MİTOKONDRİ ve KLOROPLAST

MİTOKONDRİ ve KLOROPLAST
Mitokondri ve Kloroplast
• Mitokondri ve kloroplast bir zarla çevrilmiş olmasına rağmen
•
•
endomembran sistemin parçası değildir.
Onların membran proteinleri ER tarafından yapılmaz. Sitosoldeki
serbest ribozomlar tarafından veya mitokondri ve kloroplastın kendi
içlerinde sahip oldukları ribozomlar tarafından yapılır.
Her iki organelde kendi DNA moleküllerine sahiptirler
Mitokondri
• Tüm ökaryotik hücrelerde (memeli eritrositleri hariç) bulunur
• Hücre içinde bazen tek büyük bir tane çoğu kez de yüzlerce hatta binlerce
•
•
mitokondri bulunmaktadır. Bu sayı hücrenin içinde bulunduğu metabolik
aktiviteye bağlı olarak değişir.
İhtiyaç halinde mevcut mitokondrilerin büyüyüp bölünmeleri ile hücre içinde
sayıları artar
1-10μm uzunluğunda genellikle oval yada elips şeklindedirler
• Mitokondri iki membranın oluşturduğu bir kılıfla çevrelenir.
• Fosfolipit tabakaların her birinde özelleşmiş proteinler gömülü olarak
•
bulunur.
Dış membran düz iç membran ise “krista” adı verilen iç katlanmalarla
kıvrılmış bir görüntüye sahiptir
Mitokondri
İç membran mitokondri içini iki bölmeya
ayırır. 1. İç ve dış membran arasındaki
dar alan “membranlar arası bölge”, 2.
“mitokondriye ait matriks.
– Solunumun bazı metabolik
aşamaları enzimler bakımından
oldukça zengin olan matrikste
gerçekleşir
– Solunumda ATP üreten diğer
proteinler ise iç membranda
yerleşmştir.
– Kristalar iç zarda büyük bir alan
oluşturarak solunum verimini
artırırlar.
Bu durum;
YAPI ve İŞLEV ARASINDAKİ
BERABERLİĞE (KORELASYONA)
BİR
ÖRNEKTİR
• Sitoplazma içinde hareket
•
ederken mikrotubullerle ilişki
kurarlar
Mitokondrilerde biyokimyasal
bileşim ve işlev bakımından 4
farklı bölge bulunur.
– Dış zar: Porin olarak
adlandırılan bir taşıyıcı
proteine sahiptir. Bu protein
lipit tabakasında içi sıvı dolu
bir kanal oluşturur. 10.000
dalton veya daha küçük
moleküllerin geçişine izin verir.
Dış zar ayrıca lipit sentezinde
görev alan çeşitli enzimleri de
taşır
– İç zar: Katlanmalarla oluşan kristaların sayı ve yapıları
mitokondrinin bulunduğu hücreye göre değişir. Ör:
kalp kası hücrelerinde bulunan mitokondrilerin krista
sayısı, karaciğer hücrelerinde bulunan mitokondrilerin
krista sayısından en az üç kat daha fazladır.
– İç zarda bulunan proteinler 3 farklı işlevle ilişkilidir.
• Hücresel solunum elektron taşıma zincirinde görev alan
•
•
enzimler
Çeşitli metabolitlerin zardan mitokondriye giriş ve çıkışını
sağlayan ve permeaz taşıyıcı proteinler
ATP üretimi ve depolanmasıyla ilişkili proteinler
– Zarlar arası alan: Yaklaşık 40-80 Aº
genişliğindedir. Bileşimi daha çok sitosolün
bileşimine benzer.
– Matriks: Sitrik asit siklusu ile yağ asitleri ve
pürivatın oksidasyonu için gerekli yüzlerce
enzim içerir.
• Ayrıca Mitondiye ait DNA (mtDNA), ribozomlar,
tRNA’lar ve mt genlerinin anlatımı sırasında gerekli
olan çeşitli enzimler ve proteinlerde bulunmaktadır.
• Mitokondriler hücreye ATP sağlamanın
yanısıra birçok maddenin sentez yeridir
Glukoneogenez: Karbonhidratlar
dışındaki
(amino asit ve yağ asiti gibi)
kaynaklardan
glukoz sentezlenmesi
 Karaciğer hücrelerinde üre sentezi
 Hem sentezi
 Kısmen steroid hormon sentezi
Mitokondri DNA’sı ve Mitokondri kalıtımı
• Mitokondri ve kloroplastların
•
•
•
DNA taşıdığı 1960’lı yıllarda
gösterilmiştir.
