PowerPoint Presentation - Ankara Üniversitesi Açık Ders Malzemeleri

advertisement
organeller ve Protein Sentezi
Nükleus
Hücrelerin bölünme halinde olmadıkları zamana interfaz devresi (mitoz
arası devre veya ara devre) denir. İnterfaz halindeki her hücrenin
çekirdeği hücre tipine göre değişik olabilen bir komplekslik gösterir.
Genellikle çekirdek hemen hemen hücrenin ortasında yer alır. Canlı
hücrelerde çekirdek, ışık mikroskobunda, ışığı daha çok kırıp
akasettirdiği için parlak renkte, homojen ve oldukça yuvarlak bir yapı
halinde görülür.
Faz-kontrast mikroskobu ile canlı hücre nukleusunda ipliksi bir yapı
görmek mümkündür. Kromatin denen bu ipliksi yapı, nukleus içinde
düzgün bir şekilde dağılmış olacağı gibi küçük topluluklar halinde de
bulunabilir. Bu topluluklar, çoğunluk çekirdeğin çevresine doğru,
çekirdek kılıfı altına yerleşmiştir. Bu ipliksi yapı arasında bir veya
birkaç çekirdekcik yer alır. Çekirdekcik bir çekirdek kılıfı (karyateka) ile
sitoplazmadan ayrılmıştır.
Gen materyalini dölden döle taşıyan kromozomların çekirdekte yer
alması sebebiyle çekirdeğin yapısı biyolojik bilimler için fazlasıyla önemli
olmuştur.
Çekirdeğin şekli hücrenin şekli ile ilgili olabilir. Genellikle düzgün
olmayan veya yuvarlakça , kübik, çok köşeli olan hücrelerin çekirdeği
yuvarlakça olur. Silindrik, prizmatik veya iğ biçimi uzamış olan hücrelerin
çekirdeği oval bir biçimde olur. Bazen de hücrenin şekli ile çekirdeğin
şekli arasında hiçbir ilgi bulunmayabilir. Düzgün bir şekil göstermeyen
çekirdekler lökositlerde, bazı silyatlarda, spermlerde görülür. Bazı
lökositlerin çekirdekleri loplu at nalı şeklinde veya boncuk dizisi gibi
olabilir.Silyatlarda kollu çekirdekler bulunur. Birçok böceklerin bez
hücrelerinin çekirdekleri dallı olur. Bazı flagellat ve silyatlarda çekirdek
sitoplazma içine granül halinde dağılmış olabilir. Yine bazı silyatlarda
birisi büyük diğeri küçük olmak üzere iki çekirdek bulunur.
Çekirdeğin büyüklüğü kapsadığı genetik materyale göre farkeder.
Diploit hücrelerin (vücut hücreleri 2n) cekirdeği haploit (üreme
hücreleri n) hücrelerinkinden büyük olur.
Genel olarak her hücrede bir çekirdek bulunur. Böyle hücrelere
mononükleer veya monoenerjid denir. Fakat bazı hücrelerde iki
çekirdek bulunur. Bunlara binükleer veya dienerjit denir. Bazı hücreler
ikiden fazla çekirdek taşırlar. Çok sayıda çekirdek kapsayan hücrelere
polinükleer veya polienerjit denir. Bazan hücre zarlarının erimesi veya
hücre bölünmesi sırasında zarın teşekkül etmemesi sonucu büyük
sitoplazma kitleleri meydana gelir. Bu duruma sinsityum denir.
Sinsityum halindeki bir yapıda çok sayıda çekirdek bulunur . Örneğin;
çizgili kas, bazı algler.
Çekirdeğin hücre içindeki yeri de değişebilir. Fakat bazı hücrelerde
çekirdeğin hücre içindeki yeri karekteristik olur.
Nükleus başlıca;
Nükleus zarı,
nükleoplazma,
nükleolus ve kromatin ağı veya kromozomlardan oluşur.
Nükleus zarı: Genel olarak çekirdek bir çekirdek kılıfı ile çevrilmiş olarak
görülür. Elektron mikroskobu çekirdek materyali çevresinde basit bir zar
yerine konsantrik iki zardan oluşan bir çekirdek kılıfı bulunduğunu
göstermiştir.
Çekirdek kılıfı hemen hemen bütün hücrelerde temel bir benzerlik
gösterir. İki zardan içte olanı doğrudan doğruya çekirdek materyalini
sarar, dışta olanı ise sitoplazmaya dönüktür.
Çekirdek zarları birim zar yapısında olurlar ve hücre zarına benzerler.
Bununla beraber çekirdek zarları moleküler seviyede hücre zarından
farklıdır. İki zarın arasındaki açıklığa perinukleer aralık denir. Her iki zar
ayrı ayrı 100 Aº kadar kalınlıkta olur. İki zarın arası 100-300 Aº kadar
aralıklıdır.Bu aralığın bu kadar değişik olabilmesi göreve bağlı olabilir.
