DOKULAR DOKULAR Belli bir görev yapmak üzere bir araya gelmiş aynı yapı ve şekildeki hücre topluluklarına doku adı verilir. Dokuları araştıran bilim dalına da histoloji denir. Her doku mikroskop altında kolayca tanınabilecek şekle, büyüklüğe ve dizilime sahip hücrelerden oluşmuştur. Hücrelerin bir birlik yapabilmeleri için, yapıştırıcı özelliği olan bir madde ile bir arada tutulmaları gerekir. Böyle bir madde hücreler tarafından yapılır ve hücreler arası boşluklara verilir. Bu maddenin miktarı az ise, hücreler arası madde (intersellülar substans) diye isimlendirilir. Örneğin; epitel dokusu gibi. Eğer madde fazla ise- bu durumda dokudaki hücreler azınlıkta kalır- temel madde (fundamental substans) adını alır. Örneğin; kıkırdak, kemik dokusu gibi. Çok hücrelilerde dokular, morfolojik yapı ve görevlerine göre dört esas grup altında toplanabilir; 1. Epitel Dokusu 2. Bağ ve Destek Dokusu 3. Kas Dokusu 4. Sinir Dokusu Bu gruplar arasında da alt gruplar tanımlanabilmektedir. Epitel Dokusu Epithelium (epitel dokusu), Epi: yüzeysel, Thelos: örtü sözcüklerinden oluşmuştur. Epitel dokusunun en göze çarpan özellikleri dokuyu oluşturan hücrelerin bol ve sık düzeyde tertiplenmeleridir. Diğer bir deyim ile yalnız hücrelerden ibaret bir dokudur. Hücreler arasında çok az ara madde bulunur. Epitel dokusu, vücudun yüzeyini, dış ortamla ilişkisi bulunan organların boşluklarını, bütün salgı bezlerinin ve kanallarının içlerini döşemiş olan örtülerin yüzeysel katını meydana getirir. Örneğin; derinin epidermisi, mide ve barsak kanalının mukoza epiteli, üro-genital sistemdeki idrar yollarını ve genital organların iç yüzeyini döşeyen epitel örtüsü, damarların iç duvarlarındaki epitel, periton, pleura, pericard gibi seroz boşlukları döşeyen. Genel olarak epitel dokusu embriyonun üç germ yaprağından ektoderm, endoderm ve mezodermden farklılaşma suretiyle gelişir. Epitel hücreleri ortalama 20-60µ büyüklüktedir. Bazı epitel hücrelerinin apikal kutuplarında fonksiyona bağlı olarak farklılaşmalar görülür. Örneğin mikrovillus, titrek tüy ve sil. Epitel dokusu bağ dokusu üzerine oturmuştur. Epitel dokusunu oluşturan hücreler birbirine temas eden yüzeylerinde dezmozomlarla tutunmuşlardır. Epitel dokusu gördüğü fonksiyonlarına göre alt gruplara ayrılır; Koruyucu-örtü epitel dokusu: Döşemiş olduğu organları korur ve madde alışverişini sağlar. Salgı-bez epitel dokusu: Salgılama fonksiyonu ile görevlidir. Duygu epitel dokusu: Duygusal uyarıları alacak şekilde farklılaşmıştır. Koruyucu-Örtü epitel dokusu Bu tip epitelin hücreleri yüzeysel tertiplenme gösterirler, vücudun iç ve dış yüzeyinde örtü tarzında bulunurlar. Kan damarı olmadığı için bunların beslenmeleri altta bulunan dokuların doku suyu aracılığı ile diffuzyonla olmaktadır. Komşu dokularla örneğin; bağ dokusu ile bir bazal lamina aracılığı ile sınırlandırılırlar. Organizmada bulunduğu yer ve fonksiyonlarına göre farklılaşmalar gösterir ve özel isimler alır. Muhtelif farklılaşmalar, hücrelerin fonksiyonlarına sıkı sıkıya bağlıdır. Mikrovilluslara sahip hücrelerin proksimal kutupları hem emme hem de salgı için elverişlidirler. Örneğin; ince barsak epitel hücrelerinde olduğu gibi. Titrek tüyler ritmik hareketleri ile üzerine düşecek olan herhangi bir partikülü belirli bir yöne sevkederler. Örneğin; trachea epitelinde olduğu gibi solunumla alınan toz veya benzeri partiküller üst solunum yollarına titrek tüyler aracılığı ile sevkedilirler. Koruyucu-Örtü epitelinin morfolojik sınıflandırılmasında epitel hücrelerinin şekli ve tabakalanması kriter olarak alınmaktadır. Bu epitel örtüsünü oluşturan hücreler yassı, kübik ve silindirik olmak üzere üç ana şekil gösterirler. Bu hücreler koruyucu-örtü epitel dokusunu oluştururken organizmada