1981’de insan mitokondri
DNA’sının dizi analizi yapılmıştır
1988’de mtDNA’sına bağlı ilk
mt hastalık tanımlanmıştır
Organel sayısı artacağı zaman
önce mtDNA’sı iki katına
çıkmalı daha sonra organel
ikiye bölünmektedir
• Yaşlanan hücrelerde mt sayısı
•
•
•
giderek azalır.
Nukleus bölünmesinden ayrı
olarak hücre interfaz evresinde
iken bile kendi kendilerine
bölünerek sayılarını artırabilirler
Matriks içinde 2-10 adet dairesel,
çift zincirli DNA molekülü yer alır
İnsan mtDNA’sı 16.569 baz çifti
içermektedir. Bu uzunluk 5523
kodona eşittir. Bu uzunluk memeli
canlılarda 16-19 kilobaz (kb)
bitkilerde 2500kb kadardır. Histon
proteinleri bulunmaz, bu nedenle
nasıl paketlendiği henüz tam
olarak bilinmemektedir
MtDNA’sı kalıtımı
• İnsanlarda mtDNA’sı maternal kalıtım (anneye ait) yani annenin
•
•
•
•
•
mtDNA’sı tüm çocuklarına aktarılırken babanın mtDNA’sı çocuklara
aktarılmaz.
Ovum mitokondri açısından çok zengindir. Sperm ise çok az sayıdaki
mitokondriyi zigot oluşumuna katılmayan kuyruk bölgesinde taşır
Döllenme sonucunda zigotta dişi yumurtanın sahip olduğu tüm
mitokondriler yer alırken erkek spermin sahip olduğu mitokondrilerin
en fazla %0.1’i yer almaktadır.
Her insan hücresi çok sayıda mit. İçerir. Bu mit.ler bölünme sırasında
yavru hücrelere rastgele dağılır. Dolayısıyla yavru hücreler mutant
DNA bakımından farklılık gösterirler.
mtDNA’sında ortaya çıkan mutasyonlara bağlı olarak ilk tanımlanan
hastalık Leber’in herediter optik nöropatisi (LHON) dir.
mtDNA’sı mutasyonlarına bağlı olarak ortaya çıkan hastalıkların sayısı
giderek artmaktadır.
PLASTİTLER
• Plastitler bitki ve
•
alglaerde bulunan temel
organellerden biridir.
Plastitler;
– fotosentezden
– Nişasta gibi ürünlerin
depolanmasından
– Yağ asiti ve terpenler gibi
ürünlerin sentezinden
sorumludur.
Kloroplast
• Kloroplast: 5 - 10 μm
•
•
•
•
uzunluğunda mitokondriye
benzer şekilde 2 zarla
çevrelenmiş bir organeldir.
İç ve dış zara ek olarak tilakoid
zar adı verilen 3. bir zar
sistemine sahiptir.
Tlakoid zar tlakoid olarak
adlandırılan yassı keselerin
oluşturduğu bir ağ sistemini
meydana getirir.
Bu yassı keseler grana adı
verilen bir yığın şeklini
oluşturmak üzere düzenlenirler.
Bu 3. zar sistemlerinden dolayı
kloroplastların iç düzeni
mitokondrilerden daha
karmaşıktır.
• Kloroplastların 3. zarı
kloroplast içini 3
bölmeye ayırır.
– (1) Kloroplast kılıfının
iki zarının arasındaki
zar arası alan
– (2) tlakoid zarın
dışında kılıfın içinde
yer alan stroma,
– (3) tlakoid lümen
• Dış zar: Daha karmaşık yapıya sahip olmasına rağmen kloroplast dış zarı
mitokondri dış zarı ile benzer göreve sahiptir. (Kemiozmotik ATO üretimi).
Mitokondri dış zarı gibi küçük moleküllerin geçişine izin veren porinleri içerir.
• İç zar : Mitokondriden farklı olarak iyon ve metabolitler kloroplasta sadece
özel membran taşıyıcıları tarafından geçebilir. Her iki organelde de sitosol ve
organelin içi arasında moleküllerin geçişi sınırlıdır.
• Stroma: Mitokondri matriksine benzer. Kloroplast genetik sistemini ve
fotosentez sırasında CO2’in karbonhidrata dönüşümünden sorumlu çeşitli
metabolik enzimleri içerir.
• Kloroplast ve mitokondri
arasındaki yapı ve işlev
bakımından en temel farklılık
tlakoid zardır.