Perinukleer aralıkta belirgin bir yapı gözlenmemiştir. Fakat organik
madde ve iyonlar bulunmaktadır. Sadece dış zar üzerinde ribozom
granülleri yer alır
Dış zar ile ER arasında birçok noktalarda birleşme yerleri bulunur.
Gerek ribozomların bulunuşu gerekse bu bölgeler dış zarın ER zarı ile
devamlı olduğunu göstermektedir.
Çekirdeğin su, katyon ve anyonlara, amino asitlerine, monosakkaritler,
disakkaritler gibi molekül ağırlığı düşük olan bileşiklere geçirgen olduğu
görülmektedir. İzole edilmiş nükleusların tripsin, RNAaz, DNAaz, histon,
protamin gibi büyük moleküllere de permeabl olduğu gösterilmiştir.
Buna karşılık, yumurta albumini ve glikojen çekirdeğe giremez. Bunlar
çekirdek zarının yarı geçirgen olduğunu göstermektedir. Çekirdek zarı
da aktif taşıma yapmaktadır.
Nükleus ve sitoplazma arasında maddeler serbestçe geçemezler.
Çekirdek kılıfı üzerinde bulunan ve iki zarın birleşme yerleri olan
halkasal açıklıklardan yapılan geçişler bu açıklıkları dolduran maddenin
seçici geçirgenliğine bağlıdır. Bu halkasal bölgelere por denir. Porlar her
ne kadar sitoplazma ve nukleoplazma arasında açık kanallar bulunduğu
fikrini veriyor ise de bu parlar büyük molekülerin ve iyonların serbestçe
geçişine kapalıdır. Çekirdek kılıfı yer yer bu parları taşımaktadır. Porların
çapları arasında 400-1000 A° arasında değişmektedir. Por sayısı çeşitli
hayvan ve bitki hücrelerinde değişir. Por sayısı hücre faaliyetinin veya
olgunlaşmasının farklı safhalarında değişebilir. Bazı sekresyon
hücrelerinin çekirdeklerinde hiç por bulunmamaktadır.
Nükleolus
Canlı hücrelerde ışığı çok kıran yapılar olarak ayırt edebilen
nükleoluslar ışık mikroskobunda homojen yapılar olarak görülürler.
Genellikle protein sentezi fazla olan hücrelerde büyük yapılar halinde
olan nükleoluslar protein sentezi düşük olan hücrelerde küçük olurlar
veya bulunmayabilirler. Bakterilerde nükleolus yoktur.
Nükleolus çekirdek materyalinden bir zarla ayrılmamıştır. Fakat bir çok
hücrelerde kromatin ile çevrilidir. Bu kromatine perinükleolar kromatin
denir. Nükleolus RNA ve proteinden yapılmıştır. Genel olarak, nükleolus
yapısında granüllü bölge, telsi bölge, matriks bölgesi ve nükleolusla
birleşen kromatin bölgesi olmak üzere dört bölge ayrt edilebilir.
Hücre bölünmesi sırasında nükleolus devirsel değişiklikler
gösterir.
Işık mikroskobu imcelemeleri, nükleolusun profaz başlarken
kaybolduğunu ve bölünme tamamlanınca tekrar ortaya çıktığını
göstermektedir. Her bir nükleolusun sadece bir çift kromozomla
temas halindedir bu kromozomlara nükleolus kromozomları ve
temas yerine nükleolus organizatörü denir. Telofazda bu nükleolus
organizatörü olan bölgelerinden nükleoluslar teşekkül etmektedir.
Çekirdek sıvısı (Karyolenf)
Çekirdekte bulunan şekilli unsurların aralarını dolduran pelte
kıvamında-kolloidal –bir eriyiktir. Büyük ölçüde proteinlerden
(hıstonlar, nukleotidler, enzimler vb.) oluşmuştur. Minarel maddelerden
özellikle katyonlardan sitoplazmaya kıyasla daha zengindir. İçinde
ribozomlara da rastlanır.
Kromatin ağı- kromozom
İki bölünme arasında (interfaz) hücrenin, nükleusu bazik boyalarla
boyandığı zaman, nükleoplazma içinde iyi boyanmış uzun ağ veya yumak
halinde iplikler görülür. Bunlara kromatin iplikleri veya kromonema
denir. Bu iplikler üzerinde, daha kuvvetle boyanmış tanecikler dizilmiştir.
Bunlara da kromatin taneleri veya kromomer adı verilir. İmterfazdaki
nükleusun içinde görülen bu iplikcikler, helezonları açılmış uzamış ve
dağınık durumda bulunan kromozomlardır. Hücre bölüneceği zaman bu
iplikler, helezon yaparak kısalır ve kalınlaşır, böylece de kromozomları
meydana getirirler.