bulundukları yerin biyolojik şartlarına göre çeşitli tarzlarda birleşirler. Ya tek sıra halindedirler veya çok sıralı, çok tabakalıdırlar. Koruyucu-Örtü epitel dokusu; I. Tek katlı a) Yassı epitel b) Kübik epitel c) Silindirik epitel II. Çok katlı a) Yassı epitel b) Silindirik epitel c) Değişici veya transisyonel epitel d)Çok sıralı veya yalancı çok katlı epitel I. Tek katlı epitel a) Tek katlı yassı epitel: Bu tip dokularda epitel hücreleri yassı ve enine uzun olup tek sıra düzeyde tertiplenme gösterirler. Yan yana bulunan hücreler düz, poligonal veya zikzaklı kenarları ile birbirine tutunmuşlardır. Hücrelerin bağlantı yerlerinde dezmozomlar bulunur. Dokuyu oluşturan hücrelerin yükseklileri ancak çekirdeğin bulunduğu bölgede ölçülebilecek niteliktedir. Çekirdek genellikle hücrenin orta kısmındadır. Şekli yassı veya ovaldir. Tek katlı yassı epitel dokusunun organizmada bulunduğu yerlere göre fonksiyonları farklı olup, dokuyu oluşturan hücrelerin şekillerinde de az çok değişiklikler gözlenir. Gaz alışverişinin sağlandığı alveol epitel hücrelerinde eriyik halindeki maddelerin geçişinin sağlandığı kan, lenf damarlarındaki endotel hücrelerinde oldukça incedir. Buna karşılık, örtülmüş oldukları yüzeyin zayıf mekanik etkilere karşı korunmasını sağlayan bazı kimyasal maddelerin zararlı etkilerinden koruyan seroz örtülerde daha kalındır. Örneğin; priton ve pericard’ da olduğu gibi. b) Tek katlı kübik epitel Dokuyu oluşturan hücreler kübiktir. Hücre kenarları yaklaşık olarak eşit uzunluktadır. Çekirdek yuvarlak ve yuvarlağa yakındır. Genellikle sitoplazmanın orta kısmında yerleşmiş olarak bulunur. Hücrenin fonksiyon peryoduna göre yeri değişebilir. Organizmada bulunduğu yerler; Tiroid folikül epitel örtüsü, küçük safra kanallarındaki epitel örtüsü. c) Tek katlı silindirik veya yüksek pirizmatik epitel Yükseklikleri genişliklerinden genellikle çok daha fazla olan ve uzun eksenleri ile serbest üst yüzeye dikey duran hücrelerden oluşmuştur. Hücreler birbirine dezmozomlarla tutunmuşlardır. Çekirdekler sitoplazmada distal kutba daha yakındırlar, şekilleri hücrenin duruşuna uygun ovaldir. Bu dokular genellikle koruyucu bir fonksiyona sahiptirler. Bununla beraber bu tip dokuların bazıları abzorpsiyon bazıları ise sekresyon yapma yeteneğindedirler. Her iki fonksiyonu yapan tipleri de vardır. II. Çok katlı epitel Bu tür doku epitelinin karakteristikliği, epitel hücrenin üst üste tertiplenmelidir. Dokunun dayanıklılığını artırma amacını güderler. Bu tip dokularda en derin katı oluşturan hücreler kübik veya tipik olmamakla beraber silindiriktirler. En yüzeysel katı oluşturan hücrelerin yassı, kübik ve silindirik oluşuna göre çok katlı epitel de alt gruplara ayrılır. a) Çok katlı yassı epitel Tipik olarak çok katlı bir karakter gösteren bu epitel örtüsü vücudun esas koruyucu epitelini oluşturur. Birbiri üzerine yığılmış birçok hücre katlarından en yüzeydeki hücreler yassıdır. Bu dokular mekanik ve fiziksel etkilere dayanıklıdırlar. Abzorbsiyon yetenekleri düşüktür. Bünyelerinde kan damarları bulunmadığından altta bulunan bağ dokusunun kan damarlarından faydalanırlar. Çok katlı epitel doku hücrelerinin bazal membrana yakın olanlarında bölünme yeteneği çok fazladır. Epitel de meydana gelen harabiyeti bu hücreler telafi eder. Fizyolojik olarak ömürlerini tamamlayıp dökülen yüzeysel hücrelerin yerlerini alırlar. Bölünme yeteneklerinden dolayı bu en derin tabakayı oluşturan hücrelere doğurucu-germinatif hücreler, tabakaya ise Stratum germinativum adı verilir Organizmada bulunduğu yerler , derinin epidemisi, dudakların iç yüzü, ağız boşluğu, anüs, vajina. Derideki epidermisi oluşturan hücreler bazaldan yüzeye doğru beş katlı bir dizi meydana getirirler. En derindeki hücreler tek