı çeperlerinin arka arkaya kasılıp gevşeme dalgaları ile desteklenir. Buna peristalsis denir. Yiyecek kütlesinin önündeki kaslar gevşerken, arkasındakiler kasılarak besinler ileri doğru itilir. Peristaltik kasılmalarla desteklenen besinler hızla yemek borusundan aşağı hareket eder. Yemek borusunun mideye açıldığı yerde büzgen denilen bir kas halkası vardır. Büzgen bir kapakçık olarak görev yapar ve yiyeceklerin yemek borusundan mideye geçişini denetler. Peristalsis dalgası büzgene ulaştığında, gevşer ve açılır ve böylece besinler mideye girer. Yemek borusu ile mide arasındaki büzgene kardiak büzgen denir. Kusma sırasında, yukarı doğru geçen bir peristalsis dalgası -tersine peristalsis- cardiac büzgenin açılmasına neden olur ve mide içeriği “yukarı fırlatılır.” 81 7-12 Mide Mide iki litreden fazla yiyecek veya içecek alacak kadar şişebilen kalın çeperli kaslı bir torbadır. Yiyecekler geçici olarak midede biriktirilerek mekanik ve kimyasal sindirim olur. Besinler kaslı mide çeperinin kasılmalarıyla mekanik olarak daha küçük taneciklere parçalanır. Yiyecek kütlesi çalkalanır ve mide duvarlarındaki salgı bezlerinin salgıladığı gastrik su ile karıştırılır. Mide astarı iki çeşit salgı bezi içerir. Bunlardan pyloric salgıbezleri, mide astarını kaplayan ve onu sindirilmekten koruyan mukus salgılar. Gastric salgıbezleri, pH'sı 1.5 ile 2.5 arasında olan fazla asitik gastric suyu salgılarlar. Bu su hidroklorik asit (HCl) ve sindirim enzimi pepsin içerir. Pepsin, hidroklorik asitle birleştikten sonra aktif hale gelen, pensinojen denilen inaktif bir formda salgılanır. Pepsin, protein moleküllerini polipeptitler denilen daha kısa amino asit zincirlerine yıkar. Pepsin, süt proteinlerinin katılaşmasına neden olarak onları çökeltir. Sütün sıvı kısmı hızla ince bağırsağa geçer. Bununla birlikte, çökeltilmiş proteinler, sindirilmeye izin verecek uzun bir süre, midede kalırlar. Çökeltme olmasaydı, süt molekülleri herhangi bir sindirim olmadan mideden geçmiş olurdu. Nişastanın ağızda başlayan, ptyalinle yıkımı, yiyecek kütlesinin mideye ulaşmasından sonra bir süre daha devam eder. Ancak, midenin düşük asit pH'sı bu enzimi inaktive eder ve nişasta yıkımı durur. Midede yiyecek kalmadığında, sadece küçük miktarlarda gastrik su bulunur. İçine yiyecek girdiğinde gastrik su akışı artar. Gastrik su akışının uyarılmasına etki eden üç mekanizma vardır. 1. Besinin düşlenmesi, görülmesi, kokusu veya tadı, uygun miktarlarda gastrik su salgılamalarına neden olmak için, gastrik salgı bezlerine mesaj göndermesi için beyni uyarır. 2. Yiyeceğin mide çeperine değmesi yeterli miktarlarda gastrik suyun salgılanmasını uyarır. 3. Bir yiyecek kütlesi mideye girdiğinde, mide duvarlarını gerer. Bu gerilme, proteinler, kafein, alkol ve belirli diğer maddelerin varlığı gibi, gastrin denen bir hormonu doğrudan kana salgılaması için mide astarını uyarır. Gastrin, büyük miktarlarda gastrik su üretmesi için gastrik salgı bezlerini uyarır. Sıvılar 20 dakika veya daha az zamanda mideden geçer. Ancak, sıvıların önce, kimüs denilen, çorba kıvamında, akışkan bir sıvı haline getirilmesi gerekir. Kimüs, besinlerin mideden ince bağırsağa geçişini denetleyen kas olan pyloric büzgenden bir süre küçük miktarlarda geçer. Mide bir yemekten 2 ile 6 saat sonra boşalır. Açlık, boş midenin çalkalanması ile sezilir. Mide duvarını koruyan kalın mukus katmanı yıprandığında, mide duvarının bir kısmı sindirilebilir ve ağrılı ülser oluşur. Bazı ülserlere, sinir veya baskı nedeniyle gastrik suyun normalden fazla salgılanmasının neden olduğu sanılmaktadır. Ülserler perhiz, ilaç tedavisi veya ameliyatla iyileştirilir. 82 7-13 İnce Bağırsak İnce bağırsak yaklaşık 6.5 m uzunluğunda ve 2.5 cm çapında kıvrılmış bir borudur. Kimyasal sindirimin çoğu ve emilimin hemen tamamı burada meydana gelir. Midedeki asit salgıların aksine, ince bağırsaktaki sıvılar çoğunlukla alkalidir. İnce bağırsakta, kimüs, karaciğerin safrası (öd), pankreasın pankreas suyu ve ince bağırsağın çeperlerindeki salgı bezlerinden salgılanan incebağırsak suyu ile karışır. Bu üç salgı sindirimi tamamlayacak enzimleri ve gerekli diğer maddeleri içerirler. İnce bağırsağın sığamsal devinimi. Yiyecek bulunduğunda, ince bağırsak sürekli devinimdedir. Bu peristaltik hareketlerin dört temel etkisi vardır. Bunlar, (1) ince bağırsağa kimüs sıkarlar, (2) kimüsü sindirim enzimleriyle karıştırırlar, (3) besin taneciklerini mekanik olarak parçalarlar, (4) ince bağırsak içeriğini bağırsak çeperi ile temas ettirerek sindirimin son ürünlerinin emilimini hızlandırırlar. Pankreas suyu. Asit kimüs, mideden ince bağırsağa girdiğinde, iki hormonu kana salgılamaları için, ince bağırsak astar hücrelerini uyarır. Bunlar secretin ve cholecystokinin’dir. Bu hormonlar pankreas suyu ve pankreatik kanaldan ince bağırsağın yukarı kısmına geçen pankreas enzimleri salgılaması için pankreası uyarır. Pankreas suyu, kimüsün asidini nötralize eden ve ince bağırsak içeriğinin pH 'sını hafif alkali (pH 8) yapan sodyum bikarbonat içerir. Pankreasın salgıladığı enzimler, besinlerdeki tüm büyük bileşiklere, yani proteinlere, karbonhidratlara, yağlara ve çekirdek asitlerine etki eder. Pankreas enzimleri, kalan son nişastayı maltoza hidrolize eden amilaz; midede başlayan, büyük protein moleküllerinin yıkımını sürdüren tripsin ile chymotrypsin içeren proteazlar (protein yıkıcı enzimler)’ı ve yağları yıkan lipaz içerir. Safra. Karaciğer hücreleri, kanallarla, biriktirildiği safra kesesine geçen safra üretirler. Safra, safra kesesinden safra kanalı ile ince bağırsağın yukarı kısmına geçer. Safra kesesinden safra salımı, pankreasa da etki eden cholecystokinin hormonu tarafından uyarılır. Safra hiçbir enzim içermez, ancak, küçücük damlacıklara parçalayarak, katı ve sıvı yağların sindirimine yardım eder. Emulsifikeyşin denilen bu işlem, enzim faaliyeti için yüzey alanını artırır. Safra alkalin olduğu için, midenin asit kimüsünün nötralizasyonuna yardım eder. İncebağırsak suyu. İnce bağırsak çeperleri, ince bağırsak suyu salgılayan, milyonlarca ince bağırsak salgıbezi içerir. İnce bağırsak suyu protein, karbonhidrat ve yağların sindirimini tamamlayan enzimler içerir ve bu moleküller, sindirimin son ürünleri olan amino asitler, basit şekerler ve yağ asitleri ile gliserine yıkılırlar. Emilim. İnce bağırsak emilim yeridir. Basit şekerler, amino asitler, vitaminler, mineraller ve diğer maddeler ince bağırsak çeperinden dolaşım sisteminin kan damarlarına absorbe edilir. Yağ asitleri ve gliserin lactealler denilen lenfal sistemin ince damarlarına absorbe edilir. İnce bağırsak, yüzey alanını arttıran ve emilim için ona en uygun durumu veren çeşitli yapısal özelliklere sahiptir. (1) İnce bağırsak çok uzundur. (2) Astarında pek çok kıvrım vardır. (3) Astarı, villi denilen, parmak benzeri milyonlarca çıkıntıyla kaplıdır. (4) İnce 83 bağırsağı astarlayan epitel hücrelerinin fırça kenarları vardır. Fırça kenarlarda, ince bağırsak açıklığı ile yüz yüze olan hücre uçlarında, yüzey alanını daha fazla arttıran mikrovilli denilen çok ince çıkıntılar vardır. Her bir villus içinde, bir kılcal damar ağı ve merkezde bir lenf damarı vardır. Her villus'un dış örtüsü, mikrovilli'leri olan epitel hücrelerinin bir katmanıdır. Emilim sırasında, sindirilmiş besinler epitel hücrelerinden geçer ve kılcal damarlar veya lenf damarlarına girer. Emilim, difüzyon ve aktif taşımanın her ikisini de kapsar. 7-14 Kalın Bağırsak Sindirilmemiş ve absorbe edilmemiş materyaller, bir büzgenin içinden, ince bağırsaktan kalın bağırsağa geçerler. Kalın bağırsak yaklaşık 1.5 m uzunlukta ve 6 cm çapındadır. Sindirim sisteminin bu kısmında hiç bir sindirim olmaz. Karnın sağ alt tarafında, ince bağırsağın kalın bağırsağa birleştiği yer, küçük bir kese olan apandistir. Apandis, insan sindirim sisteminde, işlevsel ödevi olan bir parça değildir. Ancak, bazen apandisit olarak bilinen durum olan apandis enfeksiyonu olur. Eğer bu durum tedavi edilmezse apandis patlar, enfeksiyon yayılır. Kalın bağırsağın temel işlevlerinden biri besin kütlesinden suyun geri emilimidir. Sindirim süresince, su, besin maddeleri ile karışmış olarak sindirim sisteminde hareket eder. Normal koşullar altında, suyun 3/4'ü yeniden absorbe edilir. Kalın bağırsağın kılcal damarlarına olan bu reabsorpsiyon, suyunu korumasında, vücuda yardım eder. Eğer çok az su absorbe edilirse, ishal; eğer çok su absorbe edilirse, peklik meydana gelir. Kalın bağırsağın ikinci görevi, normalde kalın bağırsakta yaşayan bakterilerin ürettiği vitaminlerin emilimidir. Bu vitaminler su ile birlikte absorbe edilir. Bağırsak bakterileri sindirilmemiş besinlerde yaşarlar ve kanın pıhtılaşması için gerekli olarak K vitamini ve bazı B vitaminlerini üretirler. Antibiyotiklerin yüksek dozlarının, bağırsak bakterilerini yok etmesi, K vitamini eksikliği doğurabilir. Kalın bağırsağın üçüncü işlevi sindirilmemiş ve sindirilmez materyalin sindirim sisteminden atılmasıdır. Bu materyal bitki çeper hücrelerinin selülozu, büyük miktarlarda bakteri, mukus ve sindirim sisteminin yıpranmış hücrelerinden ibarettir. Bu materyal kalın bağırsakta ilerledikçe, dışkı oluşturur. Dışkı materyali kalın bağırsağın son kısmında, rektumda biriktirilir ve aralıklarla anüsten uzaklaştırılır ya da atılır. 7-15 Vitaminler ve Sağlık Besin maddeleri olan vitaminler sağlıklı olmak için gereklidirler. Vitaminler koenzimdirler veya koenzimlere dönüştürülürler ve hücrelerde metabolik tepkimeleri katalizlemek için belirli enzimlerle birlikte işlev görürler. Belirli bir vitaminin eksikliği, besin yetersizliğinden kaynaklanan belirli bir hastalığın gelişmesine öncülük eder. Vitaminlerin belirli en düşük miktarlarının gerekli olduğu saptanmıştır. Bunun yanında, daha yüksek günlük dozların sağlık için daha yararlı olabildiği savı da bir tartışma başlatmıştır. ABD 'de Besin ve İlaç İdaresi (FDA) her bir vitamin için bir “önerilen günlük 84 değer" belirlemiştir. Belirlenen bu miktarlar, normal bir insanda vitamin eksikliğinden bir hastalığın doğmasını önleyecek kadardır. Diğer yandan, bazı beslenme uzmanları FDA'nın bu değerlerini çok düşük bulmaktadırlar. Hatta, vitaminlerin daha yüksek düzeylerinin güvenli olduğu kadar yararlı olduğunu da savunmaktadırlar. Diğer bir grup beslenme uzmanı, vitamin tedavisinin-bir veya daha çok vitaminin yüksek dozları verilerek- vücut için çok çeşitli yararlar sağladığına inanmaktadır. Ancak, vitaminlerin küçük dozlarının yararlı olduğu yerde, büyük dozlarının daha da yararlı olacağı, mutlaka doğru kabul edilmemektedir. Bazı vitaminler (B vitaminleri ve C vitamini) suda çözünür. Bu vitaminler yüksek dozlarda alındıklarında, fazlalıkları böbrekler tarafından vücuttan atılır. Vitamin terapistleri, suda çözünen vitaminlerin, fazlalıkları vücuttan atılabildiği sürece herhangi bir miktarlarının güvenli olduğunu savunmaktadırlar. Bu, B vitaminleri için doğru olabilir, ancak C vitamininin yüksek doz fazlalığının vücuttan atılabilmesinden önce bazı hastalık etkileri meydana getirdiğinin bir hayli kanıtları vardır. A, D, E ve K vitaminleri yağda çözünürler. Yağda çözünen vitaminlerin fazlalıkları vücuttan basit şekilde atılmazlar. Aksine, yağ dokularında depolanır ve toksik düzeylere kadar biriktirilebilirler. A vitamini fazlalığı baş ağrılarına, mide bulantısına, ishal ve bitkinliğe neden olabilir. Sürekli yüksek dozlar beyin omurilik sıvısında basıncın artmasına ve beynin zarar görmesine neden olabilmektedir. İleri dozlarda D vitamini çocuklarda gelişmenin yavaşlamasına ve kalsiyum birikimine, yetişkinlerde ise çok ciddi böbrek hasarlarına neden olabilmektedir. Bazı araştırıcılar, herhangi bir miktarı zararlı görülen çok yüksek dozlardaki E vitamininin kanın pıhtılaşmasını kapsayan toksik etkilere de sahip olabildiğini kabul etmektedirler. Sonuçta, sağlıklı kalmak için yüksek dozlarda vitaminler almamız gerekiyor mu sorusuna, pek çok hekim ve beslenme uzmanı, iyi ve dengeli beslenmenin, ihtiyacımız olan tüm vitaminleri sağladığı karşılığını vermektedirler. Dengeli besin alınmadığında, FDA'nın vitamin düzeylerini içeren günlük vitamin desteği önermektedirler. Bazı uzmanların, belli vitaminlerin yüksek dozlarının, iyi beslenen sağlıklı insanların durumu gibi yararlı olabileceği şeklindeki beyanları şüpheli bulunmaktadır. Suda çözünenler dahil, vitaminlerin böyle yüksek dozları zararlı olabilmektedir. 