Kromozomların morfolojisi en iyi bir şekilde hücre bölünmesinin metafaz
safhasında incelenir. Bu safhada silindirler şeklinde görülen kromozomlar
en kısa ve en kalın hallerde olurlar ve tipik şekillerini gösteriler. Herbir
kromozomun bu görünüşü sabit olup her hücre bölünmesinde aynen
muhafaza edilir. Kromozomların sayılması da bu safhada yapılır.
Kromozomların genel görünüşü sentromer, (kinetokor) denilen
bölgelerinin yerine bağlıdır. Sentromer hücre bölünmesinde
kromozomların kutuplara hareket iğ ipliklerine takıldığı bölgelerdir.
Kromozomun sentromer bölgesinde renksiz bir boğum vardır ve
ortasında bir granül vardır. Sentromerin yeri kromozomun ortasında,
ucunda daha içerde veya arada bir yerde bulunabilir.
Sentromerin yerine göre kromozomlar V, İ veya J, L harfi biçimini alırlar.
Sentromerin iki tarafında kalan kromozom kollarına telomer denir. Buna
göre şekil bakımından dört tip kromozom meydana gelir.
Sentromer kromozomun bir ucunda olursa kromozom sopa şeklinde olur.
Buna telosentrik kromozom denir.
Sentromer biraz daha içte olursa I harfine benzer. Buna akrosentrik
kromozom denir.
Sentromer ortada olursa V harfine benzer ve sentromerin iki tarafında kalan
kolları eşit olur. Buna metasentrik kromozom denir.
Sentromer aralarda olursa telomerler eş boyda olmazlar ve J veya L harfi
şeklinde bir kromozom meydana gelir. Buna submetasentrik kromozom
denir.
Çoğunluk kromozomların bir sentromeri vardır. Böyle kromozomlara
monosentrik denir. Fakat iki (disentrik) ve çok sayıda (polisentrik)
sentromer taşıyan kromozomlarda bulunmaktadır.
Bazı böceklerde (Hemiptera), Ascaris megalocephala (Nematoda)’ da,
Luzula bitkisinde böyle belirli bir yeri olan sentromerler bulunmaz.
Bunlarda kromozomlar iğ ipliklerine belirli bir bölgeden tutunmazlar.
Bütün kromozom boyunca iğ ipliklerine takılırlar.Bu tip kromozomlar
sopa şeklinde olurlar ve kromozomun uzun ekseni iğin uzun eksenine
dik olarak ve kromozomlar birbirine paralel olarak düzenlenirler ve
kutuplara böylece çekilirler. Bu tipe diffüz sentromer denir.
Sentromerler kromozomlar için çok önemli bölgelerdir.
Sentromeri olmayan kromozomlar metafaz evresinde ekvatoryal
düzlem üzerinde oriyantasyonlarını kaybederler ve elemine olurlar.
Sentromer hem işgal ettiği yer ile kromozomun yerini tayin eder, hem
de kromozomun hareketini sağlar.
Sentromer mitoz anafazının başında kromozomun uzun ekseni boyunca
ikiye ayrılır.
Difüz sentromerlerin ilkel sentromerler olduğu ve lokal sentromerlerin
bunlardan geliştiği kabul edilir.
Metafaz kromozomları duplikasyon yapmış olduklarından her iki
kromozom sentromerinden yapışık iki parçadan yapılmıştır. Bu
parçaların her birine kromatit denir. Bir kromozomun iki kromatidi
kardeş kromatitlerdir. Böylece metafaz kromozomlarının iki takım kolu
olmaktadır.
Kromozomların üzerinde bir tane veya daha fazla sayıda boğumlar
meydana gelebilir. Bir boğum varsa buna birincil boğum (primer boğum)
denir. Genel olarak sentromer birinci boğum bölgesinde yer alır.
Kromozomlar üzerinde sekunder ve tersiyer boğumlar da ayırt edilebilir.
Bu boğumların yerleri ve büyüklükleri sabittir. Bu boğumlarla bir
hücredeki kromozomlar birbirinden ayırt edilirler. Bazen sekunder
boğum kromozomun çok ucunda olan bir yerinde oluşur. Böylece
kromozomun o ucunda peyk denilen bir parça teşekkül eder. Peyk
kromozoma uzun veya kısa olabilen ince bir kromatin ipliği ile bağlı olur.
Her hücrede kromozom takımının hiç olmazsa bir çifti nükleolus
kromozomudur ve kromozom ile nükleolusun sekunder boğum
bölgelerinden birleştiği kabul edilir. Çünkü sekunder boğumlar nükleolus
teşekkülü ile ilgilidirler. Bu özel bölgelere nükleolus organizatör bölgesi
denir.