sıra silindiriktir. Bu hücrelerdeki mitotik bölünmeler fazladır. Silindirik hücrelerin üstünde birkaç sıra poligonal şekilli hücreler vardır. Bu hücreler birbirine dezmozomlarla bağlıdır. Üst kısma doğru hücreler yassılaşmaktadır. En üst kısımda hücreler karakterini kaybetmiş ve keratinize bir tabaka oluşmuştur. Canlılığını kaybetmiş ölü hücrelerdir. b) Çok katlı silindirik veya yüksek prizmatik epitel Dokuyu oluşturan hücrelerin yalnız yüzeysel katındakiler silindiriktir. Fonksiyonlarına göre bazal membran üzerindeki, derin plandaki hücreler; izoprizmatik yuvarlağa yakın ve hatta yassıdır. Bunlar yüzeydeki hücrelerin yedekleridir. Organizmada tükrük bezlerinde, büyük boşaltım kanallarında bulunurlar. c) Değişici veya transisyonel epitel Bu epitel türüde çok tabakalı olup, tabakaları oluşturan hücrelerin bilhassa yüzeysel olanları bulundukları organın fonksiyonuna göre şekil değiştirirler. Örneğin; üreter. d) Çok sıralı veya yalancı çok katlı epitel Dokuyu oluşturan hücreler aynı bazal membrana oturmasına rağmen hepsi yüzeye erişemezler. İlk bakışta çekirdekler farklı tabakalar meydana getiriyormuş gibi görünürse de hücre sınırları belirli olarak ayrılamazlar. Bu dokuda titrek tüylü hücreler, kadeh hücreleri ve yedek bazal hücreler olmak üzere üç tip hücre vardır. Bu hücrelerin nukleuslarının değişik seviyede bulunmaları nedeni ile dokuya çok sıralı bir görünüş verdiğinden yalancı çok katlı epitel adı verilmektedir. Örneğin; bazı bezlerin boşaltım kanalları Bez Epitel Dokusu Bez epitel dokusunu oluşturan hücreler, dayandıkları bazal membran aracılığı ile bu membranın hemen altında bulunan kılcal damarlardan çeşitli maddeleri kendi bünyelerine alırlar ve bu maddelerin hücre organizmasında çeşitli reaksiyonlardan sonra meydana gelen metabolizma ürünlerini ya yine aynı yolda kana veririler veya dış ortama atarlar. Metabolizma faaliyetleri sonu organizmada herhangi bir işe yaramayan zararlı veya artık maddeler ya doğrudan doğruya veya vücudun herhangi bir yerinde toplandıktan sonra dışarıya atılırlar. Bu olaya dış salgılama adı verilir. Organizmada bulunan hücreler kandan aldıkları bir takım maddelerden sitoplazmalarında sentetik olarak yeni bileşimler oluştururlar. Bu yeni maddeleri kendileri kullanmayıp dışarı salgılarlar. Genel anlamda bu biyolojik olaya sekresyon ve yapılan maddeye de sekret veya salgı adı verilir. Sekresyon yapan hücreler salgı veya bez epitel hücreleridir. Genellikle salgı yapan hücreler, ortada bir boşluk bırakacak tarzda gruplaşırlar. Salgı bu boşlukta toplanır, oradan da özel kanallarla gereken yerlere sevk edilirler. Bu bezler dış salgı bezleridir. Bazı hallerde ise salgı, hücrelerin etrafındaki bağ dokusuna ve kan yoluyla organizmanın her tarafına yayılır. Bu ip salgılamaya iç salgı, salgılayan bezlere de iç salgı bezleri adı verilir. Bez epitelinde iki taraflı bir faaliyet vardır. Bunlardan birinci bazal faaliyettir. Epitel hücreleri yukarıda belirtildiği gibi üzerinde oturdukları bazal membran aracılığı ile bu membranın hemen altında bulunan kapiler damarlardan çeşitli maddeleri kendi bünyelerine almakta ve bu maddelerin metabolizma ürünlerini aynı yolla kana vermektedirler. Öbür faaliyeti ise apikal faaliyet olup hücrenin ait olduğu bezin veya organın özel aktivitesini sağlar, salgısını yapar. Bez-salgı epitel doku hücrelerinde, salgının oluştuğu yer, Golgi kompleksi olup, ilk prosekret granulaların sentezi, granüllü endoplazmik retikulumda yapılmaktadır. Bez- salgı epitel dokusunda hücrelerde meydana gelen salgı maddesinin hücrelerden dışarıya atılışına göre iki tip bez ayrımlanır; 1. Dış salgı bezleri veya ekzokrin bezler 2. İç salgı bezleri veya endokrin bezler Bezi oluşturan hücrelerin sayısına göre; 1. Tek hücreli bezler 2. Çok hücreli bezler 1. Tek hücreli bezler Bu tip bez hücrelerinde salgı maddesi hücrenin apikal yüzeyinden doğrudan doğruya dışarıya atılmaktadır. Hücreler şişkin adeta bir kadeh veya kase şeklinde olduklarından bunlara goblet hücresi de denir. Tek hücreli bezlere solunum borularında, barsak epitelinde rastlanır. Ayrıca bazı hayvanların derilerinde de tek hücreli bezler bulunur. Bu bezlerin salgıladığı kaygan ve yapışkan mukus maddesi bulunduğu dokuyu korur. Örneğin; solucanlar. 