85 8 TAŞINIM TAŞINIM İŞLEMİ 8-1 Emilim ve Dolaşım Her hücre canlılık işlemlerini yürütmek için çevresindeki maddelere gereksinim duyar. Bu maddeler, hücreye girmek için, emilim denilen işlemle hücre zarından geçmek zorundadır. Hücre içinde, maddeler önce kullanılacakları veya depo edilecekleri yere hareket ettirilir. Çokhücreli organizmalarda, materyaller ayrıca organizmanın bir parçasından diğerine taşınırlar. Bir hücre içinde veya bir organizmanın parçaları arasında materyallerin hareketine dolaşım denir. Taşınım terimi, maddelerin hücreye girip-çıktığı ve organizma içinde hareket ettiği dolaşım ve diğer işlemleri ifade eder. Basit organizmalarda, difüzyon, aktif taşıma ve sitoplazmik akıntı işlemleri, materyallerin hücre içinde ve hücreler arasındaki dolaşımı için yeterlidir. Bununla birlikte, büyük ya da karmaşık organizmalarda, pek çok hücre dış çevreden uzaktır. Bu tür organizmaların, materyalleri organizmanın tüm kısımlarına hareket ettirecek özel bir dolaşım sistemine ihtiyacı vardır. Dolaşım sistemi organizmanın hücrelerini çevresiyle birleştirir. Bir dolaşım sisteminin üç bileşeni vardır. Bunlar: (1) taşınan materyallerin içinde çözündüğü bir sıvı, (2) bu sıvının, içinde aktığı borular ağı veya vücut boşluğu ve (3) bu sıvıyı bu borularda veya boşluklarda yürüten bir araçtır. Hayvanlarda, dolaşım sıvısı çoğunlukla kan adını alır. Bu sistem içinde kanı pompalayan organa kalp denir. Dolaşım, farklı şekilleri olan, açık ve kapalı dolaşım sistemleri ile sağlanır. Açık Dolaşım 86 TAŞINIM UYUMLARI 8-2 Protistlerde Taşınım Protistlerde dolaşım sistemi yoktur. Hücrelerin çoğu çevre ile doğrudan temasta olan bir hücreliler ve benzer koloniyal formlardır. Difüzyon ve aktif taşınım organizma ile dış çevre arasındaki materyal taşınımı için yeterlidir. Hücreler içinde, materyal dağıtımı sitoplazma akıntısı olan siklosis‘le desteklenir. Amip ve paramesyumda, besin kofulları siklosisle sitoplazmada dolaşır. Besin sindirildikçe, besin kofulu zarından difüzyon ya da aktif taşınımla absorpsiyon olur. 8-3 Hidrada Taşınım Hidra gibi basit çok hücreli hayvanlar da, bir dolaşım sistemi olmaksızın varlıklarını sürdürür. Hidra tatlı sularda yaşar. Vücutları içi boş bir torba gibidir. Vücut duvarı iki hücre katmanından meydana gelmiştir. Dış katman, ektoderm, su ortamı ile doğrudan temastadır. İç katman, endoderm, gastrovascular boşluğu astarlar. Su, ağızdan serbestçe bu boşluğa girip çıktığı için, endoderm de su ile doğrudan temastadır. Böylece, her iki hücre katmanı çözünmüş oksijen, karbondioksit ve atıkların değişimini sulu çevreleri ile difüzyonla doğrudan yapabilirler. Besinler, gastrovascular boşluktan aktif taşınım ve difüzyonla endoderm hücrelerine geçer. Dış ektoderm hücre katmanı, besinleri bitişik endoderm hücrelerinden difüzyonla absorbe eder. Bütün hücrelerde, besin ve diğer maddelerin dolaşımı siklosis ile sağlanır. Hidranın gerilip kasılmasıyla kas hareketleri materyallerin gastrovascular açıklık içinde dağıtılmasına yardım eder. Bu hareket gerekli materyalleri endodermin bütün hücrelerine taşır ve aynı zamanda atıkların endoderm yüzeyinin yakınında toplanmasını önler. 87 Endoderm hücrelerinin kamcıları da materyallerin hareketine yardım eder. Böylelikle, hidrada, gastrovascular açıklık hem dolaşım hem de sindirim işlevine hizmet eder. 8-4 Yersolucanında Taşınım Yapısal olarak hidradan daha karmaşık olan yersolucanı, gerçek organ ve organ sistemleri içerir. Hücrelerinin çoğu dış çevre ile doğrudan temasta değildir. Dolaşım sistemi, dış çevre ile vücut hücreleri arasındaki materyal değişimine olanak verir. Yersolucanının dolaşım sisteminin ana özellikleri Şekil 8-1’de görülmektedir. Kan çözünmüş besin maddeleri, gazlar, atıklar, su ve diğer maddeleri taşır. Kırmızı pigment hemoglobin içerdiğinden kırmızıdır. Hemoglobin kanın oksijen taşıma kapasitesini artırır. Solucanın dolaşım sistemi, kanın sürekli damarlarda tutulduğu bir kapalı dolaşım sistemi örneğidir. Yersolucanında, biri sindirim sisteminin üstünde, dorsal damar; diğeri sindirim sisteminin altında, ventral damar olarak uzanan iki büyük kan damarı vardır. Bu iki damar baş ya da anterior yakınında solucanın uç kısmında aort kemerleri veya “kalpler” olarak bilinen beş çift kan damarı ile bağlanmıştır. Bu kalp benzeri kan damarlarının atması, kanı dorsal damardan ventral damara pompalar. Ventral damar tüm vücut parçalarına giden pek çok küçük damarlara bölünür. Bu küçük damarlar da gittikçe küçülen damarlara dallanır. Bunların en küçüğü, her biri bir vücut hücresinin yanında bulunan çok fazla sayıdaki mikroskobik kılcal damarlardır. Kan ile vücut hücreleri arasındaki materyal değişimi, kılcal damar çeperlerinde meydana gelir. Çözünmüş materyaller kılcal damarların ince çeperlerinden oldukça hızlı difüze olur. Kılcal damarlar, kanı dorsal damara geri taşıyan büyük damarlarla bağlantı oluşturur. Dorsal kan damarı ritmik olarak kasılarak, kanın geriye, aort kemerine iter. dorsal damar aort kemerleri (kalpler) küçük damarlar ventral damar Şekil 8-1. Yersolucanında Dolaşım 8-5 Çekirgede Taşınım 88 Çekirgenin açık dolaşım sistemi vardır. Açık dolaşım sisteminde, kan, damarlar içinde değil, vücut dokularını doğrudan ıslattığı açık boşluklar içinde akar. Çekirgenin kanı hemoglobin içermez ve renksizdir. Temelde besinlerin ve azot içerikli atıkların taşınması ödevini görür. Oksijen ve karbondioksit taşımaz. Aksine, bu solunum gazları dolaşım sisteminden ayrı olan bir dizi borular içinde taşınır. Çekirgenin açık dolaşım sistemi, solucanın kapalı dolaşım sisteminden oldukça farklıdır (Şekil 8-2). Sırt borusu, üstte, dorsalde, sindirim ve üreme sistemlerinin üzerinde tek bir damar olan aort ve boru şeklindeki bir kalptir. Posterior ya da hayvanın gerisine yakın olan kalbin kasılması, kanı aorttan başa doğru pompalar. Başta, kan aorttan dışarı boşalır ve vücut boşlukları ya da sinüslerden damla damla akarak bütün vücut dokularından geçer. Kan ile vücut hücreleri arasındaki materyal değişimi kanın sinüsler içinde olduğu anda meydana gelir. Kanın sinüsler içindeki hareketi diyaframlar ve diğer kas hareketleri ile sağlanır. Sonuçta, kan, çeperindeki açıklıklardan tekrar kalbe geçer. kalp aort Şekil 8-2. Çekirgede Dolaşım Bir açık dolaşım sisteminin temel karakteristiği, kanın, basınç altında olduğu kapalı bir dolaşım sistemindekinden daha yavaş hareket etmesidir. Bununla birlikte, açık dolaşım sistemleri böceklerin ve diğer bazı gruplardaki hayvanların gereksinimlerinin karşılamasında yeterli olmaktadır. İNSANDA DOLAŞIM Diğer omurgalılar gibi, insanların kapalı dolaşım sistemleri vardır. Solucandakine benzer, ancak daha karmaşıktır. Bu sistem kanı pompalayan bir kalp ve kanı vücudun tüm hücrelerine taşıyan damarlar ağını içerir. Kan damarları üç çeşittir. Bunlar, atardamarlar, toplardamarlar ve kılcal damarlardır. 8-6 Kan Damarları 89 Atardamarlar. Kanı kalpten vücudun organ ve dokularına taşıyan kan damarları arterler ya da atardamarlardır. Atardamar çeperleri kalın ve elastiktir. Bağ, kas ve epitel doku katmanlarını içerirler. Bir arter bir doku ya da organa girdikten sonra gittikçe küçülen pek çok alt bölümlere ayrılır. En küçük arterlere artioller denir. Toplardamarlar. Kanı vücut dokularından kalbe geri getiren kan damarlarına toplardamarlar denir. En küçük toplar damarlara venullar denir. Venullarin birleşmesiyle oluşan damarlar bir araya gelerek gittikçe büyüyen toplardamarları oluşturur. Toplardamarların çeperleri ince ve sadece çok az elastiktir. Toplardamarların içindeki kanat şeklindeki kapakçıklar kanın yalnızca bir doğrultuda, kalbe doğru akmasını sağlar. Kapakçıklar tam olarak işlev yapamadığında, kan toplardamar içinde birikme eğilimi gösterir. Damar çeperleri gerinir ve elastikliğini kaybeder. Bu duruma varisli damar denir. Kılcallar. Atar ve toplar damarlar mikroskobik kılcal damar ağlarıyla bağlantılıdırlar. Kılcal damar çeperleri bir tek katmanlı epitel hücrelerinden meydana gelmiştir. Bu damarlar, kırmızı kan hücreleri içlerinden tek sıra halinde geçecek kadar çok dardır. Çözününmüş besinler, atıklar, oksijen ve diğer maddelerin kan ile vücut hücreleri arasındaki değişimi, kanın kılcal damarlar içindeki akışı sırasında yapılır. 8-7 Kalp Kalp, ritmik kasılmaları, kanı damarlarda dolaşmaya zorlayan bir pompadır. Bu kaslı organ yumruğumuzdan biraz büyüktür ve göğüs boşluğunun ortasının hafifçe solunda bulunur. Hemen tamamen özel kalp kasları olan kardiak kaslardan oluşmuştur. Mikroskobik çalışmalar, bu dokunun, her biri bir çekirdekli olan ayrı hücrelerden meydana geldiğini göstermiştir. Kardiak kas hücreleri, büyük bir güçle kasılmalarına olanak veren, dallanarak, birbirine kenetlenmiş ağdan oluşur. Kalbin dış tarafı dayanıklı (sert) bir koruyucu zar olan pericardium ile çevrilidir. İçte, kalp dört odacığa ayrılmıştır. Üsteki ikisi, ince çeperli olan atria ya da auricle’lerdir. Alttaki ikisi, kalın çeperli karıncıklardır. Kalbin sağ ve sol yanları septum denilen bir bölme ile ayrılmıştır. Kanın kalp içindeki akışı, yalnızca bir yöndeki akışına izin veren, kanat şeklindeki dört adet kapakçık tarafından kontrol edilir. Atriovenricular ya da A-V kapakçıkları adı verilen bu kapakçıklardan ikisi, kanın atria’lardan karıncıklara akmasına izin verir. Kanın karıncıklardan atria’lara akmasını önlerler. Kalbin sağ tarafında, A-V kapakçığı üç kanatlı olduğundan tricuspid kapakçığı adını alır. Sol tarafta, bicuspid ya da mitral kapakçık adını alır. Kanın karıncıklardan akciğer arterine ve aorta hareketine izin veren diğer iki kapakçık, semilunar kapakçık adını alır. Bu kapakçıklar bu atardamarlardan karıncıklara geri akışı önlerler. Gerçekte, kalp ikili bir pompadır. Kalbin sağ tarafı oksijence fakir kanı akciğerlere gönderirken, sol tarafı oksijence zengin kanı vücudun diğer kısımlarına gönderir. Kalp atışı döngüsü. Kalbin pompalama eylemi iki ana devre içerir. Bu devrelerden birinde, kalp kası gevşer. Bu gevşeme dönemine diastole denir. Diğer devrede, kalp kası kasılır. Kasılma devresine systole denir. 