Her canlının kromozomlarının şekli, sayısı, büyüklüğü, davranışı ve iç
düzeni kendine özgü ve sabit olur. Kromozomların morfolojik özellikleri
mitozda ortaya çıkar. Bazan bazı zoolojik grupların kromozomları benzer
karekterler gösterirler.
Bir kromozomun uzunluğu 0.2-50 mikron arasında, çapı ise 0.2-2 mikron
arasında değişir. İnsan kromozomları genellikle 4-6 mikron olur.
Kromozom sayısı soma hücrelerinde çift olarak hesap edilir. Gerek
anadan gerekse babadan gelen kromozomlar zigotta çiftler teşkil ederler.
Bu çiftlere homolog kromozomlar denir. Böylece eşey hücrelerinde n
sayıda bulunan kromozomlar zigottan itibaren soma hücrelerinde 2n
sayıda olurlar. Bu sayı insan için 23 çift (46) dir.
Her canlı grubunun çekirdeğinde bulunan ve belli bir kromozom takımı
teşkil eden kromozom serisine karyotip denir. Her ferdin, her türün, cinsin
ve daha geniş grupların karyotipleri kendine özgü olur. Karyotiplerin
çizimi ile elde edilen şemaya idiyogram denir. İdiyogramda kromozomlar
büyükten küçüğe doğru olmak üzere dizilirler.
Kromozomların ince yapısı
Mitoz sırasında görülen kromozomlar kromatin ipliklerinin düzenli bir
şekilde yogunlaşması ile teşekkül ederler. Her kromatin ipliğinin bir
molekül DNA’ dan oluştuğu düşünülmektedir. Kromatin ipliğinin
ortalama çapı 100Aº dur. Halbuki DNA çift heliksinin çapı 20Aº dur. Bu
fark DNA ipliğinin bükülmesi ve çok miktarda protein kapsaması sonucu
meydana gelmektedir. Bükülmeler arttıkça kalınlık artar ve 200-300Aº
luk iplikler ortaya çıkar. İnterfaz çekirdeğinde değişik kalınlıktaki bu
iplikleri görmek mümkün olur.
Yüksek hücrelerde DNA molekülü birkaç santimetre kadar uzun
olabilir. Bu uzunluk, halkalanmalar ve katlanmalarla birkaç
mikronluk alana sığar. Prokaryotlarda DNA molekülü sitoplazma
içinde çıplak olarak uzanmaktadır. Yanı deoksiribonükleikasit
molekülü halindedir. Halbuki ökaryot hücrelerde
deoksiribonükleoprotein halinde bulunan DNA molekülü ile
histonlar ve diğer proteinler bulunmaktadır.
Elektron mikroskobu ile kromozom kitlesinin çok sık katlanmalar
gösteren bir iplikten oluştuğu ve ipliğin 200-300Aº çapında olduğu
açıklanmaktadır. Kromozomun iki kromatitden olduğu
görülmektedir.
Katlanmış iplik modeline göre her bir kromatit tek bir
deoksiribonukleoprotein ipliğinden oluşmaktadır. Bu iplik önce
histonlarla beraber spiral yapar ve sonra 200-300Aº kalınlıkta bir iplik
teşkil edecek şekilde halkalanır. İki kromatidin bir arada olduğu bu üst
üste katlı yapıda kromatitler sentromer bölgesinde bir arada tutulurlar
ve ancak anafazda birbirlerinden ayrılırlar.
Son yılarda kromatinin nükleozom denilen ve tekrarlanan birimlerden
yapıldığı gösterilmiştir. Nükleozomlar DNA ve histon proteinlerden
yapılmışlardır. Prokaryotlarda DNA çıplaktır. Fakat ökaryotlarda
proteinle beraber deosiribonükleoprotein (DNP) halinde bulunur. Bu
proteinlerin bir kısmı histon denilen basit küresel proteinlerdir
Kromatin sulu tuz çözeltisi ile muamele edilince kromatin maddesi
elektron mikroskobunda bir ipliğe seyrekçe dizili boncuk dizisine
benzer bir yapı halinde ortaya çıkar. Bu görünüş histonların DNA’ dan
ayrılmaya başlaması ile ortaya çıkar.
Jel elektroforezi ile yapılan analizler histonların beş tip olduğunu
ortaya koymuştur. Bunlara H1, H2A, H2B, H3 ve H4 histonları olarak
numara verilmiştir. H1 histonundan bir tane, diğer dört histondan
çiftler halinde bulunması ile (H1+2H2A+2H2B+2H3+2H4) nükleozom
yapısı meydana gelir. DNA çift heliks molekülü nükleozomu iki defa
sarar ve böylece 20 Aºçapında DNA heliksi 100Aº çapında süper heliks
olarak düzenlenir.