2. Çok hücreli bezler Salgı yapan hücreler gruplar halinde toplanmışlardır. Çok hücreli bezlerde hücreler, salgı yüzeyinin artması için çeşitli şekillerde sıralanmışlardır. Bunlardan bazıları basit bir tüp şeklindedir. Örneğin; yumurta kanalındaki (ovidukt) bezler. Bazıları kase şeklindedir. Örneğin; kurbağa derisindeki mukus bezler ve insan derisindeki yağ bezleri. Bazıları ise tüp şeklindeki birkaç bezin ortak bir kanala açılması ile oluşur. Örneğin; midenin pilor bölgesindeki bezler. Bazen de kase şeklindeki bezler birleşerek üzüm salkımı gibi bileşik bezler meydana getirirler. Örneğin; tükrük bezi. Yani çok hücreli bezleri şu şekilde gruplandırabiliriz; a) Basit 1. Tüp 2. Alveollü b) Bileşik 1.Tüp 2. Alveollü Çok hücreli bezler ekseriya derinin alt tabakasına yerleşmişlerdir. İç salgı bezleri, endokrin bezler Bu bezler salgı maddesi olan hormonu doğrudan doğruya kana verirler. Hormonlar organizmanın gelişmesi ve devamı için çok önemli rol oynarlar. İç salgı bezlerinde salgılama, sinir sisteminin ve hormonların birbirine pozitif ve negatif etkilemesi ile oluşmaktadır. İç salgı bezleri vücutta ya başlı başına organlar yaparlar. Örneğin; hipofiz, epifiz, tiroid, timus, paratiroid gibi veyahut da diş salgı yapan hücre toplulukları arasında bulunurlar. Pakreastaki Langerhans adalarında oldukları gibi. Bazıları ise birkaç küçük hücre gruplarından ibarettir. Örneğin; testislerdeki interstitiel hücreler ve ovaryumdaki Graaf foliküllinin gibi. Duyu Epiteli Bu tür epitel hücreleri, aslında bipolar sinir hücreleridir; bunlar duyuların (tat, koklama, dokunma, duyma, görme) alınmasını sağlarlar. Genellikle örtü epitelleri içinde yerleştiklerinden, bir tür epitel hücresi olarak kabul edilmişlerdir. Duyu epitel hücreleri, orta kısımda şişkin olan fakat uçlara doğru sivrilen hücrelerdir. Genellikle yuvarlak ve iri olan çekirdekleri orta kısımda yerleşmiştir. Uçlardan biri dendirit kuşağıdır. Organın lümenine varınca bu uç bir şişkinlikle sonlanır. Bu kısımdan dışa doğru duyuların alınmasını sağlayan sitoplazmik çıkıntılar uzanır. Bu çıkıntılar, hücrelerin bulundukları organa göre, kinasilyum ya da sterosilyum karakterindedirler. Hücrelerin sivrilen diğer üçları ya bu şekilde sona erer; ya da bir akson halini alarak merkezi sinir sistemine kadar uzanır. Aksona dönüşmeyen hücrelerin bu uçları, merkezden gelen sinir uçları ile sarılmış vaziyettedir. Duyu epitel hücrelerini şu şekilde sınıflandırabiliriz; a)Primer duyu hücreleri: Aldıkları uyarıları kendi uzantıları ile noronların dendiritine kadar iletirler. Örneğin; koku alma hücreleri, retinadaki uzantılar, serobrosipinal sıvının basıncını ayarlayan sacculus vasculosusun ependim hücreleri, omurgasızlardaki birçok duyu almacı bu tiptir. b)Sekonder duyu hücreleri: Almaçları ile aldıkları uyarıları noronlara ulaştıracak uzantıları yoktur. Dendritler hücrelere kadar uzanır. Uyarıyı doğrudan doğruya sinir hücresi alır. Tat alma ve crista ampüllarıs’ in hücreleri bu tiptir. Yalnız omurgalılarda bulunur. c)Serbest sinir uçları: Miyelince fakir bazı dendirit uzantıları serbest olarak epitel dokusu içerisine kadar uzanmıştır. Bu uçlar almaç ödevi görür. Omurgalıların beyin ve omirilik ganglionlarında rastlanır. Duyu epitelinde yenileme yoktur.