90 Gevşeme devresi olan diastole sırasında atrioventricular (A-V) kapakçıklar açılır. Kan atria’dan karıncıklara akar. Diastole sonunda, karıncıkların yaklaşık yüzde yetmişi dolar. Kasılma devresi olan systole, atria’nın kasılmasıyla başlar. Atria’nın kasılması, onları dolduracak daha fazla kanı, karıncıklara girmeye zorlar. O zaman da karıncıklar kasılır. Bu kasılma basıncı A-V kapakçıklarını kapatır ve semilunar kapakçıkları açar. Kan, sağ karıncıktan, akciğerlere giden iki atar damara ayrılmış olan akciğer arterine akar. Kan, sol karıncıktan vücudun en büyük atardamarı olan aorta akar. Aort, kanı bütün vücut dokularına taşıyan pek çok küçük atardamara dallanır ve bölünür. Karıncıklar kasılırken, atri’lar gevşer. Bu, kanın toplardamarlardan atri’ya kamasına izin verir. Vücut dokularından geri dönen kan sağ atrium’a girer. Akciğerlerden dönen kan sol atrium’a girer. Karıncıkların gevşemesiyle, yeni bir diastole dönemi başlar ve döngü tekrarlanır. Kalp kapakçıkları açılıp kapandıkça, stethoscope ‘dan net olarak duyulan bir “lub-dup” sesi çıkarırlar. “Lub” sesini, tricuspid ve bicuspid (A-V) kapakçıkların kapanması meydana getirir. ”Dup” sesi, semilunar kapakçıkların kapanması ile meydana gelir. Kalp kapakçıklarından biri zarar görürse, kalp atışı döngüsü sırasında belirli zamanlarda bir kan sızması ya da geri akışı olur. Bu, çoğunlukla “kalp mırıltısı” olarak bilinen anormal kalp sesleri meydana getirir. Kalp atışının kontrolü. Kalbi meydana getiren kardiak kas vücudun diğer kas dokularından farklıdır. Diğer kas türlerinden farklı olarak, kardiak kas lifleri bir ağ ya da kafes oluşturur. Kas liflerinin bu düzenlemesinde, atria ve karıncık ayrı birer işlevsel birimler gibidir. Diğer kas türlerinin kasılımı sinir sistemi tarafından kontrol edilir. Bununla birlikte, kardiak kas yapısal ya da kendine özgü bir kasılma yeteneğine sahiptir. Hatta, kalp, vücuttan çıkarıldığı zaman bile, özel bir çözelti içinde tutulduğu sürece atışlarını sürdürür. Her bir kalp kas lifi kendi kendine özgü konsantrasyon hızına sahiptir. Bununla birlikte, kalp tek bir birim olarak işlev görmek zorundadır. Buna, “uzlaştırıcı (bağdaştırıcı)” ya da sinoatrial node denilen kalpteki bir yapı olanak vermektedir. Uzlaştırıcı sağ atrium’un çeperinde özelleşmiş bir kas hücreleri grubudur. Kalbin kasılması uzlaştırıcıdan gelen elektriksel impulslarla başlatılır. Özelleşmiş bir lifler sistemi bu impulsları kalbin bütün kısımlarına taşır, önce atria sonra da karıncıklarda kasılmaya neden olur. Kalp kasılmalarının her bir anında üretilen bu çok küçük elektrik akımı electrokardiogram ya da EKG veren bir makinede kayıt edilebilmektedir. Hekimler electrocardiogramları, kalp sağlığını kontrolde kullanmaktadır. Kalp atışı hızı uzlaştırıcıya giren belirli sinirler tarafından düzenlenmektedir. Vagus sinirleri’nin impulsları uzlaştırıcıyı yavaşlatırken, cardioakselerator sinirler’in impulsları uzlaştırıcıyı hızlandırmaktadır. Kalbin ritmi, vücut sıcaklığının ve kanda taşınan belirli kimyasalların değişmesinden de etkilenmektedir. Kalbin kendi doğal uzlaştırıcısı uygun şekilde işlev yapmadığında, kalp atışlarını düzenlemek için elektriksel güç kaynaklı kablolardan oluşan elektronik bir uzlaştırıcı ameliyatla kalbe eklenebilmektedir. 91 8-8 Kan Basıncı ve Kanın Akışı Arterlerin kalın, kaslı çeperleri elastiktir. Karıncıklar kasıldığında, kan büyük bir basınç altında arterlere itilir. Elastik olduklarından, arterler genişleyebilir ve bu büyük basıncı absorbe edebilirler. Karıncıkların gevşemesiyle, basınç azalır. Bununla birlikte, arter çeperlerinin elastikliği kalp atışları arasındaki basıncın sürdürülmesine yardım eder. Bu yolla, kanın sürekli akması sağlanır. Kalp atışı sol karıncığın her bir kasılma gevşeme anında arterde duyulan gerilme (yüksek basınç) ve gevşeme (düşük basınç) değişimidir. Kalp atışının her iki hız ve gücü nabızda yansıtılmaktadır. Arterlerdeki kan basınç altındadır. Arterial kan basıncı sphygmomanometer denilen bir aletle ölçülmektedir. Basınç, bu alette bir boru içindeki cıva kolonu yüksekliği cinsinden ölçülmektedir. Sistol sırasında, dinlenme durumunda, ortalama bir erişkinde, basınç yaklaşık 120 milimetre yükseklikte bir cıva sütununa denktir. Diastolde, basınç düşer ve maksimum cıva yüksekliği sadece yaklaşık 80 mm’dir. Kan basıncı yaygın olarak sistolik basınç/diastolik basınç şeklinde ifade edilir. Böylece dinlenme durumundaki bir erişkinde kan basıncı 120/80’dir. Alıştırma ve stres anında, kan basıncı yükselir. Yüksek kan basıncı veya hypertansiyon, kan basıncının normal kalp atışı döngüsündekinin çok yukarısında kaldığı bir durumdur. Bu ciddi ve oldukça yaygın bir sağlık problemidir. Yüksek kan basıncının sık rastlanan bir nedeni yaygın olarak “arterielerin sertleşmesi” denilen bir rahatsızlık olan atherosclerosis ‘dir. Bu rahatsızlıkta, kolesterol ve diğer yağ materyali birikimlerinin arterielerin iç çeperlerinde toplanmasıdır. Arterielerin daralması ve çeperlerinin elastikliğini kaybetmesi, kan basıncının artmasına neden olmaktadır. Bu durum kalbe ve kan damarlarına bir zorlanma yüklemektedir. Eğer tedavi edilmezse, kalp krizlerine ve felçlere öncülük edebilir. Pek çok çalışma atherosclerosis gelişme şansı kandaki kolesterol miktarı ile arttığını göstermiştir. Bu, daha doğrusu, beslenmede tüketilen yağ miktarıyla, özellikle hayvansal yağ miktarıyla ilişkili görülmektedir. Bu nedenle uzmanlar beslenmede yağ miktarının düşük tutulmasını önermektedir. Kan arterielere aktıkça, basınçta bağıntısal olarak küçük bir düşüş vardır. Bununla birlikte, kan arteriollere ulaştığında daha büyük bir düşüş olur. Arteriollerin kapilar sonlarında kılcallarda kanın akışını kontrol eden kas halkaları, precapillary büzgen, vardır. Kılcallar vücuttaki pek çok sayıdaki kan damarlarıdır. Eğer bütün kılcallar aynı anda açık olsalardı, bunları dolduracak yeterli kan bulunmayacaktı. Precapillary büzgenin açılması ve kapanması kan akışını gerekli olduğu yerlere vücut parçalarına yöneltmektedir. Örneğin, koştuğumuzda, sindirim sistemi kılcallarında kan istemi azalırken, iskelet kaslarının kılcallarındaki kan akışı artmaktadır. Kan damarlara ulaştığında, basınç düşüktür. Basınç, kanın kalbe, özellikle de vücudun alt kısımlarından dönüşünde, daha da düşüktür. Damarlardaki kan akışı, vücudun hareketi ile iskelet kaslarının sıkıştırma eylemi ile desteklenmektedir. Kasılan bir kas bir damara baskı uyguladıkça, damardaki kan hareket etmeğe zorlanır. Damarlardaki vanalar aksi yöndeki akışa engel olduğundan, kan kalbe doğru hareket eder. 92 8-9 Akciğer Dolaşımı Vücut dokularından kalbe dönen kanda oksijen düşük ve karbondioksit yüksektir. Bu kan sağ kulakçığa girer ve sağ karıncık içine akar. Sağ karıncık kanı akciğer atardamarları ile akciğere pompalar. Akciğer atardamarları, oksijence fakir kan taşıyan yegane atardamarlardır. Diğer bütün atardamarlar oksijence zengin kan taşırlar. Kan, akciğerler kılcallarında dolaştıkça, oksijen kazanır ve karbondioksitten temizlenir. Akciğer kılcalları, kalbin sol kulakçığına oksijence zengin kan taşıyan akciğer damarlarına birleşir. Akciğer toplardamarları oksijence zengin kan taşıyan yegane damarlardır. Diğer tüm toplardamarlar oksijence fakir kan taşırlar. 8-10 Sistemik Dolaşım Kan, sol kulakçıktan sol karıncığa girer. Sistemik dolaşım kalbin sol karıncığında başlar. Kanı tüm vücuda pompaladığından, güçlü sol karıncık, kalbin diğer odacıklardan daha kalın çeperlere sahiptir. Kan, sol karıncıktan, aorta pompalanır. Aort, tüm vücut kısımlarında ödev gören atardamarları oluşturan kollara ayrılır. Atardamarlar, gittikçe küçülen damarları yapan ve en sonunda kılcalları oluşturan daha alt bölümlere ayrılırlar. Her vücut hücresinin yanında bir kılcal damar vardır. Kan ile vücut dokuları arasındaki madde değişimi kılcalların çeperleri boyunca meydana gelir. Kılcallar, sonunda kanı kalbe geri getiren toplardamarların oluşumuna katılırlar. Vücudun en büyük toplardamarları, superior vena cava ve inferior vena cava, kalbin sağ kulakçığına boşalırlar. Superior vena cava baş, kollar ve göğüsten; inferior vena cava vücudun aşağı kısımlarından, kanı geri getirir. Büyük dolaşım, özel öneme sahip üç alt bölüm içerir. Bunlar, kalp dolaşımı, karaciğer-kapı damar dolaşımı ve böbrek dolaşımıdır. Kalp dolaşımı. Kalbe ait dolaşım kalbin damarlarına kan sağlar. Sağ ve sol koroner atardamarlar, aort hemen kalpten ayrıldıktan sonra aortta kollara ayırırlar. Koroner atardamarlar, kalp kaslarına giren kollarla kalbin her iki yanında ilerlerler. Kalp kasını boşaltan toplardamarlar, doğrudan kalp odacıklarına, çoğunlukla sağ kulakçığa boşalırlar. Kalp hücreleri, sürekli olarak besin ve oksijen sağlamak zorundadır. Bir korener atardamar, bir kan pıhtısı ya da yağ birikintisi ile tutulursa, bir kalp krizi meydana gelebilir. Karaciğer-kapı damar dolaşımı. Kan, kalbe dönmeden önce, çoğunlukla sadece bir kılcal damar takımında dolaşır. Bunun bir istisnası kanı, sindirim sisteminden karaciğere taşıyan, karaciğer-kapı damar dolaşımıdır. Sindirim sistemi kılcallarından geçen kan, besin maddelerini alır. Bu toplardamarları boşaltan kılcallar, doğrudan kalbe geri götürülmezler. Bunun yerine, karaciğere giden kapı toplardamarını oluştururlar. Karaciğerde, bu toplardamar daha küçük toplardamarlara ve kılcallara benzer damarlarakaraciğer boşluklarına bölünür. Sıvılar, besin maddeleri ve hatta kan proteinleri kolaylıkla kandan dışarıya ve karaciğerde hücreler arası boşluklara difüze olurlar. Karaciğer boşluklarındaki kan, inferior vena cavaya boşalan, bazı karaciğer toplardamarları tarafından alınır. 93 Karaciğer-kapıdamar dolaşımı yaşamsal bir homeostatik işlev görür. Kan karaciğerden geçtikçe, fazla glikoz karaciğer hücreleri tarafından absorbe edilir ve daha sonra depolanan glikojene dönüştürülür. Bir süre hiçbir şey yenmediğinde, sindirim sisteminden karaciğere ulaşan kan, düşük glikozlu olur. O zaman karaciğer, biriktirdiği glikojeninin bir kısmını, karaciğer hücrelerinden kana difüze olan glikoza dönüştürür. Böylece karaciğer, kan glikozu konsantrasyonunu değişmez bir düzeyde tutmaya yardımcı olur. Böbrek dolaşımı. Kanın işlevlerinden biri, vücut dokularına ait atıkların uzaklaştırılmasıdır. Bu atıklar mutlaka atılmalı veya boşaltılmalıdır. Gazsal atık ürün karbondioksit kalp dolaşımı ile akciğerlere taşınır ve oradan dışarı atılır. Diğer atıklar kan ile uzaklaştırılır ve böbreklerle boşaltılır. Böbrek dolaşımı, kanı böbreklerde taşıyan, büyük dolaşımın özel bir koludur. LİMFAL SİSTEM 8-11 Hücrelerarası Sıvı Bütün vücut hücreleri, hücrelerarası ya da interstitial sıvı denilen renksiz, akışkan bir sıvı içinde ıslanırlar. Bu sıvı, kılcal damarlar ile vücut hücreleri arasında materyallerin değişimi için bir ortam olarak ödev yapar. Kan ile vücut hücreleri arasında değiştirilen bütün maddelerin, mutlaka hücrelerarası sıvıya difüze olması gerekir. Hücrelerarası sıvı, kılcal damarlardan dışarı difüze olan kanın sıvı kısmından (plazma) meydana gelir. Çoğu su ve tuzlardan ibarettir, ancak protein ve besin maddeleri de içerir. Hücrelerarası sıvının vücut dokularına difüzyonu, kılcal damarların, atardamar tarafındaki uçlarında meydana gelir. Kılcal damarların toplardamar uçlarında, hücrelerarası sıvının çoğu ve içerdiği maddelerin bir kısmı, kılcal damarlara geri difüze olur. Ancak, bu sıvının bir kısmı ve bütün proteinler kılcal damarların dışında kalır. 