Dev kromozomları
Bazı hücrelerde, özellikle hayatın belirli devrelerinde, dev hücreler
içinde dev kramozomları denilen özel kromozomların meydana geldiği
görülür. Bu kromozomlar çok büyük olurlar ve içinde bulundukları nükleus
ve hücrelerde uygun şekilde büyük olur.
Bu tip kromozomların bir çeşidi dipter larvalarında ve ilk defa bunların
tükrük bezi hücrelerinde görülmüş olanlardır. Bunlara politen
kromozomları denir.
İkinci tip dev kromozomu çeşitli omurgalı ve omurgasızların oositlerinde
bulunan tüp fırçası kromozomlarıdır. Tüp fırçası kromozomları mayoz
geçiren gelişmekteki yumurta hücrelerinde görülürler ve mayozun uzun
diplonema devresinde var olurlar. Halbuki politen kromozomları böcek
larvalarının somatik hücrelerinin profazında daimi bulunan yapılar
halindedir.
Drosophila melanogaster’in politen kromozomları somatik dokulardan
100 defa daha büyüktür. Bu boy farkı dolayısıyla sitoplazmanın
hacmide artar.
Dev kromozomunun çapının büyümesi kromozomun çapının peş peşe
birçok defalar (10 kadar) replikasyon yapması sonucu meydana gelir.
Dev kromozomundaki bu replikasyon olayına endomitoz denir. Böylece
aynı kromozomun DNA muhtevası 1000 defa artar. Bu kromozomlara
politen yani çok iplikli denmeside buna dayanmaktadır.
Politen kromozomları interfaz kromozomları gibidir. İnterfazda
kromozomlar en uzun boylarında olurlar ve sentezleme faaliyetlerini
maksimum düzeyde gösterirler.
Larval hayatın sonuna doğru politen kromozomları yaşlanırlar.
Kromatin maddeleri azalır ve dolayısıyla bandlar azalır. Böcek
erginleşirken histolize olurlar. Ergin böceklerde politen kromozomlarının
yerinde normal kromozomlar bulunur.
Tüp fırçası kromozomlar oositlerde, birinci mayoz bölünmesinin uzun
süren diplonema evresinde görülürler. Bu devre vitellus sentezlenmesinin
maksimuma çıktığı zamana rastlar.
Tüp fırçası kromozomları kromonemanın büyümesi ile meydana gelir. Bu
tip kromozomda, kromozomun üzerinden iki yana doğru birçok ince yan
uzantılar teşekkül eder. Böylece kromozom bir deney tüpü fırçasına
benzediği için bu isim verilmiştir.
İki homolog kromozom yanyana uzanır ve kiyazma denilen noktalardan
temas halınde bulunur. İlmiklerin üzerinde sentezleme yapılmaktadır.
Sentez faaliyeti durunca teşekkül eden RNA materyali ayrılır ve ilmikler
ortadan kalkar. Yani sentezlediği materyalin elemine edilmesi ile, profazın
ileri safhasında tüp fırçası kromozomları ufalırlar.
Kromozomların sayısı
Hücre bölümesi hücre materyalinin eşit olarak oğul hücreler arasında
taksim edilmesi olayıdır. Hücre bölünmesinden önce bölünme için bir
hazırlık yapılır. Bu hazırlık hücredeki genetik materyalin iki katına
çıkarılması şeklinde olur.
Organizmaların hücrelerindeki kromozomların sayıları çeşitli bitki ve
hayvanlarda farklı olur. Fakat her tür için o türe has olan spesifik bir
kromozom sayısı vardır. Bu sayı soma hücreleri için zigotik kromozom
sayısı denilen diploit sayıdır ve 2n olarak gösterilir. İnsanın diploit
kromozom sayısı 46 adet yani 23 çifttir. Eşey hücrelerindeki genetik
materyal soma hücrelerindekinin yarısıdır. Yumurta ve spermlerde
bulunan kromozom sayıları n olarak gösterilir ve genetik kromozom
sayısı veya haploid kromozom sayısı olarak belirlenir.
Kromozom takımının oğul hücrelerde devamlılığı mitoz bölünmeyle
sağlanır. Somatik hücrelerin çekirdeği mitozla o şekilde bölünür ki her iki
oğul hücrede ana hücredeki kromozomlara tam bir şekilde sahip olur.
Böylece türe has 2n kromozom sayısı, birbirini izleyen döllerde muhafaza
edilir. Soma hücreleri zigotun mitoz bölünmeleri ile teşekkül ettiği için,
organizmalar zigottaki gibi kromozom sayısı 2n olan çekirdekli
hücrelerden oluşurlar.
Hücre hayatının interfaz bölümünde, genetik materyalinin iki katına
çıkarılması hazırlıkları yapılır. Yani interfazın S safhasında DNA
sentezlenmesi ve replikasyonu ile genetik materyal iki katına çıkarılır.