• Bu zar mit. İç zarının üslendiği
görevi - ATP’nin kemiozmotik
üretimi ve elektron transportunu –
yapar. Kloroplastın iç zarı
fotosentezde işlevsel değildir.
Bunun yerine kloroplast elektron
transport sistemi tlakoid zarda
yerleşmiştir ve protonlar bu zarı
geçerek stromadan tlakoid lümene
pompalanır. Oluşan
elektrokimyasal gardient daha
sonra protonlar stromaya geri
dönerken ATP sentezini
yönlendirir. Böylce metabolik
enerji üretimi kloroplastlerin
tlakoid zarı ile mit. İç zarı için
özdeştir.
Kloroplast Genomu
• Kloroplastlar da fotosentetik bakterilerden
evrimleştiklerinin bir göstergesi olarak kendi
genetik sistemlerine sahip organellerdir.
• Her organelde kopya sayıları farklı olan halkasal
bir DNA molekülüne sahiptirler.
• Kloroplast genomu mitokondri genomuna göre
çok daha büyük ve karmaşık bir yapıya sahiptir.
• 120-160 kb uzunluğunda yaklaşık 120 gen
içermektedir.
Genes for the genetic apparatus
rRNAs (23S, 16S, 5S, 4.5S)
4
tRNAs
30
Ribosomal proteins
21
RNA polymerase subunits
4
Genes for photosynthesis
Photosystem I
5
Photosystem II
12
Cytochrome bf complex
4
ATP synthase
6
Ribulose bisphosphate carboxylase
1
Sequence analysis indicates that chloroplast genomes contain about 30
genes in addition to those listed here. Some of these encode proteins
involved in respiration, but most remain to be identified.
Diğer Plastitler
Bütün plastitler kloroplastlar gibi aynı
genoma sahiptir.
Kloroplastler fotosentez için özelleşmişlerdir
ve sahip oldukları 3. zar sitemi, tlakoid zar
sistemi, sadece kloroplastlara özgüdür.
Diğer plastitler bitki hücre metabolizmasında
farklı işlevler için özelleşmiştir.
• Plastitlerin farklı tipleri içerdikleri pigmentlere göre genellikle
•
•
•
•
•
sınıflandırılırlar.
KLOROPLASTLAR: Klorofil pigmenti
KROMOPLASTLAR: Karatenoid pigmenti. Çiçek ve meyvaların sarı,
turuncu ve kırmızı renklerinin oluşumundan sorumludurlar. Hücre
içindeki kesin işlevleri henüz aydınlatılamamıştır.
LÖKOPLASTLAR: Pigment içermezler fotosentez yapmayan
dokularda çeşitli enerji kaynaklarını depolarlar.
AMİYOPLASTLAR: Lökoplastların bir örneğidir ve nişasta depolar.
ELAİOPLASTLAR: Lökoplastların bir örneğidir ve yap depolar.
• Plastitler bitkinin meristematik dokusu (kök ve
gövdede hızlı bölünen) hücrelerinde bulunan
farklılaşmamış proplastitten oluşurlar.
Proplastit farklılaşmış hücrelerin gereksinimlerine
göre çeşitli tipte olgun plastitleri oluşturur. Ek
olarak olgun plastitlerde bir tipten diğerine
dönüşebilir. Örneğin kromoplast meyvanın
olgunlaşması sırasında (ör. Domates)
kloroplastan oluşur. Bu süreç sırasında yeni tip
karotenoitler sentezlenirken klorofil ve tlakoid zar
parçalanır.
• Plastitlerin ilginç bir diğer özelliği
•
gelişimlerinin çevresel sinyaller ve
hücre farklılaşmasının kendine özgü
programı tarafından kontrol
edilmesidir.
Yaprakların fotosentetik hücrelerinde
proplastitler kloroplastları geliştirirler.
Bu şüreç sırasında plastidin iç zarından
oluşan vesiküllerden tlakoid zarı oluşur
ve fotosentetik aygıtın çeşitli
bileşenleri sentezlenir ve biraraya
getirilir. Bununla beraber kloroplastllar
sadece ışık varlığında gelişirler. Eğer
bitki karanlıkta tutulursa yapraktaki
kloroplastın gelişimi “etioplast”
olarak adlandırılan ara aşamada kalır.
İç membranda tubular oluşumlar
olurken klorofil sentezi olmamıştır.
Karanlıkta büyütülen bitki tekrar ışık
etkisinde bırakılırsa etioplastlar
kloroplast oarak gelişimlerini
tamamlarlar.
• Olgun plastitler
gerektiğmde bölünerek
çoğalabilirler