8-12 Limfal Sistemin Yapı ve İşlevi Fazlalık sıvı ve proteinler, hücrelerarası boşluktan, limfal sistem denilen bir toplardamar sistemi ile kana geri döner. Limfal sistem olmasa, kandan sürekli sıvı kaybı ile dolaşım sistemi kurur ve vücut dokuları su içinde kalırdı. Limfal sistem, vücut dokuları içinde, bir ucu kapalı mikroskobik borucuklar olan, limf kılcallar ile başlar. Bu borucukların çeperleri, yalnızca bir hücre katmanı kalınlıktadır. Bu hücreler arasındaki açıklıklar, hücreler arası sıvı ve proteinlerin, kolaylıkla limfal damarlara geçmesine izin verir. Bu damarlar içindeki sıvıya limf denir. Toplardamarlar gibi, limfal damarların, limfin sadece bir yönde akmasına izin veren, kanatçık şeklinde vanaları vardır. Kas hareketi limf damarlarını sıkar ve limfi ileri iter. Limfal kılcal damarlar, gittikçe kalınlaşan damarlar meydana getirmek için birleşirler. Sonunda, vücudun aşağı kısmından, başın ve göğsün sol tarafında ve sol koldan, bütün limf, vücudun en büyük limfal damarı olan göğüs salgı kanalına akar. Limf, göğüs salgı 94 kanalından, göğsün sol tarafındaki büyük bir damara boşalır. Başın sağ tarafından, sağ koldan ve göğsün sağ tarafından, bütün lemf, göğsün sağ tarafındaki büyük bir damara boşalan, sağ limf kanalına girer. Bu yolla, kandan kılcallara gitmiş olan sıvı ve proteinler, dolaşıma geri dönerler. İnce bağırsağın villisindeki limf damarlara lactealler denir. Yağ sindirim ürünleri lacteallere ve sonunda limf ile kan dolaşımına girerler. Limfal damarlar boyunca, çeşitli yerlerde, vücudun hastalıklara karşı savunulmasında önemli rol oynayan, limfal düğümler ya da limf bezleri vardır. Bunlar, limften yabancı maddeleri süzer, kanser hücrelerine, bakterilere ve kan dolaşımına giren hastalık etmeni diğer organizmalara engel olur. Ayrıca, ürünleri bakteri ve diğer yabancı maddeleri yok eden çeşitli beyaz kan hücreleri üretirler. Bulaşma alanında, limf düğümü büyüyebilir ve ağrı yapabilir. Bu “şiş bezler”, vücudun bir enfeksiyonla savaştığını gösterir. Limfoid doku, limfal düğümlerde olduğu gibi, midenin yanında yer alan dalakta de bulunur. Dalakta, limfoid dokular, bakterileri ve yıpranmış kırmızı kan hücrelerini süzer. 95 9 KAN KANIN BİLEŞİMİ 9-1 Kanın İşlevleri ve Bileşenleri Kan, insan ve diğer omurgalılarda sıvı, taşıma dokusudur. Kan sıvı olduğu için, çözünmüş ve asılı materyalleri taşıyabilir. Solunum gazları, besin maddeleri, hücresel artıklar ile enzim ve hormonlar gibi düzenleyici maddeleri taşır. Kan, tüm vücut işlevlerinin düzenlenmesini destekler. Kimyasal durumu, pH'yı, hücrelerin ve vücut sıvılarının su içeriğini korur ve düzenler. Kan ayrıca vücut sıcaklığının düzenlenmesine katılır. Kan vücudu korur. Beyaz kan hücreleri ve kanda bulunan belirli maddeler vücudu hastalık yapan mikroorganizmalara karşı korur. Kanın pıhtılaşma yeteneği, dolaşım sistemini, bir yaradaki sıvı kaybının neden olabileceği yıkımdan korur. Ortalama insan vücudu yaklaşık 5.5 litre kan içerir. Kan, plazma adı verilen bir sıvı içinde asılı hücrelerden yapılmış yegane dokudur. Kanın toplam hacminin yaklaşık %55 'ni plazma, yaklaşık %45 'ini de hücreler ya da şekillenmiş elementler oluşturur. Şekillenmiş elementler kırmızı kan hücreleri, beyaz kan hücreleri ve trombositleri kapsar. Şekillenmiş element hacminin çoğu kırmızı kan hücreleridir. 9-2 Plazma Plazma berrak, saman renkli bir sıvıdır. Esas olarak su (%90 dolayında) ve çözünmüş proteinlerden (%7 dolayında) ibarettir. Ayrıca, tuzlar, glikoz, amino asitler, yağ asitleri, vitaminler, hormonlar ve hücresel atıklar içerir. Kan plazmasında bulunan üç çeşit protein albümin, globulinler ve fibrinojendir. Plazma proteinlerinin en bolu olan albümin, hücrelerarası boşluklarda, plazmanın kılcal damarların dışına difüzyonunu düzenleyen bir ozmotik eğime neden olur. Globulinler belli sayıda farklı işlevlere hizmet derler. Bazı globulinler proteinler ve diğer maddelerin vücudun bir kısmından diğerine taşınmasına katılırlar. Diğer globulinler, özellikle gamma globulinler, enfeksiyonlara karşı vücudun savunulmasında büyük bir rol oynarlar. Fibrinojen kanın pıhtılaşmasında önemlidir. 9-3 Kırmızı Kan Hücreleri Kırmızı kan hücreleri ya da eritrositler, büyük bir farkla kandaki en çok sayıdaki hücrelerdir (kanın her milimetre küpünde yaklaşık 5 milyon). Esas işlevleri, oksijenin akciğerlerden organ dokularına ve karbondioksitin dokulardan akciğerlere taşınmasıdır. Kırmızı kan hücreleri, merkezleri, etrafındaki kenardan daha ince olan, disk şeklinde 96 hücrelerdir. Bununla birlikte, kolaylıkla şekil değiştirirler. Kanan karakteristik kırmızı rengini veren demir içerikli pigment, hemoglobin ile doludurlar. Hemoglobin oksijen ve karbondioksitin taşınmasında işlev görür. Memelilerde embriyo gelişimi sırasında, kırmızı kan hücreleri karaciğer, dalak ve lenf düğümlerini içeren çeşitli organlar tarafından meydana getirilir. Ancak, doğumdan sonra, normal olarak sadece kemik iliği tarafından üretilirler. Olgun kırmızı kan hücreleri çekirdek içermez. Yaklaşık 120 gün canlı kalırlar. Eskimiş kırmızı kan hücreleri karaciğer ve dalak tarafından dolaşımdan uzaklaştırılır ve yıkılır. Hemoglobin molekülünün demiri vücut tarafından yeniden kullanılır. Anemi bir ferdin çok az kırmızı kan hücresine veya yetersiz hemoglobine sahip olması durumudur. Anemide, vücut hücreleri yeterli miktarda oksijen alamazlar. Bazı anemi şekilleri, vitamin B12 enjeksiyonu veya demiri bol besinlerin alınması ile tedavi edilebilir. 9-4 Beyaz Kan Hücreleri Beyaz kan hücreleri ya da lökositler, vücudu bakteri ve diğer mikroorganizma enfeksiyonlarına karşı korur. Beyaz hücreler kırmızı hücrelerden daha büyüktür ve kırmızı hücrelerin aksine bir veya daha fazla çekirdek içerirler. Lökositler kemik iliği ve lenfal dokular tarafından meydana getirilir. Olgun lökositler kan dolaşımına girer. Kılcal damar çeper hücrelerinin arasından sıkışabilir ve vücut dokularına geçebilirler. Vücudun belirli bir yerinde bir enfeksiyon olduğunda, lökositler orada toplanır. Yapısal olarak, beyaz kan hücrelerinin birkaç farklı çeşidi vardır. Bununla birlikte, işlevleri bakımından, lökositler iki grup altında toplanır. Bir çeşidi, mikroorganizma ve diğer maddeleri yutan fagositoz olarak rol oynar (Şekil 9-1). İkinci çeşit, vücuda giren yabancı maddeler veya mikroorganizmalara saldıran protein molekülleri olan antikorların üretimine katılırlar. Şekil 9-1. Beyaz Kan Hücresinin Bir Bakteri Zincirini Yutması 97 Normal olarak, kanın her milimetreküpünde sadece 6,000 ile 8,000 arasında beyaz kan hücresi vardır. Ancak, vücutta bir enfeksiyon olduğu zaman, bu sayı milimetreküpte 30,000 'e kadar çıkabilir. Fagositik lökositler arasında, çoğu ölmeden önce 5 ile 25 arasında bakteri yutabilir. Enfekte olmuş bir yara yerinde meydana gelen ince sarımsı sıvı, aslında bakterileri yuttuktan sonra ölen beyaz kan hücrelerinden ibarettir. Lösemi, beyaz kan hücreleri sayısının kontrolsüz artışı olan bir kan kanseri şeklidir. Günümüzde, bazı kan kanseri formları kontrol edilebilmekte hatta ilaçla tedavi edilebilmektedir. 9-5 Trombositler Trombositler, kemik iliğinde oluşturulan, küçük, yuvarlak veya oval bir çeşit kan hücresi parçacıklarıdır. Çekirdeği olmayan trombosit, hücre zarıyla çevrili bir sitoplazma kırıntısından ibarettir. Kanın her milimetreküpünde, çoğunlukla 200,000 ile 400,000 arasında trombosit vardır. Trombositler, kanın pıhtılaşma işlemini başlatır. KANIN PIHTILAŞMASI İŞLEMİ 9-6 Pıhtılaşma İşlemi Bir kan damarı yaralandığında, yarayı tıkayan katı bir kütlenin, bir kan pıhtısı’nın oluşmasıyla kanın akması durdurulur. Kanın bu katılaşmasına pıhtılaşma denir. Pıhtılaşma temelde tromobositler ve plazma proteini fibrinojen tarafından gerçekleştirilir. Kan pıhtılaşmasının ayrıntılı süreci şu şekilde özetlenebilir. 1. Pıhtılaşma, yaralı kan damarının çeperinden thromboplastin adlı bir maddenin salıverilmesiyle başlatılır. 2. Damar yaralanır yaralanmaz, trombositler yaralı damar çeperine yapışmaya başlar ve bir yandan thromboplastin salıverilir. 3. Yara yerinde thromboplastin ve diğer bazı etkenlerin bulunması, sonuçta plazma proteini prothrombin’in thrombin’e dönüştürüldüğü enzim kontrollü karmaşık bir tepkimeler dizisinin meydana gelmesine neden olur. 4. Bir enzim olan thrombin, diğer bir plazma proteini, fibrinojeni, çözünmez fibrin bağlarına dönüştürür. Thrombinin trombositleri aynı zamanda yapışkan yapması, damar çeperindeki yarayı bir trombosit kütlesi ve fibrin bağcıkları ile doldurur. 5. Kırmızı kan hücreleri fibrin iplikçikleri ile trombositler arasında tutulur ve yaranın içini doldurur. Pıhtı su kaybettikçe, kabuk halinde sertleşir. 6. Yara, fibroblast’lar denilen hücrelerinin ve epitel hücreleri dış katmanının gelişmesi ile onarılır. Kan, aktarım için kullanılacaksa, pıhtılaşma önlenmelidir. Pıhtılaşma tepkimelerinin bir çoğu için gerekli olan kalsiyum iyonları, plazmada bulunmaktadır. Kana sodyum sitrat 98 eklendiğinde, kalsiyum iyonları sitratla bağ yapar ve kan pıhtılaşamaz. Kan aktarımlarının çoğunda sitratlı kan kullanılmaktadır. 9-7 Pıhtılaşma Problemleri Kanın normalde pıhtılaşmayacağı çeşitli koşullar vardır. Bu, küçük yaralardan fazla kan akmasına ya da kanamaya yol açabilir. Fazla kan akma eğilimi, K vitamini eksikliği (K vitamini prothrombin sentezi için gereklidir) veya kanın pıhtılaşma etkenlerinden birinin kaybedildiği, hemofili denilen kalıtsal bir hastalıktan dolayı, kandaki trombosit yetersizliğinden kaynaklanabilir. Pıhtılaşma kan kaybına karşı en büyük savunma olduğundan, sadece gerekli yerde ve zamanda meydana gelir. İki etken, damarlarda dolaşan kanda pıhtı oluşumunu önler. Birinci, kan damarlarının iç yapısı, pıhtılaşma tepkimelerinin harekete geçmesini önler. İkinci, Kanda, pıhtılaşmaya karşı iş gören ve pıhtı oluşumunu önleyen kimyasal maddeler vardır. Heparin, ameliyattan sonra kan pıhtısı oluşumunu engellemek için ilaç olarak kullanılabilen güçlü bir pıhtılaşma önleyicidir. Normalde, kanda, düşük konsantrasyonlarda mevcuttur. Vücutta bazı değişik hücreler tarafından, özellikle akciğer ve karaciğer kılcallarını kuşatan dokularda üretilir. Bazen pıhtı, bir kan damarı içinde oluşur. Bu tür bir pıhtı damar çeperine tutunduğunda, thrombus adını alır. Thrombuslar bir atardamar içinde meydana gelirse, bu atardamarın karşıladığı, organı besleyen kan, olası kötü etkileri ile kesilebilecek ya da azalabilecektir. Bir thrombus serbest kaldığında, dolaşım sistemi içinde gezen kan pıhtısı olan bir embolus oluşturur. Embolus çok tehlikelidir. Sonunda, yaşamsal bir organın, özellikle kalp, akciğerler veya beynin atardamarını tıkayabilir. Tıkalı bir kalp atardamarı bir kalp krizine; tıkalı bir beyin atardamarı bir felce neden olabilir. BAĞIŞIKLIK 9-8 Hastalıklara Karşı Savunma Vücudun hastalık etmeni organizmalara karşı bazı savunmaları vardır. Kesintisiz deri, mikroorganizmaların saldırısını önler. Ağız asidi besinlerdeki pek çok mikroorganizmayı öldürür. Vücut dokularına girmeyi başaran pek çok mikroorganizma fagositler tarafından yutulur ve imha edilir. Ancak, belirli mikroorganizmaların bulaşmasına karşı koyan bağışıklık vücut savunmalarının en güçlüsüdür. Bağışıklık, vücudun belirli hastalıklara karşı koyma yeteneği olarak tanımlanır. Bağışıklığın gerçek mekanizmalarının anlaşılması oldukça yakın olsa da, yüzyıllardan buyana, belirli hastalıklardan iyileşen insanların, bu hastalıklara bağışık olduklarından, yeniden yakalanmayacakları biliniyordu. Çiçek bu tür bir hastalıktır. Ancak, çoğunlukla ölümcül olduğundan, bağışıklık kazanmak için, çiçek hastalığı kapmak arzulanan bir yol olmamıştır. 