Mitoz bölünmenin profaz, metafaz, anafaz ve telofaz adı verilen çeşitli
safhalarında ise iki katına çıkarılmış olan genetik materyal mekanik
olarak ikiye ayrılır ve oğul hücrelere taksim edilir. Böylece hücreler
yine diploid kromozom sayısına sahip olurlar.
Eğer gametlerde de diploid sayı bulunsaydı gametlerin birleşmesiyle
teşekkül eden zigot diploid sayının iki katı olan kromozom sayısına sahip
olacaktı ve bu zigottan gelişicek soma hücreleri de aynı şekilde diploid
sayısının iki katı olan sayıda kromozom taşıyacak, bunların gametleri
böylece 4n kromozomlu olacak, bu gametlerden meydana gelecek zigot 8n
kromozomlu olacak ve bu sayı böylece artarak gidecekti.
Bu durumu önlemek için, gametlerin teşekkülü sırasında, mayoz veya
indirgeme (redüksiyon) bölünmesi denilen özel bir tip hücre bölünmesi
yapılmaktadır.
Mayoz sırasında diploid kromozom sayısı haploid sayıya indirilir.
Eşey hücrelerinin teşekkülü olan gametogenez sırasında gametler
teşekkül ederken bu indirgeme bölünmesi yapılır ve n kromozom sayılı
spermler ve yumurtalar teşekkül eder. Bunların birleşerek meydana
getirdikleri zigotta 2n sayısı yeniden elde edilir.
Eşey hücrelerinde haploid kromozom sayısının teşekkülü için
gametogonyumlar, birinci mayoz ikinci mayoz olmak üzere peşpeşe iki
bölünme geçirirler.
Birinci mayozun başında iki katına replikasyonu yapılmış olan 4n
kromozom sayılı genetik materyal peşpeşe olan birinci ikinci mayoz
bölünmeleri sonucu teşekkül eden 4 hücreye n sayıda dağılmış olur.
Bu bölünmelerde de profaz, metafaz, anafaz ve telofaz safhaları geçer
ve 4 adet gon meydana gelir.
Gonlar şekillerini değiştirerek yumurta ve sperme dönüşürler.
Kromozom sayıları n olan yumurta ve spermin birleşmesiyle zigotta
tekrar kurulan 2n sayısı bu mekanizma ile dölden döle devam edip gider.
RNA Çeşitleri ve protein sentezi
Proteinler amino asitlerden oluşurlar.
Aamino asitleri peptit bağları ile aralarında bağlanmışlardır ve çizgisel
olarak özel bir gruplaşma, kalıplaşma gösterirler.
Kromozomlar genlerin çizgisel olarak bir kolleksiyonudur.
Her gen yada alel: gen çifti özel bir karekteri karşılamaktan sorumludur.
Bazen multiple alelizim (bir genin farklı biçimlerde ortaya çıkışı)
görülebilir.
Protein sentezi, hücrenin protein sentezlenmesi için gereken bir
biyokimyasal süreçtir.
Hücrede protein sentezi interfaz boyunca yapılmakta ve hücre
bölünmesi sırasında da derecesi azalarak devam etmektedir.
Protein sentezi yapılabilmesi için üç tip RNA gereklidir
1. Ribozomal RNA (rRNA)
2. Messenger veya elçi RNA (e,mRNA)
3. Taşıyıcı veya trasfer, ya da soluble RNA (tRNA)
1. Ribozomal RNA (rRNA):
Hücredeki toplam RNA’ nın % 75-85’ ni oluşturur. Esas olarak,
ribozomlarda proteinler ile birleşmiş şekilde bulunur. Ribozomun
yaklaşık olarak %60’ ı RNA, %40’ ı ise proteindir.
2. Messenger yada elçi RNA (m, eRNA):
300-4000 nükleotidden oluşmuş oldukça büyük bir molekül zinciridir.
Nükleustan sitoplazmada protein sentez yeri olan ribozomlara protein
sentezi için gerekli olan bilgiyi taşıyan RNA tipidir. Protein sentezinde
mRNA kalıp olarak görev yaptığı için, yapısı bir DNA zincirinin belli bir
bölümüne uygunluk gösterir. Yani mRNA, DNA zincirinin belli bir
kısmının tamamlayıcısıdır. Bu sebeple mRNA’ nın molekül ağırlığı ve
uzunluğu; protein sentez derecesine, hücre aktivitesine ve hücre
gereklerine göre değişkenlik göstermektedir. Dinlenme durumundaki
bir hücrenin RNA’ sının % 3-8’ ni mRNA oluşturur. Molekül ağırlığı ise
birkaç yüzbin ila birkaç milyon arasında değişmektedir.
Mesencer RNA, DNA molekülündeki üçlü şifreyi nükleustan
sitoplazmaya geçirmek üzere ribozoma bağlanır ve ribozomlarda,
protein sentezi esnasında bir kalıp gibi iş görür.
mRNA’ daki üçlü şifreye kodon denir.
rRNA’ sı, mRNA’ nın düz bir hat şeklinde ribozoma bağlanmasını
sağlar.
Kodon bir kromozomda bulunan ve polipeptid (DNA) molekül
zincirindeki amino asitlerin yerini belirleyen ve kontrol eden
dolayısıyle protein sentezini gerçekleştiren komşu üç nükleotide (A, G,
S) verilen biyogenetik bir isimdir.
3. Transfer RNA (tRNA):
Hücre içinde yapısı en iyi şekilde bilinen RNA tipidir. Oldukça düşük bir molekül
ağırlığına sahiptir. Toplam hücre RNA’ sının % 10-20’ ni oluşturmaktadır.
Sitoplazmada erimiş bir halde bulunur. mRNA ve rRNA’ sından daha kısadır ve
yaklaşık 80 nükleotidden oluşur. tRNA, mRNA kodundaki üçlü şifrenin tanıyıcısı
ve tamamlayıcısı olan bir üçlü şifre taşır. Buna antikodon denir.
Bu RNA tipinin protein sentezi sırasında amino asit taşıyıcı moleküller olarak
görevleri vardır ve bağlandıkları amino asitleri protein sentezi yapılan
bölgelere götürmektedirler. Yapılan araştırmalara göre: 20 amino asitinin her
biri için en azından birer tRNA çeşidi bulunmaktadır.
tRNA sitoplazmadan; şifresine uygun olan amino asitleri toplıyarak
ribozomdaki mRNA’ nın uygun yerine yerleştirir ve aminoacylsentetaz enzimi
ile birleştirilerek, protein üretir ve antikodon taşıyan tRNA ucuna bağlar.
tRNA, DNA gibi kıvrık bir heliks yapar. Her bir kıvrık zincir 70 kadar nükleotid
taşır. Bir ucunda mRNA ile birleşen antikodon, öbür ucunda amino asit
bağlayan serbest- açık kesimini taşır.
tRNA sitoplazmadan; şifresine uygun olan amino asitleri toplıyarak
ribozomdaki mRNA’ nın uygun yerine yerleştirir ve aminoacylsentetaz enzimi
ile birleştirilerek, protein üretir ve antikodon taşıyan tRNA ucuna bağlar.
Demek oluyorki rRNA ile tRNA, protein sentezine yardımcı
olmaktadır. Ancak amino asitlerin nasıl sıralanacağını mRNA tayin
etmektedir. Protein, ribozom ve polizomlarda polipoptip zinciri
halinde sentezledikten sonra enzim veya yapı maddesi olarak görev
yapmak üzere ribozomdan ayrılır. DNA’daki bazların sıralanışı her
proteindeki amino asitlerin dizilişini tayin eder. İşte baz dizilişi ile
amino asit dizilişi arasındaki bu ilişkiye genetik kod adı verilir.
Bir protein sentezleneceği zaman önce DNA, sentezlenmesini istediği
protein için uygun bir mRNA sentezler. DNA’ da bulunan genetik bilgi
öncelikle mRNA moleküllerine aktarılmaktadır.
Her bir mRNA molekülü bir polipeptid zincirindeki amino asitlerin özel
sırası için gerekli bilgiyi içermektedir. Bu bilgi ya tüm protein molekülü
veya bir protein molekülünün bir polipeptid alt birimi için olabilir. Bu
nedenle mRNA molekülleri kodlayacakları polipeptid zincirinin
uzunluğuna bağımlı olarak, farklı uzunlukta olabilirler.
DNA molekülündeki nükleotid bazlarının sırası, sentez edilen proteinlerin
amino asit dizisini belirlemektedir. Bir DNA molekülündeki nükleotid sırası
ile, sentez edilen proteinlerdeki amino asit sırası arasındaki ilişkiye
Genetik Kod adını vermiştik. DNA ve RNA da yalnızca dört tip nükleotid
olduğundan, 20 adet amino asiti kodlamak için nükleotid bazları üçer üçer
kullanılmaktadır.