99 Onsekizinci yüzyılda, sütçü kadınlar, bazı yönlerden çiçek hastalığına benzeyen, hafif geçen bir sığır çiçeği hastalığı geçirirdi. Çok kimse, sığır çiçeği geçiren birinin, çiçek hastalığına yakalanmayacağına inanırdı. İngiliz doktor Edward Jenner, 1796 yılında, bu kuramı test etmeye karar verdi. Sütçü bir kadının sığır çiçeği yarasından bir miktar sıvı almış ve bunu küçük bir çocuğun derisinde açtığı bir kesik yarasına enjekte etmiştir. Çocuk, sığır çiçeğinin bilinen hafif seyrini geçirmiştir. Çocuk iyileştikten sonra, Jenner, bir çiçek hastasının yarasından aldığı materyalle çocuğun derisini muamele etmiştir. Çocuk sağlıklı kalmıştır. Bu deneyden sonra Janner, sığır çiçeği ile insanlara bağışıklık kazandırdığı aşı yöntemini geliştirmiştir. Daha sonra bu yöntem, diğer pek çok hastalığın önlenmesi için genişletilmiştir. Sığır çiçeği ile çiçek hastalığına akraba virüsler neden olmakta, dolayısıyla sığır çiçeğine bağışıklık çiçek hastalığına karşı da bağışıklık geliştirmektedir. Bununla birlikte, sığır çiçeği ile çiçek hastalığı arasındaki bu “çapraz bağışıklık” seyrektir. Çoğunlukla, bir hastalığa bağışıklığın diğer herhangi bir hastalığa bağışıklığa hiçbir etkisi yoktur. 9-9 Bağışıklığın İşleyişi Bağışıklığın temeli, vücudun, “kendinden” (kendi hücre ve molekülleri) ve “kendinden olmayan”ı (yabancı hücre ve moleküller) ayırma yeteneğinde yatmaktadır. Bu tanıma, bir organizma ile diğeri arasında, belirli büyük moleküllerin farklılıklarına dayanmaktadır. Yabancı hücre ve moleküller vücuda girdiğinde, onları imha etmeye veya etkilerini gidermeye çalışan bağışıklık sistemi, onları “kendinden olmayan” olarak tanınır. Bağışıklık sistemi lenfositler denilen beyaz kan hücreleri ve lemfatik sistemin çeşitli dokularını içerir. Yabancı hücre ve moleküllerin varlığına bağışıklık sistemin karşı koymasına bağışıklık tepkisi denir. Antijenler. Bağışıklık tepkisine neden olan herhangi bir maddeye antijen denir. Antijenlerin çoğu proteinlerdir, ancak karbonhidratlar ve çekirdek asitleri de antijenler olabilmektedirler. Mikroorganizmaların çoğu ve pek çok toksinler (bakterilerin ürettiği zehirli maddeler)’in içerdiği maddeler antijenlerdir. Her insan vücudu, diğer hiçbir insanda bulunmayan emsalsiz bir protein bileşimi içerir. Sonuç olarak, bir kişiden diğer bir kişiye aktarılan doku, antijen olarak etki eden “yabancı” proteinler içerir. Antijenlerin vücutta olması, antijenleri veya onları taşıyan yabancı dokuları imha için harekete geçen bağışıklık tepkisine neden olur. Lenfositler ve antikorlar. Vücut dokularında bulunan yabancı antijenlerin tanınması ve yok edilmesi lenfositlerce yerine getirilir. Lenfositler, başlangıçta, gelişen embriyonun kemik iliğinde meydana getirilir. Kan dolaşımına girerler, vücut dokularına geçerler ve sonunda lenfoid dokularda toplanırlar. İki tür lenfosit vardır-B lenfositler ve T lenfositler. Lenfoid dokulara yerleşmeden önce, B ve T lenfositlerin her ikisi, lenfal sistemin özel bir yerinde “işleme” uğrarlar. Bu işlem olmadan, antijenleri tanıyamazlar. İnsan lenfositlerinde 10,000 ile 100,1000 arasında farklı türden antijen reseptörlerinin olduğu 100 tahmin edilmektedir. Bununla birlikte, her bir bağımsız lenfosidin, sadece bir çeşit antijen için reseptörleri vardır. Bir antijen vücuda girdiğinde, sadece o özel antijeni tanıyan reseptörlü lenfositler harekete geçirilir. Antijene bağlı olarak, B lenfositler, T lenfositler veya her ikisi uyarılabilmektedir. B lenfositler antijenlerce harekete geçirildiğinde, plazma hücreler ve bellek hücreler olarak iki farklı türden hücreler oluşturmak için, büyürler ve tekrarlanan hücre bölünmeleri geçirirler. Plazma hücreler, özgün olarak antijenlerle hareket eden ve onları etkisiz hale getiren proteinler olan antikorlar salgılarlar (Şekil 9-2). Antikorların, özel antijenlerin belirli yelerine uyan aktif yerleri vardır. Birkaç farklı antikor sınıfı vardır ve antijenlerin faaliyetini değişik şekillerde durdururlar. Aktif hale gelmiş B lenfositler tarafından üretilen bellek hücreler lenfoid dokularda kalırlar. Aynı antijen vücuda tekrar girere, bellek hücreler, o hastalığa bağışıklık sağladığından, ona karşı hemen antikor üretmeye başlarlar. antijenler B lenfositler antikorlar plazma hücreler tekrar hücre bölünmesi bellek hücreler Antijen-antikor kompleksi Şekil 9-2. B Lenfositlerce Antikor Oluşturulması T lenfosit bir antijenin varlığında uyarıldığında, o antijene duyarlı daha fazla lenfosit üretmek için, o da hızlı bir hücre bölünmesi geçirir. Bu yeni oluşmuş lenfositlerin bazısı lenfoid dokuda kalır ve bellek hücreler olarak ödev yapar. Diğerleri lenfoid dokudan dolaşım sistemine ve vücut dokularına geçerler. Duyarlı oldukları antijenlerle temasa geçtiklerinde, onlarla birleşir ve onları yok ederler. 9-10 Bağışıklık Türleri 101 Doğuştan bağışıklık ve kazanılan bağışıklık olmak üzere iki temel bağışıklık çeşidi vardır. Bazı hastalıklara doğuştan ya da doğal olan bağışıklık birey doğduğunda mevcuttur. Kanda, belirli türden mikroorganizmaları yok eden birkaç kimyasal madde çeşidi vardır ve ayrıca hastalık etmeni özel organizmalara saldıran özgün antikorlar da doğumda kanın içinde mevcuttur. İnsanlar, diğer tür hayvanlarda hastalıklara neden olan pek çok mikroorganizmalara karşı doğuştan bağışıktırlar. Kazanılan bağışıklık, bireyin yaşam süresince gelişen bağışıklık türüdür. Aktif ve pasif, iki çeşit kazanılan bağışıklık vardır. Aktif bağışıklıkta, vücut, özel bir tip antijene saldıracak, kendi antikor veya lenfositlerini üretir. Pasif bağışıklıkta, bir kişiye, bir başka kişi veya hayvanın kanından sağlanan antikorlar verilir. Pasif bağışıklı “ödünç” bağışıklıktır. Aktif kazanılan bağışıklık hastalığa yakalanma sonucu gelişebilir. Örneğin, suçiçeği geçiren bir kişinin bu hastalığa ikinci kez yakalanması çok nadirdir. Suçiçeği virüsü vücuda yeniden saldırdırırsa, vücut dokularında kalan bellek hücreler, hızla antikorlar veya lenfositler üretirler. Aktif bağışıklık bir aşının kullanılması ile de gelişebilir. Bir aşı, ölü ya da zayıflatılmış bakteriler veya virüsler veya değiştirilmiş bakteri toksinlerinden ibarettir. Her durumda, organizma veya toksin bağışıklık sistemini uyarabilmekte, ancak hastalığa neden olamamaktadır. Böylece, aşı vücuda enjekte edildiğinde, bağışıklık sistemi antijenlerin varlığına tepki vermekte ve onlara kaşı antikorlar veya aktif hale gelmiş lenfositler üretmektedir. Bu yolla bir kişi, gerçek hastalığa uğramadan, ona karşı bir bağışıklık geliştirir. Bir kural olarak, aktif kazanılmış bağışıklık yavaş gelişir, fakat yıllarca devam eder. Bazı aşılarda, antikor düzeyini yüksek tutmak için belirli aralıklarla “destek aşılar” vermek gerekir. Pasif bağışıklık sadece geçicidir ve vücut ödünç antikorları yok ettiği için, çoğunlukla bir aydan daha fazla devam etmez. Bununla birlikte, pasif aşı çabuk etki eder ve ciddi bir hastalık geçirmekte olan veya bu tür bir hastalığa yakalanmakta olan insanları iyileştirmek için kullanılır. Anneden gelen bağışıklık pasif bir bağışıklık şeklidir. Antikorlar, doğumdan öce, anneden bebeğin kanına geçer ve bağışıklık sağlarlar. Bu antikorlar anne sütünde de bulunurlar. Anneden gelen bağışıklık çocuğu, ilk birkaç ay içinde, çoğu bulaşıcı hastalıklara karşı korur. İnterferon virüs saldırısına uğrayan vücut hücreleri tarafından üretilen bir proteindir. Bu madde kan dolaşımında taşınır ve vücudun bulaşık olmayan hücrelerinde viral DNA üretimini engeller. Bu yolla bulaşık olmayan hücreleri istilacı virüsün bulaşmasından korur. İnterferonun hastalık önleme ve tedavide olası kullanımının araştırıldığı çeşitli araştırmalar yürütülmektedir. Ne yazık, diğer hayvanlardan alınan interferon insanlarda etkili olmamaktadır. Uzmanlar, vücudun, kendi interferonunu üretmesi için uyarılmasının yollarını araştırmaktadırlar. 102 9-11 Bağışıklık Sistemi Bozuklukları Bağışıklık sistemi bozuklukları alerjilerde, eklem yangılarında, kanserlerde ve diğer çeşitli insan hastalıklarında ortaya çıkmaktadır. Bağışıklık sistemi yaşlılık süreci ile de karıştırılabilmektedir. Bağışıklık sisteminin temel özelliği, bir bireyin bağışıklık sisteminin hücrelerinin, vücudunun diğer hücrelerine tepki vermemesi ve onları yok etmemesidir. Bu özelliğe hoşgörü denir. Bu hoşgörünün embriyonik gelişme sırasında lenfositlerin oluşumunda ve doğumdan hemen sonra geliştiği düşünülmektedir. Oluşum sırasında, vücudun kendi hücrelerinin antijenlerine duyarlı olan tüm lenfositler bu antijenlerin kararlı etkisiyle yok edilirler. Kişinin bağışıklık sisteminin çöktüğü ve vücudun kendi antijenlerine karşı antikor ve duyarlı lenfositlerin geliştirildiği, çeşitli hastalıklar vardır. Bu tür hastalıklara kendine bağışık hastalıklar denir. Örneğin, ateşli romatizmada, özel bir streptococus türü bakterilerin etkisinden sonra kalp dokuları ve eklemlere karşı bir bağışıklık tepkisi gelişir. Diğer bir tür streptococcus, böbrek dokusuna karşı gelişen bir bağışıklık tepkisine neden olur. Pek çok insan saman nezlesi ve astım gibi alerjilere uğrarlar. Alerjilere, kendi başına tehlikeli olmayan ve insanların çoğuna rahatsızlık vermeyen antijenlere karşı antikor üretimi neden olur. Bu tür antijenler toz, penisilin, çeşitli besinler, polenler, arı sokmaları ve hayvan kıllarını kapsar. Tipik alerji belirtileri burun akıntısı, göz şişkinliği, aksırık, öksürük, isilikleri içerir. Bu belirtilere, çoğunlukla, antijen-antikor tepkimesinin ardından vücut hücreleri tarafından histamin denilen bir maddenin salıverilmesi neden olur. Antihistaminler histaminin etkisini gidermek için kullanılan ilaçlardır. Araştırmalar, T lenfositlerin, yüzeyleri antijen olarak tanınan anormal proteinler içerdiğinden, kanser hücrelerine saldırdıklarını göstermektedir. Bu, vücudun normal olarak bağışıklık tepkisi ile kanserden korunduğunu göstermektedir. Bazı kanserlerin bağışıklık tepkisindeki bir yetersizlikten kaynaklandığı kabul edilmektedir. AIDS (Aquired Immune Deficiency Syndrome) bir virüsün neden olduğu bir hastalıktır. AIDS virüsü, belirli beyaz kan hücreleri olan T lenfositlere saldırmakta ve yok etmektedir. Bunlar, enfeksiyonlardan korunmada bağışıklık sağlayan beyaz kan hücreleridir. T lenfositler olmadan, vücudun bağışıklık sistemi bozulmakta, normalde zararsız hale getirilebilecek mikroorganizmaların enfeksiyonunu önlenememektedir. AIDS hastaları, ya zatürree, deri kanserinin özel bir öldürücü şeklinden veya diğer bazı geniş sistemli hastalılardan ölmektedir. 9-12 Nakiller Kalp, böbrek veya deri gibi bir organ veya dokunun bir insandan (verici) diğerine (alıcı) naklinde, aktarılan doku veya organ, kısa bir süre içinde, alıcının bağışıklık sistemince “kendinden olmayan” ya da yabancı olarak tanınmaktadır. Bu, bağışıklık sistemini harekete geçirmekte ve bu organ veya doku, ret etme denilen bir tepki ile yok 103 edilmektedir. Önce, nakledilen doku T lenfositlerin saldırısına uğrar; ardından B lenfositlerin ürettiği antikorlar, doku bütünlüğünün bozulmasına eden olur. Özdeş ikizler arasındaki nakillerde, doku proteinleri özdeş olduğundan, çoğunlukla ret etme olmaz. Doku nakline bağışıklık tepkisi, vericinin doku proteinlerinin alıcınınkilere olabildiğince eşleştirilmesi ile azaltılabilmektedir. Ek olarak, bağışıklık tepkisi bağışıklık tepkisi bağışıklık sistemini kilitleyen ilaçlar kullanarak da kontrol edilebilmektedir. Ancak, bu, hastayı enfeksiyonlara karşı ileri derecede duyarlı duruma itmektedir. İNSAN KAN GRUPLARI 9-13 ABO Kan Grubu Kan grupları bulunmadan önce, ara sıra bir kişiden diğerine kan nakline baş vurulurdu. Sonuçlar bazen yararlı, bazen de öldürücü olurdu. Avusturyalı doktor Karl Landsteiner, dört büyük tür insan kanının bulunduğunu göstermeyi başarmıştır. Bir kan naklinde yanlış türler karıştırılırsa, vericinin kırmızı kan hücreleri aglütinasyon adı verilen bir işlemle bir araya kümelenir. Kırmızı kan hücrelerinin aglütinasyonu antijen-antikor tepkimesinin bir sonucudur. Landsteiner tarafından ilk bulunan kan türleri ABO sistemindekilerdir. O günden buyana, 100 den daha çok diğer kan grupları bulunmuştur. ABO kan grupları kırmızı kan hücrelerinin yüzeyinde belirli antijenlerin varlığıyla ilgilidir. Buna katılan, A ve B denilen iki antijen vardır. Herhangi bir kimsenin kanında, kırmızı kanda sadece A antijenleri (A kan grubu); sadece B antijenleri (B kan grubu); A ve B antijenlerinin her ikisi (AB kan grubu); veya ne A ne de B antijenleri ( O kan grubu) vardır. Ek olarak, kan plazması, kanda bulunmayan antijenlerle tepkimeye giren antikorlar içerir. Diğer bir anlatımla, kan plazması, “yabancı” kırmızı hücrelerin varlığını ortaya çıkaracak antikorlara sahiptir. Böylece A kan grubu anti-B antikorlarını içerir. B kan grubu anti-A antikorları içerir. AB kan grubu bu antikorlardan hiç birine sahip değildir. O kan grubu her ikisine sahiptir. Bu olgular Tablo 9-1’de özetlenmektedir. Tablo 9-1. ABO Sisteminin Antijen ve Antikorları Kan grubu Antijenler Antikorlar O hiç biri Anti-A ve Anti-B A A Anti-B B B Anti-A AB A ve B hiç biri A ve B antijenlerine aglütinojenler denir. Onlarla reaksiyona giren antikorlara aglütininler denir. Bu antijenlerden biri bulunan kırmızı kanı içeren kan, karşılığı olan 104 antikoru içeren kanla karıştırılırsa, antikor antijenle tepkimeye girer ve kırmızı hücrelerin bir arada kümeleşmesine veya birbirine bitişmesine neden olur. 9-14 Kan Nakli güvenli bir nakli için, alıcının kanı, verici kanında ABO sisteminin antijenleri ile tepkimeye girecek antikorları içermemelidir. Bunu bildiğimizde, hangi kan grubunun her bir alıcı grubun hangisine güvenli olarak verilebileceğine karar vermek kolay olmaktadır. Sonuçlar Tablo 9-2’te gösterilmiştir. Görüldüğü gibi, özellikle AB kan grubu olan bir kişi, AB kan grubu antikorlardan hiç birini içermediğinden, bu grupların herhangi birinden kan alabilir. Bu nedenle, AB kan grubu olanlara genel alıcılar denir. Diğer yandan, O kan grubu, O grubun hiçbir antijeni olmadığından, herhangi bir alıcıya kan verebilir. O kan grubu olanlara genel vericiler denir. Acil durumlarda, nakillerde tam kan yerine plazma kullanılmaktadır. Plazma, kan hacmini tamamlar ve kan basıncını korur. Kan grubu gerektirmemesi, dondurulabilmesi ve uzun süreler saklanabilmesi, plazmanın üstünlükleridir. Tablo 9-2. Nakil için Kan Grubu Uyumları Alıcı 9-15 Verici O Grubu Güvenle alabilir O Grubu A Grubu Güvenle alabilir A veya O Grubu B Grubu Güvenle alabilir B veya O Grubu AB Grubu Güvenle alabilir A, B, AB. veya O Grubu Rh faktörleri Rh faktörleri, kırmızı kan hücrelerinin yüzeyinde bulunan diğer bir grup antijenlerdir. Bu antijenler Karl Landdsteiner tarafından 1940’da bulunmuştur. İlk kez rhesus maymununda bulunduklarından, Rh faktörleri olarak adlandırılmışlardır. Sadece iki farklı antijen içeren, ABO sisteminden farklı olarak, Rh sistemi sekiz olası antijen içerir. Bunlardan bazısı kan nakillerinde kuvvetli aglütinasyonlara neden olurken, diğerleri çok küçük veya hiçbir tepkimeye neden olmazlar. Kırmızı kan hücreleri, transfüzyon tepkimelerine neden olan, bir veya daha çok Rh faktörü içeren bir kişiye Rh-pozitif veya Rh+ denir. Kırmızı kan hücreleri, transfüzyon tepkimelerine neden olan Rh faktörü içermeyen bir kişiye Rh-negatif ya da Rh- denir. ABD’de nüfusun yaklaşık %85’i Rh+ %15’i Rh-‘dir. ABO sisteminde, kendinden olmayan kan gruplarına karşı antikorlar, doğumdan kısa bir süre sonra kendiliğinden gelişir. Bunun yanında, anti-Rh antikorlar kendiliğinden değil, sadece Rh antijenlerine maruz kaldıktan sonra ancak gelişirler. Rh+ bir birey Rh4 ve Rhher iki kanı alabilir. Rh- bir kişi birinci defa Rh+ kan aldığında, hiçbir hastalık etkisi 105 meydana gelmez. Ancak, bu kan nakli anti-Rh antikorların oluşumunu uyarır. İkinci nakilde Rh+ kan verilirse, çok ciddi bir antijen-antikor tepkimesi meydana gelebilir. Kan nakillerinde kan gruplarının uyuşturulmasında, Rh faktörü de ABO sistemi gibi mutlaka hesaba katılmalıdır. Anne Rh- fakat çocuğa babadan Rh+ kan geçmişse, Rh faktörü gebelik sırasında özel bir problem gösterebilmektedir. Doğum sırasında çocuğun dolaşış sistemi ile annenin dolaşım sistemi rasında bir sızma meydana gelebilir. Daha sonra anti-Rh antikorlar oluşturmaya başlayan bazı Rh antijenler annenin kanına geçebilir. Daha sonraki gebeliklerde, antikorlar annenin kanından çocuğun kanına geçerler. Eğer çocuk Rh+ ise, antikorlar çocuğun kırmızı kan hücrelerini yok ederler. Yakın yıllarda, gebeliklerde Rh problemini ortadan kaldırabilecek bir tedavi geliştirilmiştir. Rh- anneye, Rh+ bir çocuğun doğumdan 72 saat içinde, bir anti-Rh antikor enjeksiyonu verilmektedir. Bu antikorlar çocuğun kanından annenin kanına geçmiş olan Rh antijenleri yok etmektedir. Bu şekilde anne vücudu kendi anti-Rh antikorlarını üretmek için uyarılmayacağından, sonuç olarak, gelecekte Rh+ bebekte bir problem olamayacaktır. 106 10 SOLUNUM SOLUNUM İŞLEMİ Hücresel solunumu işleminde besinler yıkılır ve enerji açığa çıkarılır. Bazı mikroorganizmalar dışında, hücre solunumu oksijen gerektiren aerobik solunumdur. Aerobik hücre solunumunun son ürünleri karbondioksit ve sudur. Bu yüzden, aerobik solunum yapan tüm organizmaların, çevreden oksijen alma ve karbondioksiti dışarı atma problemleri vardır. Bir canlı organizmanın, çevresiyle oksijen ve karbondioksit değişimi yaptığı işleme solunum denir. 10-1 Solunum Yüzeyi Bir organizma ile çevresi arasındaki oksijen ve karbondioksit değişimi, bu gazların bir sınır yüzeyden geçişini kapsar. Gaz değişiminin meydana geldiği bu yüzeye solunum yüzeyi denir. Bir solunum yüzeyi şu karakteristiklere sahip olmalıdır: (1) İçinden hızlı difüzyon olması için, ince çeperli olmalıdır. (2) Oksijen ve karbondioksit çözelti içinde bulunacağından, ıslak olmalıdır. (3) Bir oksijen kaynağı ile temasta olmalıdır. (4) Çok hücreli organizmaların çoğunda, çözünmüş materyalleri organizmanın hücrelerine götürüp getiren taşıma sistemi ile yakın temasta olmalıdır. 107 Solunum yüzeyinde gaz değişimi difüzyonla meydana gelir. Gaz değişiminin yönü, solunum yüzeyinin her iki tarafındaki gazların konsantrasyon eğimleri tarafından belirlenir. Oksijen, organizmaların dokularında tüketildikçe, daha çok oksijen içeri difüze olur. Dokulardaki karbondioksit konsantrasyonu yükseldiğinde, bu gaz dışarı difüze olur. Solunum yüzeyi ne kadar büyükse, belirli bir zaman diliminde meydana gelen gaz değişim miktarı o kadar fazladır. Protistler ve çok küçük çokhücreli hayvanlarda, solunum gazlarının difüzyonu, hücre ile çevresi arasında doğrudan meydana gelir. Ancak, daha büyük hayvanlarda, vücut hücrelerinin pek çoğunun dış çevre ile temasları yoktur ve bu yüzden doğrudan difüzyon, bir gaz değişim mekanizması olarak görev yapamaz. Ek olarak, büyük hayvanlar, önemli ölçüde bir gaz alışverişini önleyen pul, kürk veya deri gibi koruyucu bir dış katmana sahiptirler. Bu yüzden, çokhücreli büyük hayvanların, özelleşmiş organ veya organ sistemleri içinde solunum yüzeyleri vardır. İnsanda akciğerlerin toplam alanı yaklaşık 70 metre kare olan, yaklaşık 300 milyon alveoli içerdikleri tahmin edilmektedir. Bu insan derisinin yüzey alanının 40 katıdır. SOLUNUM UYUMLARI Çeşitli tür hayvanlar arasında genelde solunum faaliyetindeki büyük farklılıklar çevreleri ile oksijen ve karbondioksit değiştirme yöntemlerindedir. Protistler ve hayvanlar çevreleriyle solunum gazlarının değişimi için değişik uyumlar gösterirler. Protozoada solunum nispeten basittir. Çevre ile gaz değişimi doğrudan vücut yüzeyinde, hücre zarında meydana gelir. Amip ve paramesyumda, çevrelerindeki suda çözünmüş oksijen, difüzyonla hücre zarından sitoplazmaya geçer. Hücresel solunumda oluşturulan karbondioksit, sitoplazmadan çevrelerindeki suya difüze olur. Hidranın vücudunu yapan iki hücre katmanı, su ile doğrudan temastadır. Küçük boyutu ve basit yapısından dolayı, hidrada solunum gazları değişimini, vücut hücreleri ile çevresi 108 arasında, doğrudan difüzyonla meydana gelebilmektedir. Hidrada gaz değişimi için özel yapılar yoktur. 10-2 Çokhücreli Büyük Hayvanlarda Solunum Çokhücreli büyük hayvanlar, oransal olarak, solunum yüzeyinden büyük miktarda gaz değiştirmek zorundadırlar. Suya batmış olarak yaşayan hayvanlar, açık havada soluyan hayvanlardan farklı problemlere sahiptir. Birincisi, havadaki oksijen konsantrasyonu %21 iken, suda çözünmüş oksijen konsantrasyonu nadir olarak %0.5 'den daha yüksektir. Bir açıklama yapmak gerekirse, kimyasal olarak su moleküllerinin bir parçası olan oksijen, kuşkusuz solunum için asla alınamaz. Yalnızca serbest çözünmüş oksijen kullanılabilir. İkincisi, oksijenin difüzyonu, havaya oranla suda çok daha yavaş meydana gelir. Kısacası, suda yaşayan bir hayvanın yeterli oksijen alabilmesi için, büyük bir su hacmini solunum yüzeyinden sürekli olarak hareket ettirmek zorundadır. Gazların canlı zarlardan difüze olabilmesi, çözelti içinde olmalarını gerektirir. Bu nedenle, havayla solunum yapan hayvanlar, solunum yüzeylerini ıslak tutma sorunu ile karşılaşır. Havayla solunum yapan hayvanların pek çoğunda, organizmanın içerisine doğru uzanan solunum sistemleri vardır. Bu, solunum yüzeyini korur ve solunum yüzeyinden buharlaşma ile su kaybı oranını en aza indirir. SU KURBAĞALARI 10-3 Solunum Pigmentleri Çok hücreli hayvanların pek çoğunun kanlarında, solunum yüzeyleri ile vücut hücreleri arasında oksijen ve karbondioksit taşıyan protein pigmentleri vardır. Bu pigmentler kana, suyun yalnız başına taşıyabileceğinden daha fazla oksijen ve karbondioksit taşıma olanağını verirler. Örneğin, 100 mililitre su yaklaşık 0.2 mililitre oksijen ve 0.3 mililitre karbondioksit taşıyabilir. En yaygın solunum pigmenti olan hemoglobin, solunum gazlarının en etkili taşıyıcısıdır. İnsan kanının 100 mililitresi yaklaşık 20 mililitre oksijen ve 30 ile 60 mililitre arasında karbondioksit taşıma yeteneğindedir. (Bu değerler, bu gazların çözelti içindeki hacimleri değil, havadaki gazlar olarak eşdeğer hacimleridir.) 