DNA daki bilgi, kendisine tamamlalayıcı bazlar içeren mRNA’ ya
kopyaladıktan sonra, mRNA protein sentezi için aracı görevini
üstlenmektedir. Bunun için DNA nın çift dizisinden sadece biri kalıp görevi
yapar (anlamlı dizi). Anlamlı dizinin belli bir kısmındaki nükleotidlere
uyacak şekilde sentezlenen mRNA’ nın, DNA’ nın o bölgesinden farkı şayet
varsa timin yerine urasil ve deoksiriboz yerine, ribozun gelmesidir.
mRNA üzerinde protein sentezi için başlangıç sinyali veren kodonun AUG,
olduğu saptanmıştır. Protein sentezinin sona erdirilmesinde rol oynayan
kodanlar ise, UAA,UAG ve UGA baz sıralarını içernektedir. Bu kodonlar
ribozomda protein sentezi sona erdirmekte ve oluşan molekülün
ribozomdan ayrılmasını sağlamaktadır. Bu nedenle bunlara anlamsız ve
sona erdirici kodonlar adı verilmektedir.
mRNA DNA’ dan protein sentezi için gerekli bilgiyi aldıktan sonra
sitoplazmaya geçmekte. Sitoplazmada mRNA’ nın nükleotid dilinden
proteinlerin amino asit asit diline çevirisi söz konusudur. Bu çeviri
evresinde mRNA’ ya ilavetan ribozomlar, tRNA molekülleri ile bir çok
enzim iş görmektedir.
Daha öncede açıklandığı gibi ribozomlar yaklaşık 150-250A° çapında
küresel bir partikül olup biri büyük, diğeride küçük olan iki alt birimden
oluşmuştur. Ribozomlar esas olarak protein ve rRNA’ dan oluşmaktadır.
Protain sentezi sırasında, bir çok ribozom tek bir mRNA molekülüne
bağlanabilmektedir. Aynı mRNA molekülüne bağlı ribozomların meydana
getirdiği yapıya poliribozom veya polizom adı verilmektedir.
Ribozomların en önemli görevi, kendine bağlanan RNA moleküllerini
doğru pozisyonda tutmakdır. Böylece amino asitleri taşıyan tRNA, mRNA
üzerindeki kodonla tutunmakta ve amino asitlerden polipeptid zinciri
oluşması gerçekleşmektedir.
Ribozom alt birimlerinin birbirine tutunması veya ayrılarak serbest
kalması Mg++ yokluğu ile ilişkilidir. Mg++ yokluğunda, ribozomu
oluşturan alt birimler birbirinden ayrılabilmektedir. Protein sentezi
başladığı zaman, sitoplazmada ayrı ayrı bulunan alt birimler
birleşmekte ve sentez sonunda yeniden ayrılmaktadır.
tRNA’ lar protein sentezi sırasında görev yapan molekül
adaptörleridir. Görevleri sitoplazmadaki bir amino asidi kendine
bağlamak ve onu ribozoma götürmektir. Her amino aside özgü bir tRNA
molekülü vardır.
tRNA molekülleri, tek bir nükleotid zinciri olmasına rağmen moleküldeki
bazların çoğu DNA’ daki gibi baz eşleşmesine uyacak şekilde hidrojen
bağları ile bağlanarak bir yonca yaprağı şekli oluştururlar. Her bir yonca
yaprağında hidrojen bağı ile eşleşmemiş şu kısımlar vardır: amino
asitlerin bağlandığı SSA bazları, ribozom yüzeyine bağlanma ile ilgili
Pseudo U ilmeği, değişebilir ilmek (tomurcuk), antikodon ilmeği, özel
aktive edici enzime bağlamada görev yapan Dihidro U ilmeği (amino
asilsentetaz)
Amino asitlerin protein sentezinde kullanılabilmeleri için mutlaka
önceden aktifleştirilmeleri gerekmektedir. Aktifleşme için gerekli olan
enerji, genellikle canlı hücrelerde enerji deposu olarak bilinen ATP
yardımı ile sağlanır. Amino asitler aktifleştirildikte sonra özel tRNA’
larına bağlanırlar. Bu şekilde amino asit-tRNA bileşeni ortaya çıkar.
Bir polipeptid zincirinin sonuçlanması veye protein sentezinin sona
ermesi mRNA’ da bulunan sonlandırıcı veya anlamsız kodonlar tarfından
yönetilir. Polipeptid zinciri ribozomdan ayrıldıktan sonra, ribozomlarda
mRNA’ dan ayrılır ve iki alt birim birbirinden uzaklaşır.
Bugün her insan, hayvan ve bitki türünün kendine özgü protein çeşidi
olduğu bilinmektedir. Hatta aynı türün bireylerinde dahi birbirinden
ayrıcalı proteinler vardır. Yalnız tek yumurta ikizlerinde aynı cins
protein bulunur. Buna paralel olarak da yalnız tek yumurta ikizlerinde
aynı karakterde DNA vardır. Bu durum bize DNA moleküllerinde hangi
cins enzim ve protein sentezleneceğinin önceden kotlanmış olduğu
gerçeğini verir.
Viral RNA: Bitki viruslarının çoğunun, bakteri ve hayvan viruslarının bir
kısmının kalıtım materyalidir. Burada RNA, DNA’ nın yerini almaktadır.
Viral RNA konukçularında çoğalmak için hücrenin yapı taşlarını ve
enerjisini kullanmaktadır.
Download