10-4 Yersolucanında Solunum Nemli toprakta yaşayan yersolucanında, deri solunum yüzeyidir. Deri incedir ve özel hücrelerin salgıladığı mukoza ile ıslak tutulur. Deri, çok zengin kılcallar ağıyla desteklenir. Havadan toprağa geçen oksijen, nemli deriden kılcallara difüze olur. Kılcallar içindeki kan, oksijeni alır ve vücut hücrelerine taşır. Kan plazması, oksijen taşınımına yardım eden kırmızı pigment, hemoglobin içerir. Vücut hücrelerinde, kan, oksijeni bırakır ve karbondioksiti alarak derideki kılcallara taşır. Karbondioksit deriden havaya difüze olur. Rutubetli toprak, solucanın derisini nemli tutar ve solunum sisteminin verimli çalışmasına yardım eder. Yersolucanları açık havada kalırsa, derileri kısa zamanda kurur ve solunum yapamadıklarından ölürler. Kuru havada, nemli toprağa ulaşana kadar derine doğru oyuk açarlar. Ancak, yağmurda oyukları su ile dolduğundan problemle karşılaşırlar 109 ve sudan yeterli oksijen sağlayamazlar. Boğulmaktan kurtulmak için su dolu oyukları terk etmek zorundadırlar. 10-5 Çekirgede Solunum Çekirgede solunum sistemi dolaşım sistemine bağlı değildir. Kan oksijen ve karbondioksitin taşınması için kullanılmaz. Bunun yerine, hava, trake ya da trake borucukları denilen, kollara ayrılan bir hava borucukları sitemi ile bütün vücut hücrelerine doğrudan taşınır. Hava, çekirgenin vücuduna soluk delikçikleri denilen on çift açıklıktan girer ve çıkar (Şekil 10-1). Her bir soluk delikçiğinden başlayarak, trake borucukları giderek küçülen borucuklara ayrılır. Mikroskobik hava borucuklarının sıvı dolu son uçları vücut hücreleri ile doğrudan temastadır ve gerçek solunum yüzeyidir. Havanın oksijeni burada trake borucuklarından vücut hücrelerine difüze olur ve karbondioksit vücut hücrelerinden trake borucuklarına difüze olur. hava keseleri soluk delikçikleri trake boruları Şekil 10-1. Çekirgede Solunum Sistemi Hava, çekirgenin kaslarının kasılmasıyla trake sisteminin içine ve dışına pompalanır. İçeriye nefes alırken, karın genişler ve hava öndeki ilk dört çift soluk delikçiğinden trake borucuklarına emilir. Bu borucuklara bağlı birkaç büyük hava kesesi bu pompalama eylemini destekler. Nefesi dışarı verirken, karın büzülür, öndeki dört çift soluk delikçiği kapanır ve hava, arkadaki altı çift soluk delikçiğinden trake borucuklardan dışarıya sızdırılır. Trake borucukları sistemi küçük hayvanların solunumu için orantısal olarak yeterlidir. Bunun yanında, büyük hayvanlarda, gerekli hacimdeki gazları böyle bir sistemle ulaştırmak mümkün olamamaktadır. Çekirgeler ve diğer böcekler hepsi küçük hayvanlardır ve bu hava borucukları sistemi onların ihtiyaçları için yeterli olmaktadır. 110 10-6 Solungaç Solunumu Solungaçlar, balık, midye, istiridye, ıstakoz 'u içeren pek çok sucul hayvanın solunum organlarıdır. Solungaçlar çoğunlukla vücudun dışında gelişen ince, deri filamentleridir. İnce bir hücre tabakası ile kaplıdırlar ve çok sayıdaki kan damarı ile desteklenirler. Gaz değişimi için çok geniş bir yüzey alanı sağlarlar. Su, solungaçların arasından geçtikçe, çözünmüş oksijen, suyun içinden ince zarın diğer tarafına ve vücudun bütün kısımlarına taşınacağı kana difüze olur. Karbondioksit kandan, solungaçların dışına difüze olarak suya geçer. Solungaçların üzerinden sürekli bir su akışı olması gerekir. Eğer su akışı durursa, hayvan oksijen yokluğundan ölür. Solungaçlar, suyun dışında, gaz değişimi önlenecek şekilde, kurur ve birbirine yapışır. 10-7 Dalıcı Memeliler ve Vurgun Balinalar, yunuslar, beyaz balinalar, foklar, denizaslanlarını kapsayan deniz memelileri, hava solumak zorundadırlar, fakat yiyecek aramak için deniz yüzeyinden yüzlerce metre derine dalarlar. Fokların 600 metre derine daldıkları ve suyun altında 70 dakika kaldıkları gözlenmiştir. Balinalar 1000 metre dolayındaki derinliklerde görülmüş ve suyun altında 75 dakika kaldıkları gözlenmiştir. Deniz hayvanları, vücut şekillerinden dolayı çevrelerine iyi uyum sağlamışlardır. Vücutları kaygan ve akış çizgisi biçimindedir. Kuvvetli kuyruk hareketiyle su içinde ileriye doğru itilirler. Değişikliğe uğramış ön üyeleri, yüzme kolları dengeyi ve yönelmeyi destekler. Dolaşım ve solunum sistemleri deniz hayatına uymuştur. Zamanlarını kıyıda veya buzlar üzerinde geçiren foklar ve denizaslanlarında baş, köpeklerinkine benzer ve burun açıklıkları başın ön tarafındadır. Yaşamları suyun içinde geçiren balinalar, yunuslar ve domuzbalıklarının üfleme deliği başın üst kısmında yer alır. Hayvan soluduğunda üfleme deliği mutlaka suyun dışındadır. Üfleme deliğinin başın üstünde yer alması, hayvanın soluk almak için vücudunu su yüzeyinden fazla yukarıya kaldırması gerekmediği demektir. Hayvan soluk verdiği zaman, bir hava ve sıvı karışımı püskürüğü üfleme deliğinden dışarı fışkırtılır. Deniz memelilerinin geniz geçitleri kara memelilerininkinden çok daha karmaşıktır. Suyu, solunum yüzeylerinden, akciğerlerin bronşlarından uzak tutan çeşitli uyumlar içerirler. Araştırmalar, deniz memelilerinin akciğerlerinin, oransal olarak, karada yaşayan memelilerle aynı büyüklükte olduğunu ve uzun süreli bir derin dalış için gerekli havanın akciğerlerde depolanmadığını göstermiştir. Aksine, dalıcı memelilerin pek çoğunda, hayvan dalmadan önce veya kısa bir süre sonra nefes verir. Bazılarında, akciğer bir dalış sırasında tamamen katlanır. Solunum sistemleri, dalış için bazı değişiklikler gösterir. Dalıcı memelilerin kalbi, oransal olarak karada yaşayan memelilerle aynı büyüklüktedir, ancak aort ve atardamarların büyüklük ve şekilleri farklıdır. Damar büyüklüğü arttıkça, özellikle vücuttaki kanın hacmi artmaktadır. Ek olarak, deniz memelilerinde kanın her milimetre küpündeki kırmızı kan hücrelerinin sayısı, karada yaşayanlardan daha yüksektir ve kırmızı hücrelerdeki hemoglobin konsantrasyonu da çok daha fazladır. Bu uyumlar, 111 kanın oksijen taşıma kapasitesini büyük oranda arttırmaktadır. Bu hayvanların, vücutta kanın dolaşım şeklini değiştiren bir dalma tepkileri vardır. Dalma tepkisinde, kan akışı kalp ve beyine yöneltilir ve vücudun daha az duyarlı dokularından uzak tutulur. Kalp atışı oranı dalma sırasında oldukça yavaşlar ve diğer metabolik işlemler en aza indirilir. Bu uyumlar, hayvanın uzun bir zaman süresinde suyun altına kalmasına izin verir. Dalgıç olarak insan, su yüzeyinden derine daldığında, basınç aşırı derecede artar. Dalgıç soluk alabilmek için basınçlı hava solumak zorundadır. Bir dalgıç basınç tüpündeki havayı uzun bir süre soluduğunda, soluduğu havadaki azot vücut sıvısı ve dokularında çözünür. Eğer dalgıç, basıncın çok daha az olduğu yüzeye aniden dönüş yaparsa, azot, vücut sıvısı ve dokularında kabarcıklar oluşturarak çözeltiden açığa çıkar. Bu durum, vurgun ya da dekompresyon rahatsızlığı olarak adlandırılır. Çok ağrı vericidir ve öldürücü olabilir. Eğer dekompresyon kademeli olursa, dalgıçlar bundan sakınabilirler. Dalgıçlar, yaklaşık 12 metreden daha fazla olan derinliklerden yüzeye dönüşü, belirli derinliklerde değişen sürelerde bekleyerek, çok kademeli olarak yaparlar. Bu duraklar vücuda, fazla azottan kurtulma şansı verir. Derin bir dalıştan çabucak yüzeye dönen dalıcı memelilerde vurgun gelişmez. Bunun nedeni, büyük oranda, suyun altında yüksek basınçlı gaz solumadıklarındandır. Daldıklarında, vücutları sadece akciğerlerinde kalan havayı içerir. 10-9 Solunumun Aşamaları Dış ve iç solunum. Dış solunum akciğerlerde hava ile kan arasında oksijen ve karbondioksit değişimidir. Soluk aldıktan sonra, alveolide oksijen konsantrasyonu kandaki oksijen konsantrasyonundan yüksektir. Oksijen alveolinin nemli çeperinde çözünür ve yüksek konsantrasyonlu bölgeden (alveoliden) düşük konsantrasyonlu bölgeye (kana) difüze olur. Bağımsız olarak, karbondioksit kandan alveoliye, zıt yöne difüze olur. Kalbin çarpmasıyla vücudun bütün damarlarına kanın pompalanmasıyla, oksijence zengin kan akciğerlerden vücut dokularına taşınır ve oksijence fakir kan dokulardan akciğerlere geri getirilir. İç solunum, kan ile vücut hücreleri arasında oksijen ve karbondioksit değişimidir. Vücut dokularının kılcallarında, oksijen, kandan hücrelerarası sıvıya, oradan vücut hücrelerine difüze olur; karbondioksit, hücrelerden hücrelerarası sıvıya oradan kana difüze olur. Her gaz konsantrasyon eğiminde, örneğin yüksek konsantrasyonlu alandan düşük konsantrasyonlu alana difüze olur. Oksijen taşınımı. Oksijenin çoğu akciğerlerden vücut dokularına kırmızı kan hücreleri içindeki hemoglobinle taşınır. Plazma içinde büyük boyutta çözünmüş değildir. Hemoglobin demir içerikli yegane proteindir. En önemli karakteristiği oksijenle kolaylıkla birleşmesidir. Ancak, oksijen zayıf olarak tutulur ve oksijen konsantrasyonuna bağlı olarak tepkime geri dönüşümlüdür. Oksijen konsantrasyonunun yüksek olduğu 112 akciğerlerde, hemoglobin (Hb) oksihemoglobin (HbO2) oluşturmak için oksijenle (O2) birleşir. Kan, çevre dokularda oksijen konsantrasyonun düşük olduğu vücut dokularının kılcallarına ulaştığında, oksihemoglobin oksijen ve hemoglobine yıkılır. Oksijen, kandan, hücresel solunumda kullanıldığı vücut hücrelerinde difüze olur. Düşük oksijenli kan, hemoglobinden dolayı koyu kırmızı veya donuk mor renktedir. Oksijence zengin kan oksihemoglobinden dolayı parlak kırmızı renktedir. Karbondioksit taşınımı. Hücresel solunum karbondioksit üretir. Bu nedenle karbondioksit konsantrasyonu vücut hücrelerinde kılcallardaki kandan daha yüksektir. Bu yüzden, karbondioksit hücrelerden kana difüze olur. Karbondioksitin kanla akciğerlere taşınması birkaç yolla olur. Karbondioksit kana difüze olduğunda, su ile birleşerek karbonik asit meydana getirir. CO2 + H2O H2CO3 Karbonik asit, H2CO3 , hidrojen iyonları ve bikarbonat iyonları oluşturarak, hızla yıkılır. H2CO3 H+ + HCO3- Bu tepkimeler kırmızı kan hücrelerinde bir enzimin bulunması ile hızlandırılır. Karbondioksitin çoğu (yaklaşık %70) bikarbonat iyonları halinde plazmada taşınır. Karbondioksitin bir kısmı (yaklaşık %20) karboksihemoglobin olarak kırmızı kan hücrelerinde taşınır. CO2 + Hb HbCO2 Karbondioksitin az bir miktarı (yaklaşık %10) plazmada çözünmüş olarak taşınır. Tüm bu tepkimeler geri dönüşümlüdür ve akciğerlerden karbondioksit uzaklaştırılır. İNSAN SOLUNUM SİSTEMİ İnsan solunum sistemi, akciğerlerden ve havayı akciğerlerde dolaştıran hava boruları sisteminden ibarettir. Akciğerler, hava ile soluyan hayvanlarda gaz değişimi için en gelişmiş organlardır. Akciğerler, her biri kılcallarla çevrili olan pek çok küçük odacık ya da hava keseciklerinden meydana gelmiştir. Bu hava keseleri oksijen ve karbondioksitin kana ve kandan difüzyonu için çok büyük bir solunum yüzeyi sağlar. 10-8 İnsan Solunum Sisteminin Yapısı İnsan solunum sistemi akciğerlerden ve ona ulaşan hava geçitlerinden meydana gelir. Akciğerler göğüs boşluğunun büyük bir kısmını doldurur. Karın boşluğundan, göğüs boşluğunun tabanında oluşmuş bir kas olan diyaframla ayrılırlar. Her bir akciğer, pleura denilen iki katmanlı bir zarla tamamen kuşatılmıştır. Pleura zarının bir katmanı her bir akciğeri sıkıca sararken, diyafram ve göğüs boşluğundaki diğer organlarla temastadır. Bu 113 katmanlar arasındaki yağlayıcı bir sıvı, nefes alırken akciğerlerin göğüste serbestçe hareket etmesine izin verir. Hava geçitleri, havayı çevreden akciğerlerdeki solunum yüzeyine taşırlar. Bu geçitler burun yutak, soluk borusu, bronşlar, bronş boruları, bronşçuklar ve alveolü kapsar. Burun. Hava, normalde solunum sistemine, genizsel geçitler denilen burundaki çukur boşlukların önündeki burun deliklerinden girer. Burun delikliklerinin açıklıklarındaki uzun kıllar büyük yabancı parçacıkların içeriye girmesini engeller. Genizsel geçitlerin çeperleri, solunum sistemindeki diğer geçitler gibi, temelde kirpikli epitel hücrelerinden yapılmış olan bir mukoza zarla astarlanmıştır. Diğer hücreler, bakteri, toz ve havadaki diğer tanecikleri yakalayan yapışkan bir sıvı olan, sümük salgılar. Sümük ayrıca havayı nemlendirir. Mukoza zarın hemen altı zengin kılcallar sağlar. Hava burundan geçtikçe, bu kılcallardaki kan tarafından ısıtılır. Böylece, genizsel geçitler, solunan havayı, akciğerlerin hassas astarına ulaşmadan önce süzme, nemlendirme ve ısıtma ödevi görürler. Ağızdan da soluk alınabilir, düzenli olarak burundan solunulmadığında bu yararlar kaybedilir. Yutak. Hava, genizsel geçitlerden, ağız boşluğunun gerisinde yer alan, yutak ya da gırtlağa geçer. Adenoidler ve tonsiller gırtlakta bulunan lenfoid dokulardır. Enfeksiyonlara karşı vücut savunma sisteminin parçalarıdırlar. Gırtlak. Hava, yutaktan, büyük oranda kıkırdaktan yapılmış olan gırtlak ya da ses kutusu geçer. Gırtlak, akciğerlere giden hava borusu olan soluk borusunun yukarı ucunda bulunur. Ses kirişleri gırtlak içinde çapraz gerilmiş iki zar çiftidir. Soluk verirken, ses kirişlerinin titreşimi ses çıkarmak için kontrol edilebilir. Yutkunma sırasında, yiyecek ve sıvıların gırtlak açıklığına girmeleri gırtlak kapağı tarafından engellenir. Soluk borusu. Gırtlak soluk borusu ya da nefes borusu ile devam eder. Soluk borusu 12 santimetre uzunluğunda 2.5 santimetre genişliğinde bir borudur. Soluk borusu, çeperlerine gömülü atnalı şeklindeki kıkırdak halkalarla açık tutulur. Genizsel geçitler gibi, soluk borusu da kirpikli sümüklü bir mukoza zarla astarlanmıştır. Normalde, kirpik mukoza ilerler ve hava yollarından dışarı atılan ve çoğunlukla yutulan, yutaktaki yabancı maddeleri yakalar. Çok kimsenin farkında olduğu gibi, solunum sistemi sigara dumanına göre tasarlanmamıştır. Sadece bir sigara yaklaşık 20 dakikalığına kirpik hareketini durdurur. Ayrıca, sigara dumanı hava geçitlerinde mukoza üretimini artırır. Sigara içenin öksürmesi, vücudunun fazla mukozadan kurtulma girişimidir. Bronşlar. Göğsün ortasında, soluk borusu bronşlar denilen kıkırdak halkalı iki boruya ayrılır. Bronşlar akciğerlere girer ve bronş boruları denilen ağaç şeklinde biçimlenmiş daha küçük borulara dallanır. Bronşçuklar. Bronş burularının bölünüp, tekrar bölünmesiyle, çeperleri incelir ve kademeli olarak kıkırdaklarını kaybederler. En sonunda, bronşçuklar denilen bir mikroskobik borucuklar ağı meydana getirirler. Hava keseleri ve alveoli. Her bir bronşçuk hava kesesi denilen bir boşlukla sonlanır. Bir hava kesesi bir üzüm salkımına benzer. Her bir hava kesesi alveoli denilen fincan şeklinde birkaç oyuk içerir. Sadece bir hücre kalınlığındaki alveoli çeperleri, 114 solunum yüzeyidirler. Bu zarlar ince ve nemlidir ve zengin bir kılcallar ağıyla çevrilidirler. Kan ile hava arasında oksijen ve karbondioksit değişimi bu çeperlerde meydana gelir. Akciğerlerin, toplam alanı yaklaşık 70 metre kare olan, yaklaşık 300 milyon alveoli içerdikleri tahmin edilmektedir. Bu insan derisinin yüzey alanının 40 katıdır. Soluk borusu ve bronşların tahrişinden başka, sigara içme hava keselerinden oksijen alımını engeller. Sigara dumanı akciğerlere çekildiğinde, duman taneciklerinin yaklaşık üçte biri alveolide kalır. Makrofaj denilen fagositik hücreler bu taneciklerin çoğunu hızla uzaklaştırabilirler. Bununla birlikte, sigara dumanı veya hava kirliliğinin diğer kaynaklarından gelen fazla tanecikler hava keselerinin çeperlerini yaralar ve esnek olmayan, yara dokusu benzeri yapılara neden olur. Bu durum çoğunlukla solunum yüzeyinin işlevsel alanını büyük oranda azaltır ve anfizem denilen bir hastalığa götürür. 10-9 Solunumun Aşamaları İnsanda, solunum dört ayrı aşamaya ayrılabilir. 1. Soluma havanın akciğerlere girme ve çıkma hareketidir. 2. Dış solunum akciğerlerde hava ile kan arasındaki oksijen ve karbondioksit değişimidir. 3. Dolaşım çözünmüş gazların kanla vücut hücrelerine götürülüp getirilmesidir. 4. İç solunum kan ile vücut hücreleri arasında oksijen ve karbondioksitin değişimidir. Dikkat edilirse solunumun bu aşamaları fiziksel işlemlerdir. Hücrede besin maddelerinin yıkıldığı ve enerjin açığa çıkarıldığı kimyasal bir işlem olan hücresel solunumla karıştırılmamalıdır. Soluma. Soluma havayı akciğerlere götürüp getirir. Solumanın iki aşaması, havayı akciğerlere çeken soluk alma ve akciğerlerden havayı çıkaran soluk vermedir. Akciğerler kas doku içermediğinden, bağımsız hareket etme yetenekleri yoktur. Ancak, esnektirler ve soluma sırasında, diyaframın, kaburgaların ve kaburga kaslarının ve hava basıncının gücüyle hareketinin sağlandığı basınç değişmelerinin etkisiyle genişleme ve daralmaya zorlanırlar. Soluk alma, solumanın aktif aşamasıdır. Kaburgaların yukarı ve dışarı çekilmesiyle ve diyaframın aşağı çekilmesiyle, göğüs boşluğu genişler. Bu nedenle, göğüs boşluğu içindeki basınç azalır. Dış hava (atmosfer basıncında) solunum yolundan hava keselerinin içine sokuşur, akciğerleri genişlemeye zorlar. Soluk verme solumanın pasif fazıdır. Diyafram gevşer ve aşağı çekilir ve kaburga kaslarının gevşemesi, kaburganın serbest kalmasına neden olur. Bu, göğüs boşluğunu daraltır ve akciğerler üzerindeki basıncı arttırır. Böylece, hava akciğerlerden dışarı sıkılır. Normal soluma hızı, dakikada yaklaşık 12 ile 25 kez arasında değişir. Sigara içmenin etkilerinden biri soluma hızını arttırmasıdır. Soluma, isteğe bağlı olarak bir miktar kontrol edilebilse de, temelde o istem dışı bir harekettir. Beyindeki solunum merkezi tarafından kontrol edilir. Aortta ve diğer birkaç büyük atardamarda kandaki oksijen ve karbondioksit konsantrasyonuna duyarlı özel 115 yapılar vardır. Bu kimyasal alıcılar solunum merkezine mesajlar gönderirler. Kandaki karbondioksit konsantrasyonu arttığında, beyindeki solunum merkezi uyarılır. Sinirler solunum merkezinden diyaframa impulslar götürür ve göğüs kasları solumanın hızını ve derinliğini arttırır. Bu, kandaki karbondioksit konsantrasyonunu azaltır ve oksijen konsantrasyonunu arttırır. Aşırı kas gayreti sırasında, karbondioksit gibi laktik asit de üretilir. Bu kanın asiditesini arttırır. Artan asidite beyindeki solunum merkezini uyarır ve soluma hızını arttırır. Dış ve iç solunum. Dış solunum akciğerlerde hava ile kan arasında oksijen ve karbondioksit değişimidir. Soluk aldıktan sonra, alveolide oksijen konsantrasyonu kandaki oksijen konsantrasyonundan yüksektir. Oksijen alveolinin nemli çeperinde çözünür ve yüksek konsantrasyonlu bölgeden (alveoliden) düşük konsantrasyonlu bölgeye (kana ) difüze olur. Bağımsız olarak, karbondioksit kandan alveoliye, zıt yöne difüze olur. Kalbin çarpmasıyla vücudun bütün damarlarına kanın pompalanmasıyla, oksijence zengin kan akciğerlerden vücut dokularına taşınır ve oksijence fakir kan dokulardan akciğerlere geri getirilir. İç solunum, kan ile vücut hücreleri arasında oksijen ve karbondioksit değişimidir. Vücut dokularının kılcallarında, oksijen, kandan hücrelerarası sıvıya, oradan vücut hücrelerine difüze olur; karbondioksit, hücrelerden hücrelerarası sıvıya oradan kana difüze olur. Her gaz konsantrasyon eğiminde, örneğin yüksek konsantrasyonlu alandan düşük konsantrasyonlu alana difüze olur. Oksijen taşınımı. Oksijenin çoğu akciğerlerden vücut dokularına kırmızı kan hücreleri içindeki hemoglobinle taşınır. Plazma içinde büyük boyutta çözünmüş değildir. Hemoglobin demir içerikli yegane proteindir. En önemli karakteristiği oksijenle kolaylıkla birleşmesidir. Ancak, oksijen zayıf olarak tutulur ve oksijen konsantrasyonuna bağlı olarak tepkime geri dönüşümlüdür. Oksijen konsantrasyonunun yüksek olduğu akciğerlerde, hemoglobin (Hb) oksihemoglobin (HbO2) oluşturmak için oksijenle (O2) birleşir. Kan, çevre dokularda oksijen konsantrasyonun düşük olduğu vücut dokularının kılcallarına ulaştığında, oksihemoglobin oksijen ve hemoglobine yıkılır. Oksijen, kandan, hücresel solunumda kullanıldığı vücut hücrelerinde difüze olur. Düşük oksijenli kan, hemoglobinden dolayı koyu kırmızı veya donuk mor renktedir. Oksijence zengin kan oksihemoglobinden dolayı parlak kırmızı renktedir. Karbondioksit taşınımı. Hücresel solunum karbondioksit üretir. Bu nedenle karbondioksit konsantrasyonu vücut hücrelerinde kılcallardaki kandan daha yüksektir. Bu yüzden, karbondioksit hücrelerden kana difüze olur. Karbondioksitin kanla akciğerlere taşınması birkaç yolla olur. Karbondioksit kana difüze olduğunda, su ile birleşerek karbonik asit meydana getirir. CO2 + H2O H2CO3 Hidrojen iyonları ve bikarbonat iyonları oluşturarak, H2CO3 hızla yıkılır. H2CO3 H+ + HCO3- 116 Bu tepkimeler kırmızı kan hücrelerinde bir enzimin bulunması ile hızlandırılır. Karbondioksitin çoğu (yaklaşık %70) bikarbonat iyonları halinde plazmada taşınır. Karbondioksitin bir kısmı (yaklaşık %20) karboksihemoglobin olarak kırmızı kan hücrelerinde taşınır. CO2 + Hb HbCO2 Karbondioksitin az bir miktarı (yaklaşık %10) plazmada çözünmüş olarak taşınır. Tüm bu tepkimeler geri dönüşümlüdür ve akciğerlerden karbondioksit uzaklaştırılır. 10-10 Solunum Sistemi Hastalıkları Aşağıdaki liste bazı yaygın solunum sistemi rahatsızlıklarını içermektedir. 1. Astım bronşçukların kapanmasından soluk almanın güçleştiği şiddetli bir alerjik tepkimedir. 2. Bronşit bronş burularının astarlarının iltihaplanmasıdır. Alveoliye geçitler şişer ve mukoza ile tıkanır. Bu durum kuvvetli öksürük ve soluma güçlüğü ile fark edilir. 3. Anfizem çeperlerinin akciğerlerin çökmesi esnekliğini solunum kaybetme yüzeyini durumudur. küçültür. Hava Anfizem kısa keselerinin soluktan anlaşılır. 4. Zatürree akciğerlerde gaz değişimini engelleyen, alveolinin sıvı ile dolması durumudur. 5. Akciğer kanseri düzensiz ve kontrolsüz hücre gelişiminin bir sonucu olarak akciğerlerde tümörlerin (doku kütleleri) oluşması durumudur. Sayısız araştırmalar akciğer kanseri ile sigara içme arasında kesin bir ilişkinin olduğunu göstermiştir. Sigara içenler, içmeyenlere göre, bronşit ve anfizeme yakalanmada çok büyük bir risk taşırlar.